徐甜甜 李曉鈺 于洪賢

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

在水生態(tài)系統(tǒng)中，浮游植物是水體重要的初級(jí)生產(chǎn)者，是水體食物鏈和食物網(wǎng)的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中起著十分重要的作用。浮游植物與環(huán)境之間有著十分密切的關(guān)系，因其生長(zhǎng)周期短、對(duì)環(huán)境變化也較為敏感，浮游植物的種類、豐度和生物量等群落特征常作為評(píng)價(jià)和監(jiān)測(cè)水環(huán)境的重要指標(biāo)[1-3]。同時(shí)，環(huán)境的改變也直接或間接地影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)，湖泊物理因素(如溫度、光照等)、化學(xué)因素(如氮、磷的質(zhì)量濃度等)和生物作用因素(如攝食、競(jìng)爭(zhēng)、生物入侵等)的改變，對(duì)浮游植物的群落組成和動(dòng)態(tài)變化產(chǎn)生十分重要影響[4-7]。湖泊是水生態(tài)學(xué)重要的研究對(duì)象，隨著社會(huì)和經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，人類對(duì)湖泊資源過(guò)度開(kāi)發(fā)，湖泊污染逐漸趨嚴(yán)重(如湖泊中過(guò)多的營(yíng)養(yǎng)鹽會(huì)改變水中溶解氧含量)，使藻類的生物量增大，對(duì)水生生物群落結(jié)構(gòu)、食物網(wǎng)、碳循環(huán)和營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)均產(chǎn)生不利影響[8-9]。本研究選擇黑龍江省扎龍自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的龍湖和仙鶴湖作為研究對(duì)象，探究不同湖泊浮游植物的群落結(jié)構(gòu)及其影響因素。

1 研究區(qū)概況

扎龍自然保護(hù)區(qū)位于我國(guó)黑龍江省西部松內(nèi)烏裕爾河下游，地理坐標(biāo)為46°52′～47°32′N(xiāo)，123°47′～124°37′E[10]，其地域廣闊，生物資源十分豐富。仙鶴湖和龍湖位于扎龍濕地的中西部，都處于已利用土地和保護(hù)區(qū)的交界處，平均水深為2.13 m，湖中均生長(zhǎng)著大量的高等植物(如睡蓮、蘆葦、香蒲等)，水底有大量水草。龍湖是扎龍自然保護(hù)區(qū)內(nèi)面積較大的天然湖，湖面開(kāi)闊，湖水流動(dòng)緩慢，面積約為3.81 km2；仙鶴湖是由嫩江支流烏裕爾河、雙陽(yáng)河流至下游，失去明顯河道，由河水漫溢形成，面積約為1.90 km2[11-12]。本區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季低溫干燥，夏季溫和多雨；湖泊的水源主要由河流提供，其次是降水和冰雪融化[13]。

2 材料與方法

2.1 樣點(diǎn)布設(shè)及采樣時(shí)間

龍湖和仙鶴湖位于扎龍自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，本研究在龍湖設(shè)置了5個(gè)采樣點(diǎn)，命名為L(zhǎng)L-1～LL-5；仙鶴湖設(shè)置了5個(gè)采樣點(diǎn)，命名為XHL-1～XHL-5。于2019年8月對(duì)這兩個(gè)湖泊各進(jìn)行一次采樣，各采樣位點(diǎn)如圖1所示。

圖1 龍湖、仙鶴湖采樣點(diǎn)分布

2.2 浮游植物的采集、鑒定與計(jì)數(shù)

浮游植物樣品的定性采集用25號(hào)浮游植物網(wǎng)采集，在選定的采樣點(diǎn)于水面0.5 m深處以20～30 cm/s的速度作水平8字形循環(huán)緩慢拖動(dòng)，時(shí)長(zhǎng)5～10 min，打開(kāi)活塞，收集濃縮樣0～40 mL，帶回實(shí)驗(yàn)室在10×40倍光學(xué)顯微鏡下觀察分類；浮游植物樣品的定量采集利用5 000 mL采水器，在水深小于3 m的采樣點(diǎn)，在水面下約0.5 m處，停留片刻，采集水樣；在水深超過(guò)3 m的采樣點(diǎn)，除了在水面下0.5 m處采集水樣外，還需在離水底0.5 m處，再采集一次水樣，取得混合水樣1 000 mL，然后，向采集到的水樣中加入15 mL魯哥氏液，進(jìn)行固定。經(jīng)過(guò)48 h靜置沉淀后，用直徑3～5 mm的橡皮管，虹吸抽掉上清液，余20～25 mL沉淀物轉(zhuǎn)到30 mL的定量瓶，用上清液清洗容器壁，并放入定量瓶中，定容至30 mL。然后搖勻取出0.1 mL水樣，利用浮游植物計(jì)數(shù)框在10×40倍光學(xué)顯微鏡下觀察計(jì)數(shù)，計(jì)數(shù)時(shí)觀察100個(gè)視野，每個(gè)樣品觀察2片，2片計(jì)數(shù)之差不大于15%，即視為有效結(jié)果，取其平均值，最后換算成每升水樣藻類的細(xì)胞密度[14]。藻類生物量采用細(xì)胞體積法推算，單細(xì)胞藻類的生物量主要根據(jù)藻類個(gè)體形狀測(cè)量[15]。浮游植物的分類鑒定均依照《中國(guó)淡水藻類—系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[16]。

