牛淑琳 唐苗苗 杜晨陽 王增蘭 謝先芝* 鄭崇珂

（1山東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，濟(jì)南 250014；2山東省水稻研究所，濟(jì)南 250100；3山東農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山東 泰安271018；第一作者：nsl199811@163.com；*通訊作者：xzhxie2010@163.com；zhengck1983@163.com）

水稻是世界上重要的糧食作物。隨著人們生活水平的提高，優(yōu)質(zhì)稻米越來越受到消費者的喜愛，培育外觀優(yōu)良，食味與營養(yǎng)兼具的稻米成為水稻研究中的重要課題[1-2]。現(xiàn)代生物技術(shù)和生物信息技術(shù)的發(fā)展，使一系列控制稻米優(yōu)良品質(zhì)的基因被發(fā)現(xiàn)并成功應(yīng)用于優(yōu)質(zhì)水稻品種的選育。然而，頻發(fā)的極端天氣極大阻礙了優(yōu)質(zhì)水稻生產(chǎn)，對稻米的外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)與營養(yǎng)品質(zhì)等均造成不良影響。本文在綜述調(diào)控稻米品質(zhì)基因的基礎(chǔ)上對干旱、低溫、高溫、鹽脅迫對稻米品質(zhì)的影響進(jìn)行了概述，以期為改善非生物脅迫下的稻米品質(zhì)提供指導(dǎo)。

1 稻米品質(zhì)調(diào)控的分子基礎(chǔ)

稻米品質(zhì)主要包括外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)、加工品質(zhì)和安全品質(zhì)。精米是大米作為商品的主要形式，外觀是消費者重要的特征要求[3]。外觀品質(zhì)主要包括水稻粒形、堊白粒率、堊白度和透明度等[4]；香味、直鏈淀粉含量、膠稠度和糊化溫度等共同決定稻米的蒸煮食味品質(zhì)[5]；抗性淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、微量元素含量和其他營養(yǎng)物質(zhì)含量等作為大米的主要營養(yǎng)成分決定了稻米的營養(yǎng)品質(zhì)[6]；加工品質(zhì)又稱碾磨品質(zhì)，主要通過糙米率、精米率、整精米率來進(jìn)行評價[7]；稻米安全品質(zhì)主要通過稻米中農(nóng)藥、重金屬元素（如砷、鎘、汞、鉛）、硝酸鹽等有害成分的殘留狀況來進(jìn)行評價[8]。近年，調(diào)控稻米品質(zhì)的多個基因被克?。ū?），其分子調(diào)控機(jī)制被解析并成功應(yīng)用于優(yōu)質(zhì)水稻育種。

表1 水稻品質(zhì)調(diào)控主要基因

1.1 外觀品質(zhì)

優(yōu)質(zhì)的稻米一般要求外觀透亮，堊白面積少，堊白粒率低，長寬比合適[36]。堊白是種子胚乳內(nèi)部灌漿不充實造成組織疏松而形成的不透明部分，會對碾磨、烹飪、食用和谷物外觀產(chǎn)生負(fù)面影響。LI等[9]利用秈稻H94（低堊白高品質(zhì)）和珍汕97（高堊白低品質(zhì)）雜交后代克隆了調(diào)控籽粒堊白的主效QTL，即Chalk5。Chalk5編碼1個液泡膜質(zhì)子轉(zhuǎn)運焦磷酸酶，具有無機(jī)焦磷酸水解活性和質(zhì)子轉(zhuǎn)運活性。Chalk5可能干擾了發(fā)育種子的內(nèi)膜轉(zhuǎn)運系統(tǒng)的pH穩(wěn)態(tài)，從而影響蛋白體的形成，造成囊泡類結(jié)構(gòu)顯著增加，因此在胚乳儲存物質(zhì)中形成了氣體空間，形成了籽粒的堊白。粒形相關(guān)基因在改良籽粒粒形的同時也會對籽粒的堊白性狀產(chǎn)生重要影響。秈稻地方品種Ping13（P13）具有較長的粒長和優(yōu)異的外觀品質(zhì)，在P13和日本晴（NPB）的F2群體中檢測到5個與粒長和/或粒寬相關(guān)的QTLs，其中1個位于第7染色體的QTL主要影響粒長，命名為Grain Length on Chromosome 7（GL7），GL7基因編碼擬南芥LONGIFOLIA蛋白的同源蛋白，提高GL7基因的表達(dá)不僅可以顯著增加谷粒長度，而且植株的堊白粒率和堊白度顯著降低，胚乳中的淀粉顆粒更大、更緊密[10]。