2.3 水質(zhì)理化因子的測(cè)定

在各采樣點(diǎn)使用多參數(shù)水質(zhì)分析測(cè)定儀(YSIProPlus)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水體溫度(WT)、pH以及溶解氧(DO)、pH、氨態(tài)氮(NH3-N)、硝態(tài)氮(NO3-N)、葉綠素a(Chl-a)的質(zhì)量濃度。使用DR1900便攜式分光光度計(jì)測(cè)定總氮(TN)、總磷(TP)、化學(xué)需氧量(COD)的質(zhì)量濃度。

2.4 浮游植物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)

浮游植物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)計(jì)算運(yùn)用Margalef物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon物種多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)及浮游植物優(yōu)勢(shì)度(Y)等參數(shù)分析浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征。優(yōu)勢(shì)度值Y≥0.02的浮游植物定為優(yōu)勢(shì)種。各參數(shù)計(jì)算公式如下：

式中：S為浮游植物總種數(shù)；N為浮游植物個(gè)體總數(shù)；Ni為第i種浮游植物個(gè)體數(shù)；fi為第i種浮游植物各采樣點(diǎn)出現(xiàn)頻率。

2.5 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS20.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析(α=0.05)和群落聚類分析；利用Canoco5軟件包對(duì)浮游植物和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析(RDA)。

3 結(jié)果與分析

3.1 浮游植物的種類組成及優(yōu)勢(shì)類群

由表1、表2可知。龍湖的5個(gè)采樣位點(diǎn)共鑒定出浮游植物43種，隸屬于6門(mén)29屬，其中綠藻門(mén)19屬31種，藍(lán)藻門(mén)4屬4種，硅藻門(mén)2屬4種，隱藻門(mén)2屬2種，裸藻門(mén)1屬1種，甲藻門(mén)1屬1種。各門(mén)浮游植物種類所占比例分別為72.09%、9.30%、9.30%、4.65%、2.33%、2.33%。綠藻門(mén)占比例最高，裸藻門(mén)、甲藻門(mén)占比例最低。仙鶴湖的5個(gè)采樣位點(diǎn)共鑒定出浮游植物33種，隸屬于5門(mén)24屬，其中，綠藻門(mén)17屬25種、藍(lán)藻門(mén)1屬1種、隱藻門(mén)2屬2種、裸藻門(mén)2屬3種、甲藻門(mén)2屬2種。各門(mén)浮游植物種類所占比例分別為75.76%、3.03%、6.06%、9.09%、6.06%。綠藻門(mén)占比例最高，藍(lán)藻門(mén)占比例最低。

由表3可知，以浮游植物優(yōu)勢(shì)度大于0.02為標(biāo)準(zhǔn)，龍湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種群14個(gè)，仙鶴湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種群16個(gè)，兩湖共有優(yōu)勢(shì)種10個(gè)。

3.2 采樣點(diǎn)的環(huán)境參數(shù)值

由表4、表5可知，兩個(gè)湖泊采樣位點(diǎn)所監(jiān)測(cè)的環(huán)境參數(shù)中，環(huán)境因子的平均值差異比較小。兩湖泊pH值均超過(guò)9；龍湖溶解氧平均值處于Ⅱ類水，仙鶴湖溶解氧平均值處于Ⅰ類水；兩湖平均化學(xué)需氧量、氨態(tài)氮質(zhì)量濃度均處于Ⅱ類水；兩湖平均氨態(tài)氮、硝態(tài)氮、總氮、總磷質(zhì)量濃度均處于Ⅲ類水。總體來(lái)看，兩湖水質(zhì)較好。

表1 龍湖夏季浮游植物種類組成

表2 仙鶴湖夏季浮游植物種類組成

續(xù)(表2)