研究調(diào)控谷粒長和寬基因的分子機(jī)制以培育長寬比合適、外形優(yōu)良的新品種，能更好的滿足當(dāng)今消費者對于稻米外觀品質(zhì)日益增長的需求。在眾多不同遺傳背景和環(huán)境的研究中，均在3號染色體的著絲粒附近檢測到1個影響谷粒大小的主效QTL，命名為Grain Size 3（GS3）。GS3編碼1個由232個氨基酸組成的跨膜蛋白，對粒質(zhì)量起負(fù)調(diào)控作用[11]。GS3本身對籽粒大小無影響，但它與DEP1或GGC2競爭性結(jié)合Gβ，縮短粒長[37]。GW5（Grain Width and Weight on Chromosome 5）編碼一種由144個氨基酸組成的定位于細(xì)胞核的核蛋白，是水稻種子發(fā)育過程中通過調(diào)控細(xì)胞分裂來調(diào)控水稻籽粒寬度和質(zhì)量的1個主效QTL，該基因的缺失可以增加籽粒的粒寬和粒質(zhì)量[12]。TGW3為存在于第3染色體末端的控制粒長、粒質(zhì)量的主效QTL，其在幼穗中表達(dá)，編碼1個類糖原合酶激酶GSK3（Glycogen Synthase Kinase 3）家族成員的激酶OsSK41/OsGSK5，定位于細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中，能與生長素應(yīng)答因子OsARF4（Auxin Response Factor 4）互作并將其磷酸化，OsARF4是生長素途徑中的轉(zhuǎn)錄抑制因子。Os－SK41-OsARF4可能通過負(fù)調(diào)控生長素信號，從而負(fù)調(diào)控水稻籽粒的大小和質(zhì)量[14,38]。GS5（Grain Size on Chromosome 5）編碼1個絲氨酸羧肽酶，當(dāng)其高表達(dá)時水稻籽粒變大，是1個控制水稻粒寬、充實度和千粒重的數(shù)量性狀基因[15,39]。GL3.1（Grain Length 3.1）編碼1個屬于蛋白磷酸酶PPKL家族的絲氨酸/蘇氨酸磷酸酶，能直接去磷酸化細(xì)胞周期蛋白T1;3，后者在水稻中的表達(dá)下調(diào)會使籽粒變短[16]，同時GL3.1還可以抑制油菜素內(nèi)酯信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)而使籽粒變短[40]。GW8（Grain Weight on Chromosome 8）編碼1個正調(diào)控細(xì)胞增殖的蛋白，該基因的高表達(dá)促進(jìn)細(xì)胞分裂和籽粒灌漿，對水稻粒寬和產(chǎn)量有積極影響[17]。GIF1（Grf-Interacting Factor 1）編碼細(xì)胞壁蔗糖酶，蔗糖酶在把蔗糖轉(zhuǎn)化成淀粉的過程中起到重要作用，gif1突變體在形態(tài)和結(jié)實率上表現(xiàn)正常，但灌漿程度和粒質(zhì)量比野生型低，籽粒淀粉粒排列松散，對籽粒良好體型造成不利影響[18]。GW2（Grain Width on Chromosome 2）編碼1個環(huán)型E3泛素連接酶，通過泛素蛋白酶體通路降解蛋白負(fù)調(diào)節(jié)細(xì)胞的分裂，GW2功能喪失的水稻穎殼變大，灌漿速率加快，粒寬和粒質(zhì)量增加，產(chǎn)量提高[19]。

1.2 蒸煮食味品質(zhì)

優(yōu)質(zhì)稻米除具有吸引力的外觀之外，更重要的是蒸煮之后的口感。目前，具有獨特香味的香稻越來越受到人們的喜愛，香味的產(chǎn)生主要歸功于2-乙?；?1-吡咯啉。通過芳香型和非芳香型品種的雜交和回交獲得分離群體，在8號染色體精細(xì)定位到1個調(diào)控稻米香味的基因OsBADH2（Betaine Aldehyde Dehydrogenasea 2）[41]。OsBADH2編碼甜菜堿醛脫氫酶，具有醛脫氫酶活性，BADH2蛋白定位在細(xì)胞質(zhì)中，除了在根中不表達(dá)外，在所有檢測的組織中包括葉、莖和穗部都有表達(dá)，其中在幼葉中表達(dá)量最高。BADH2蛋白催化2-乙?；?1-吡咯啉的合成前體4-氨基丁醛的氧化，當(dāng)4-氨基丁醛被BADH2氧化后，2-乙?；?1-吡咯啉的合成受到抑制，因此稻米喪失了香味[23]。

飲食和烹飪質(zhì)量主要受到直鏈淀粉含量（AC）、膠稠度（GC）和糊化溫度（GT）的影響。水稻W(wǎng)x（Waxy）基因編碼顆粒淀粉合成酶（Granule-bound Starch Synthase,GBSS），是控制直鏈淀粉合成的主效基因，直接影響水稻胚乳和花粉中直鏈淀粉的含量。早在1990年，WANG等[42]以玉米蠟質(zhì)基因DNA為探針從日本恒豐品種基因組文庫中篩選并鑒定了由14個外顯子和13個內(nèi)含子組成的核苷酸序列，即Wx基因。通過關(guān)聯(lián)分析等手段對淀粉生物合成途徑中的18個基因進(jìn)行系統(tǒng)研究[20]，發(fā)現(xiàn)這些基因之間形成復(fù)雜的遺傳網(wǎng)絡(luò)來決定稻米蒸煮與食味品質(zhì)，其中，Wx是唯一對AC和GC具有主效作用的基因，同時檢測到一些協(xié)同Wx調(diào)控稻米直鏈淀粉含量的微效基因。SS-III-2（Soluble Starch Synthase-III-2）、AGPlar[AGP（ADP-glucose Pyrophosphorylase）Large Subunit]、PUL（Pullulanase）和SSI（Soluble Starch synthase-I）4個基因只對AC有微效作用，AGPiso（AGPLarge Subunit Isoform）只對GC有微效影響；SSII-3（Soluble Starch Synthase-II-3）是唯一對GT具有主效作用、而對AC和GC具有微效性的基因。ISA（Isoamylase）和SBE3（Starch Branching Enzyme 3）同時對GC和GT有微效作用，而SS-IV-2（Soluble Starch Synthase-IV-2）只對GT有微效影響。同時還發(fā)現(xiàn)，淀粉合成相關(guān)基因在淀粉合成的不同階段對品質(zhì)性狀產(chǎn)生影響并且形成一個精細(xì)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)來影響稻米食用和蒸煮品質(zhì)。由于Wx基因位點的重組率遠(yuǎn)高于全基因組平均水平，因此產(chǎn)生了大量等位變異基因；除了Wx基因，目前已證明影響稻米食味品質(zhì)的Wx等位基因有8個，分別為Wxlv、Wxa、Wxin、Wxb、Wxop/hp、Wxmq、Wxmp和Wxmw[43]。隨著對稻米淀粉合成途徑的了解，許多育種家利用CRISPR/Cas9技術(shù)和堿基編輯技術(shù)微調(diào)Wx基因表達(dá)進(jìn)而適度調(diào)控AC以改良稻米品質(zhì)[44-45]。也有研究表明，SSI蛋白表達(dá)的降低會通過改變支鏈淀粉的結(jié)構(gòu)來降低稻米糊化溫度[21]。OsSSIIa（Starch SynthaseⅡa）編碼可溶性淀粉合成酶Ⅱ，當(dāng)編碼產(chǎn)物中氨基酸發(fā)生改變會造成淀粉合成酶活性的變化，從而影響支鏈淀粉的中等長度分支鏈的合成，最終表現(xiàn)為糊化溫度的改變[22]。ALK（Alkali Degeneration）基因就是OsSSIIa基因，根據(jù)其編碼的酶是否有活性該基因存在2個主要的等位基因變異ALKa/ALKc[46]，ALK基因變異主要影響糊化溫度，對直鏈淀粉含量無顯著影響，對膠稠度存在微效影響[47]。OsAAP6（Amino Acid Permease 6）編碼氨基酸通透酶，不僅能增加稻米中蛋白質(zhì)和直鏈淀粉的含量，而且可以顯著降低膠稠度[25]。

1.3 營養(yǎng)品質(zhì)

稻米營養(yǎng)品質(zhì)指稻米中各種營養(yǎng)物質(zhì)的含量,主要包括抗性淀粉含量、蛋白質(zhì)含量、微量元素含量和其他營養(yǎng)物質(zhì)含量[36]。隨著對不同代謝物在稻米中的生物合成途徑和對人類健康影響的認(rèn)識不斷增加，營養(yǎng)價值的概念已經(jīng)得到了廣泛的拓展。例如，抗性淀粉（RS）有助于預(yù)防Ⅱ型糖尿病和肥胖癥，同時還具有降低腹瀉、炎癥性腸病、結(jié)腸癌和慢性肝腎疾病發(fā)病率的潛力。ZHOU等[24]從經(jīng)γ射線輻射過的雜交水稻恢復(fù)系R7954群體中篩選出了1個在煮熟的大米中具有高RS的突變體，并通過圖位克隆等方法克隆了編碼可溶性淀粉合成酶的SSIIIa（Soluble Starch Synthase IIIa）基因。該基因功能的缺失使得直鏈淀粉和脂類的合成增加從而累積抗性淀粉，而且SSIIIa/SSIIa雙抑制株系的籽粒呈現(xiàn)堊白外觀，直鏈淀粉含量增加，糊化溫度升高，黏度降低[48]。OsAAP6能夠促進(jìn)水稻根對氨基酸的吸收和轉(zhuǎn)運，增加體內(nèi)氨基酸的含量，使籽粒中的谷蛋白、醇溶蛋白、球蛋白和清蛋白等增加；更重要的是OsAAP6控制蛋白質(zhì)含量，但對植物形態(tài)、開花時間和籽粒產(chǎn)量沒有影響[25]。OsGluA2編碼谷蛋白A2型前體，能夠通過增加籽粒存儲蛋白含量和氨基酸總量正調(diào)控水稻籽粒的蛋白含量，提高稻米的營養(yǎng)品質(zhì)[30]。谷蛋白是水稻主要貯藏蛋白，約占稻米蛋白質(zhì)含量的60%[49]，易被人體消化吸收，改變胚乳中谷蛋白含量已成為當(dāng)今改善稻米營養(yǎng)品質(zhì)的一大趨勢。GPA4（Glutelin Precursor Accumulation 4）將編碼谷蛋白的RNA定位到皮層內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，并將谷蛋白前體由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)運輸進(jìn)高爾基體[26]；采用抑制消減雜交（SSH）[50]和篩選突變體[51]的方法均鑒定到1個編碼小分子GTP酶的基因OsRab5a（Small GTP-binding Protein），Rab5a是高爾基體中谷蛋白前體向蛋白質(zhì)儲存泡（PSV）細(xì)胞內(nèi)輸送所必需的[29]；OsVPS9A（Vacuolar Sorting Protein 9）編碼1個鳥苷酸交換因子（GEF），GEF是Rab5a GTP酶的催化劑，OsVPS9A和OsRab5A協(xié)作共同發(fā)揮協(xié)助谷蛋白前體在體內(nèi)運輸?shù)淖饔肹28]。OsVPE1（Vacuolar Processing Enzyme1）編碼1個液泡加工酶，將谷蛋白前體加工成谷蛋白晶體結(jié)構(gòu)并儲存于PSV以快速提供幼苗生長階段對氨基酸源的需求[27]。谷蛋白合成及運輸途徑分子機(jī)制的研究，對于培育適宜于不同消費群體的高/低谷蛋白含量稻米具有重要意義，例如，腎病患者更偏愛成本較低的低蛋白稻米來代替其他低蛋白用品進(jìn)行食療[52]。OsFRO1（Ferric Chelate Reductase1）編碼能將Fe3+還原為Fe2+的鐵還原酶氧化酶，在水稻獲取鐵的過程中發(fā)揮著重要作用[53]，突變體fro1不僅在營養(yǎng)階段對鐵耐受，而且其籽粒的鐵含量增加21%~30%[31]。OsYSL2（Yellow Stripe-like 2）編碼1個水稻金屬-尼克酰胺轉(zhuǎn)運蛋白，在韌皮部細(xì)胞和發(fā)育中的種子中表達(dá)，是Fe和Mn長距離運輸所必需的，包括將其運輸?shù)阶蚜Ｖ衃32]。Zn是水稻生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素之一,能促進(jìn)水稻生長，改善稻米品質(zhì)，目前在第1、3、5、6、7、8、11和12號染色體上均已定位到控制水稻籽粒Zn含量的QTLs[54]，但對于這些基因的功能與相關(guān)遺傳分析仍缺乏研究。稻米中富集有生理效應(yīng)的功能性因子Se，具有保健、防病、優(yōu)質(zhì)和營養(yǎng)等多種特點，而對于水稻籽粒含Se量的QTL定位與遺傳機(jī)制鮮有報道。孫明茂[55]在第1、2、7和10號染色體檢測到7個與Se含量相關(guān)的QTLs。張現(xiàn)偉等[56]在第5號染色體檢測到3個與Se含量相關(guān)的QTLs。受籽粒Zn、Se等營養(yǎng)元素含量檢測方法的制約，不僅檢測出的調(diào)控籽粒養(yǎng)分元素含量的QTLs較少，而且在分子標(biāo)記輔助育種中的應(yīng)用也受到制約。

1.4 安全品質(zhì)與加工品質(zhì)

目前稻米安全品質(zhì)越來越受到公眾關(guān)注，但這方面的研究還很欠缺，尚未有關(guān)于調(diào)控稻米中農(nóng)藥殘留、硝酸鹽含量基因的報道。水稻籽實中重金屬主要來源于土壤、灌溉水、大氣、收割、翻曬和加工設(shè)備等,其中起主要作用的是土壤和灌溉水[57]。OsNRAMP5（Natural Resistance-associated Macrophage Protein）編碼1個自然抗性相關(guān)的巨噬細(xì)胞蛋白。ISHIKAWA等[33]通過碳離子束輻射獲得了osnramp5突變體，其無法編碼具有正常功能的轉(zhuǎn)運蛋白，因此極大降低了根部對鎘（Cd）的吸收，從而降低了籽粒中的Cd含量。當(dāng)種植在被Cd污染的水田中，突變體籽粒中Cd的含量接近檢出下限，也沒有明顯的不利農(nóng)藝和經(jīng)濟(jì)性狀。Lsi1（Low Silicon Rice 1）編碼1個硅轉(zhuǎn)運蛋白，研究表明，水稻吸收和轉(zhuǎn)運亞砷酸鹽也通過此蛋白，lsi1突變體的根部和地上部積累的亞砷酸鹽減少，而谷粒中的亞砷酸鹽含量沒有變化。通過對突變體lsi2的研究發(fā)現(xiàn)，砷在水稻谷粒中的積累增加[34,58]。OsASTOL1（O-Acetylserine(thiol)Lyase 1）編碼1個半胱氨酸合酶，可以正調(diào)控S和Se的吸收和同化，提高水稻體內(nèi)S和Se含量，可以使稻米呈現(xiàn)降砷富硒表型[35]。唐紹清[59]通過種植于重金屬污染嚴(yán)重稻田里的367份不同材料共檢測到10個控制重金屬Cu、Cd和Pb含量的QTLs，3個影響Cu含量的QTLs位于第3、9和12號染色體，3個影響Cd含量的QTLs位于第3、7和11號染色體，4個影響Pb含量的QTLs位于第4、5和12（2個）號染色體。

目前尚未有關(guān)于精米率、整精米率等調(diào)控加工品質(zhì)的相關(guān)基因的報道。但隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，會有越來越多的調(diào)控稻米品質(zhì)的基因被克隆，稻米品質(zhì)形成的分子網(wǎng)絡(luò)機(jī)制將不斷完善，為育種家進(jìn)行稻米品質(zhì)改良提供了豐富的基因基礎(chǔ)。同時利用已經(jīng)解析的稻米品質(zhì)調(diào)控機(jī)制，培育了眾多優(yōu)質(zhì)的水稻新品種，豐富人們的餐桌，提高人們的生活水平。

2 非生物脅迫對稻米品質(zhì)的影響

近年來，非生物脅迫頻發(fā)，干旱、低溫、高溫、鹽脅迫等不僅降低了水稻產(chǎn)量，也影響了稻米品質(zhì)，具體影響如圖1所示。提高多變氣候下、鹽漬化土壤上的水稻品質(zhì)對于民生意義重大。不同的非生物脅迫對于稻米品質(zhì)的影響不盡相同，通過了解不同非生物脅迫對于稻米品質(zhì)的具體影響從而作出防御措施對減少資源浪費，培育耐非生物脅迫的優(yōu)質(zhì)水稻品種具有重要意義。

圖1 干旱、高溫、低溫和鹽脅迫對稻米品質(zhì)的影響

2.1 干旱對稻米品質(zhì)的影響

水稻是耗水量極大的農(nóng)作物，干旱脅迫嚴(yán)重影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)。研究表明，對水稻灌漿期進(jìn)行干旱脅迫處理后，胚乳中Wx基因的相對表達(dá)量減小，并且其表達(dá)模式與直鏈淀粉積累模式基本一致，造成籽粒中直鏈淀粉含量的降低，表明稻米食味品質(zhì)的變化受基因表達(dá)量影響[60]。王成璦等[61]以農(nóng)大3號（粳稻）為材料研究發(fā)現(xiàn)，不同生育階段的干旱脅迫對加工品質(zhì)的影響存在顯著差異：灌漿期至蠟熟期干旱脅迫糙米率和整精米率都有所下降，其中對整精米率的影響主要表現(xiàn)在抽穗后11~40 d；孕穗中期和孕穗后期干旱脅迫也會使糙米率、整精米率明顯下降。而對揚兩優(yōu)6號和漢優(yōu)113開花期干旱脅迫除顯著提高堊白粒率和堊白度外，對外觀和營養(yǎng)品質(zhì)均無顯著影響[62]。HAIDER等[63]通過對20個水稻品種進(jìn)行干旱脅迫后發(fā)現(xiàn)，參試品種的粒長和粒寬均因干旱而減少，粒厚均略有增加。張家亮[64]以川秈955和9311為材料，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后GS3基因在幼穗分化第11天急劇升高，第18天時表達(dá)水平有所下降但仍高于對照，推測干旱脅迫下谷粒的縮小是由于對谷粒大小起負(fù)調(diào)作用的GS3的過表達(dá)引起。除此之外，水分脅迫下Mn、Fe、Cu等元素含量與正常培養(yǎng)條件下相比也有所下降[65]。王平榮等[66]對13個雜交水稻組合及恢復(fù)系自抽穗前7 d持續(xù)干旱處理，結(jié)果表明，干旱降低了稻米的加工品質(zhì)，糙米率、精米率和整精米率都比未處理的對照降低，其中整精米率降低最明顯；干旱對稻米的外觀品質(zhì)也有影響，主要表現(xiàn)在堊白粒率和堊白度顯著增加，而對于粒型的影響并不明顯；稻米的蒸煮和食味品質(zhì)也受到了干旱的影響，如糊化溫度提高、膠稠度變硬、直鏈淀粉含量降低等。李國生等[67]以汕優(yōu)63（雜交秈稻）和武育粳3號（常規(guī)粳稻）為材料,自抽穗至成熟期進(jìn)行不同程度的干旱處理，結(jié)果表明，當(dāng)汕優(yōu)63結(jié)實期土壤水勢為-15kPa和-30kPa時，武育粳3號土壤水勢為-15kPa時，有利于改善稻米的外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)，如堊白粒率和堊白度降低，最高粘度和崩解值增加，消減值降低等。段驊[68]對黃華占、雙桂1號、兩優(yōu)培九和揚粳4038于抽穗和灌漿早期進(jìn)行干旱處理后，發(fā)現(xiàn)兩優(yōu)培九SSSI基因顯著下調(diào)，而其他品種則表現(xiàn)為顯著上調(diào)。不同時期的干旱脅迫對不同水稻品種品質(zhì)產(chǎn)生的影響不盡相同，目前對于造成這種結(jié)果的分子機(jī)制尚不清楚，探究稻米品質(zhì)下降的深層次原因至關(guān)重要。

2.2 低溫對稻米品質(zhì)的影響

低溫脅迫是影響植物生長的嚴(yán)重環(huán)境脅迫之一，雖然耐冷品種的出現(xiàn)解決了水稻低溫脅迫下的產(chǎn)量問題，然而低溫對于稻米品質(zhì)的影響正日益受到育種家的關(guān)注。任紅茹[69]對4個水稻品種在孕穗期進(jìn)行不同低溫處理，發(fā)現(xiàn)低溫降低了加工品質(zhì)，糙米率、精米率和整精米率均不同程度下降，其中整精米率的降幅最大；對外觀和營養(yǎng)品質(zhì)的影響表現(xiàn)為降低了籽粒的粒長、粒寬，降低了籽粒的直鏈淀粉含量，增加了蛋白質(zhì)含量。而王士強等[70]研究發(fā)現(xiàn)，孕穗期低溫處理后稻米直鏈淀粉含量增加。褚春燕等[71]發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫后直鏈淀粉含量在孕穗期和抽穗期顯著降低，灌漿期逐漸增加。武琦[72]對寒地粳稻灌漿期低溫脅迫后發(fā)現(xiàn)，淀粉合成過程關(guān)鍵酶ADPG焦磷酸羧化酶和籽粒淀粉分支酶活性降低，造成籽?？偟矸酆肯陆?。SIDDIK[73]對秈稻萬象優(yōu)華占和榮優(yōu)華占低溫脅迫后發(fā)現(xiàn)，抽穗后第2周籽粒中Wx基因表達(dá)量升高，顆粒結(jié)合淀粉合成酶-1（GBSS1）活性降低。低溫脅迫后直鏈淀粉含量的變化情況目前尚無定論，這可能與直鏈淀粉含量性狀的復(fù)雜性有關(guān)，還有待進(jìn)一步深入研究。堊白的產(chǎn)生與不同時期遭受低溫脅迫有關(guān)：孕穗期低溫脅迫下堊白粒率和堊白度下降[69]，拔節(jié)期低溫脅迫下堊白粒率顯著減少，抽穗期低溫脅迫下堊白粒率顯著增加[74]，灌漿前期低溫脅迫下堊白度、堊白粒率降低[75]。所以在特定的時期適當(dāng)?shù)蜏孛{迫有助于提高稻米的外觀品質(zhì)。

2.3 高溫對稻米品質(zhì)的影響

由于全球變暖，稻米受到高溫脅迫的可能性增加，在營養(yǎng)生長期和生殖生長期受到高溫脅迫會導(dǎo)致秧苗死亡[76]和敗育[77]，從而降低產(chǎn)量。而在灌漿結(jié)實期高溫脅迫會導(dǎo)致稻米品質(zhì)下降[78]。對南粳46和嘉58在灌漿期高溫處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)大米的食用和烹飪質(zhì)量與正常溫度生長的大米相比明顯下降，同時在高溫條件下，稻米中長鏈直鏈淀粉和短鏈支鏈淀粉明顯減少，結(jié)晶性和糊化性能均高于正常條件種植的稻米[79]。CHUN等[80]對水稻Ilpum和Chucheong灌漿期高溫處理，發(fā)現(xiàn)直鏈淀粉含量和短枝鏈數(shù)量減少，而中間枝鏈數(shù)量增加，導(dǎo)致淀粉的糊化溫度和糊化焓升高。這些結(jié)果表明，在較高溫度下種植水稻需要增加蒸煮溫度和時間。在28℃/20℃（晝/夜）以上生長的水稻顯示出蒸煮質(zhì)量的下降，在感官測試中有降低口感的趨勢。在稻米品質(zhì)的各項指標(biāo)中，受高溫條件影響最為顯著的方面為堊白性狀和RVA譜，其他指標(biāo)變化較為遲鈍[81]。滕中華等[82]對西農(nóng)優(yōu)30和富優(yōu)1號灌漿結(jié)實期進(jìn)行高溫脅迫，發(fā)現(xiàn)成熟稻米總淀粉及直鏈淀粉含量降低，蛋白質(zhì)含量升高，堊白度上升。黃福燈[83]的研究也有同樣的結(jié)果。張桂蓮等[84]對耐熱品種996和熱敏感品種4628在抽穗開花期進(jìn)行高溫處理，結(jié)果表明高溫顯著降低了稻米的精米率、整精米率、堊白粒率和堊白度，且耐熱品種降幅小于熱敏感品種；另外，高溫下稻米堿消值、膠稠度和直鏈淀粉含量也有所下降，但蛋白質(zhì)含量提高，推測是因為高溫促進(jìn)了氨基酸向籽粒的運輸[85]。LIN等[86]對秈稻臺中在來1號和粳稻臺農(nóng)67灌漿期高溫處理，發(fā)現(xiàn)在灌漿前期高溫（白天35℃/夜間30℃）增強了谷蛋白、脯氨酸、球蛋白和蛋白二硫異構(gòu)酶基因的轉(zhuǎn)錄，但在灌漿后期降低了這些基因的表達(dá)。大米的硬度主要是由蛋白質(zhì)含量決定，硬度越大，蛋白質(zhì)含量越高，透明度也越高，但高溫脅迫下淀粉顆粒排列松散形成的堊白抵消了透明度高這一優(yōu)點[87]。謝曉金等[88]研究發(fā)現(xiàn)，抽穗期高溫脅迫降低了揚稻6號與南粳43稻米中可溶性糖和蛋白質(zhì)含量，而堊白度依舊大大上升。稻米在灌漿期受高溫脅迫后對堊白這一品質(zhì)影響最大[89]。堊白的產(chǎn)生主要與淀粉合成途徑有關(guān)，在灌漿期進(jìn)行高溫處理（白天33℃/夜間28℃），發(fā)現(xiàn)與淀粉合成相關(guān)的基因GBSS1表達(dá)明顯下調(diào)，因此導(dǎo)致直鏈淀粉含量下降，堊白度增加[90]。查曼[91]對秈稻3611和粳稻2661背景下的2個近等基因系材料在灌漿結(jié)實期進(jìn)行高溫處理，發(fā)現(xiàn)秈粳背景下Wxb基因表達(dá)水平均受高溫誘導(dǎo)下調(diào)，Wxa基因總mRNA表達(dá)量不受高溫影響，但Wxa基因成熟mRNA受高溫誘導(dǎo)的表達(dá)趨勢完全相反，表現(xiàn)為3611背景上調(diào)表達(dá)，2 661背景下調(diào)表達(dá)。SIDDIK[73]對秈稻萬象優(yōu)華占和榮優(yōu)華占高溫脅迫后發(fā)現(xiàn)，抽穗后第2周籽粒中Wx基因相對表達(dá)量下降，OsAAP6基因相對表達(dá)量升高。曹珍珍[92]的研究結(jié)果表明，高溫脅迫加速了GluA2、GluA3和GluBl等谷蛋白亞基基因在水稻灌漿前中期的表達(dá)，抑制了淀粉合成類基因GBSS1和SSIIa的表達(dá)。段驊[68]對黃華占、雙桂1號、兩優(yōu)培九和揚粳4038于抽穗和灌漿早期進(jìn)行高溫處理，發(fā)現(xiàn)揚粳4038 SSSI基因表達(dá)顯著上調(diào)，其余品種顯著下調(diào)。

2.4 鹽脅迫對稻米品質(zhì)的影響

隨著耐鹽水稻的培育，土壤鹽漬化這一困擾全世界的耕地資源浪費問題有望解決，然而鹽脅迫對于稻米品質(zhì)的影響同樣不可小覷。羅成科等[93]對吉粳105研究發(fā)現(xiàn)，低濃度鹽分（0.1%）有利于提高水稻加工品質(zhì)，略增加直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量；而高濃度鹽分（0.2%~0.4%）易引起品質(zhì)變劣，籽粒堊白明顯增加。余為仆[94]通過對揚稻6號和淮稻13研究得到類似結(jié)論。也有研究表明，在8 dS/m或更高的鹽水平下直鏈淀粉含量下降，然而2 dS/m和4 dS/m鹽水平下直鏈淀粉含量增加[95-96]。而肖丹丹等[97]以南粳9108和鹽稻12號為材料研究發(fā)現(xiàn)，低鹽濃度（0.10%~0.15%）下稻米的碾磨品質(zhì)提高，米飯的外觀、黏度、平衡度和食味值總體上有所增加，稻米的膠稠度也有所提高。馬凌霄等[98]對水稻在不同濃度（0.15%、0.20%、0.25%、0.30%、0.35%、0.40%）鹽脅迫下的品質(zhì)變化進(jìn)行研究，結(jié)果表明，鹽分濃度與糙米率、精白度、粒型（長寬比）呈顯著負(fù)相關(guān)；而0.25%、0.30%鹽分濃度有提高水稻蒸煮品質(zhì)的作用。翟彩嬌等[99]以常農(nóng)粳8號和南粳9108為材料研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫強度的增加，食味值逐漸下降；而當(dāng)土壤鹽濃度達(dá)到0.6%時，食味值與對照組相比顯著增加。SALEETHONG等[100]通過測量耐鹽品種Pokkali和鹽敏感品種KDML105在鹽脅迫下的籽粒營養(yǎng)元素，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫導(dǎo)致兩種水稻籽粒N、P、K、Mg顯著減少，Na、Cu上升；鹽對Fe和Zn的影響不同，即在KDML105中增加，在Pokkali中下降。VERMA等[101]發(fā)現(xiàn)，隨著鹽度的增加，IR10198-66-2和IR28籽粒中Na、Fe、Zn含量增加，P、Mn含量降低，而N、Mg、Cu、K、Ca含量不受鹽脅迫的影響。陳景陽[102]對耐鹽型紅米HH11、HH12、JX99和白米YSXD、XZ3、TXZ共6個材料鹽脅迫后測量微量元素與營養(yǎng)因子變化，發(fā)現(xiàn)低鹽脅迫后紅米的花青素含量、總黃酮含量、色氨酸和賴氨酸含量均高于對照；紅米籽粒中可溶性糖積累較少，可能其植株大部分可溶性糖用于滲透壓調(diào)節(jié)。

3 展望

水稻品質(zhì)是受多基因控制的復(fù)雜農(nóng)藝性狀，系統(tǒng)解析決定品質(zhì)的遺傳性狀十分具有挑戰(zhàn)性。雖然眾多調(diào)控稻米品質(zhì)的基因已被定位與克隆，然而基因間往往牽一發(fā)而動全身，基因間是如何相互關(guān)聯(lián)影響稻米品質(zhì)的？在遭受非生物脅迫后基因又是如何調(diào)節(jié)的？我們將如何利用已鑒定的基因提高非生物脅迫下稻米的品質(zhì)？國內(nèi)外有很多關(guān)于非生物脅迫影響稻米品質(zhì)的報道，但是非生物脅迫影響稻米品質(zhì)的分子機(jī)制仍不很清楚。這些都是目前亟待解決的問題。了解非生物脅迫下對于稻米品質(zhì)具體某一方面或者某幾方面的影響從而進(jìn)行定制的分子設(shè)計對于育種意義非凡，將分子與生理研究齊頭并進(jìn)有機(jī)結(jié)合，相信必將產(chǎn)量與品質(zhì)齊收，為農(nóng)業(yè)注入源源不斷的活力。