表3 龍湖、仙鶴湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種

表4 水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)表

表5 龍湖、仙鶴湖采樣位點(diǎn)的主要環(huán)境參數(shù)值

3.3 各采樣位點(diǎn)浮游植物的豐度和生物量

由表6可知，調(diào)查區(qū)仙鶴湖和龍湖浮游植物豐度分別為(3.72～7.68)×105個(gè)/L、(6.24～17.88)×105個(gè)/L，平均值分別為6.19×105個(gè)/L、13.32×105個(gè)/L。仙鶴湖綠藻在豐度上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占浮游植物豐度的52.32%，豐度為(1.80～5.28)×105個(gè)/L，平均為3.24×105個(gè)/L；隱藻占浮游植物豐度的29.06%，豐度為(0.12～2.52)×105個(gè)/L，平均為1.80×105個(gè)/L；藍(lán)藻占浮游植物豐度的8.91%，豐度為(0.12～1.56)×105個(gè)/L，平均為0.52×105個(gè)/L。龍湖同樣是綠藻在豐度上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占浮游植物豐度的87.02%，豐度為(4.68～15.24)×105個(gè)/L，平均為11.59×105個(gè)/L；隱藻占浮游植物豐度的5.95%，豐度為(0.24～1.32)×105個(gè)/L，平均為0.79×105個(gè)/L；甲藻占浮游植物豐度的3.42%，豐度為(0.12～1.08)×105個(gè)/L，平均為0.46×105個(gè)/L。仙鶴湖和龍湖各樣點(diǎn)浮游植物生物量分別為0.74～2.31、1.04～5.88 mg/L，平均值分別為1.68、2.88 mg/L；仙鶴湖的浮游植物豐度和生物量明顯低于龍湖。

表6 仙鶴湖、龍湖各采樣點(diǎn)點(diǎn)浮游植物的豐度和生物量

3.4 浮游植物的群落多樣性

由表7可知，仙鶴湖浮游植物多樣性指數(shù)(H′)平均值為3.07，豐富度指數(shù)指數(shù)(D)平均值為3.50，均勻度指數(shù)(J)平均值為1.14；龍湖浮游植物多樣性指數(shù)(H′)平均值為3.37，豐富度指數(shù)指數(shù)(D)平均值為4.17，均勻度指數(shù)(J)平均值為1.11。根據(jù)水質(zhì)判定標(biāo)準(zhǔn)：H′值0～1.0為重度污染，1.0～3.0為中度污染(其中，1～2為α中污型，2～3為β中污型)，H′>3.0為輕度污染或無(wú)污染；J值0～0.3為重度污染，0.3～0.5為中度污染，0.5～0.8為輕度污染；D>5為水質(zhì)清潔，D>4為寡污型，D>3為β中污型，D<3為α中污型[17]，可得出龍湖和仙鶴湖的水質(zhì)都處于較好狀態(tài)，浮游植物物種多樣性也較豐富。其中LL-4采樣點(diǎn)多樣性指數(shù)(H′)及均勻度指數(shù)(J)最低，分別約為1.67、0.63。

3.5 浮游植物群落聚類分析

由圖2可知，各采樣點(diǎn)浮游植物群落結(jié)構(gòu)按結(jié)構(gòu)特征分為兩大類：一類為龍湖LL-2、LL-3、LL-4樣點(diǎn)，另一類為仙鶴湖各采樣點(diǎn)和龍湖LL-1樣點(diǎn)。表明龍湖和仙鶴湖這兩種不同的湖泊水體藻類群落結(jié)構(gòu)存在差異。

表7 龍湖、仙鶴湖浮游植物多樣性指數(shù)

3.6 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系的RDA分析

由圖3可知，利用Canoco5軟件對(duì)物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析(PCA)，選用RDA方法探究?jī)珊锤∮沃参锶郝浣Y(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。藍(lán)藻和裸藻受pH、TN、DO、NO3-N、TN的影響較大，受其余環(huán)境因子的影響較小。甲藻、綠藻和硅藻則主要受Chl-a、NH3-N、COD的影響，受其余環(huán)境因子的影響較小。隱藻主要受TP的影響，與其他環(huán)境因子相關(guān)性較弱。

圖2 各水體浮游植物群落聚類

圖3 浮游植物與環(huán)境因子的RDA排序圖

4 討論

4.1 浮游植物的群落組成、豐度及生物量

浮游植物的群落組成對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有直接的影響，研究浮游植物的群落組成對(duì)監(jiān)測(cè)水生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況具有一定的借鑒意義[18-19]。對(duì)兩湖的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，仙鶴湖和龍湖浮游植物豐度分別為(3.72～7.68)×105個(gè)/L、(6.24～17.88)×105個(gè)/L，平均值分別為6.19×105個(gè)/L、13.32×105個(gè)/L，顯而易見(jiàn)，龍湖的豐度遠(yuǎn)大于仙鶴湖。主要原因是仙鶴湖的高等水生植物的分布數(shù)量要多于龍湖，高等水生植物與浮游植物競(jìng)爭(zhēng)光能和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，高等水生植物個(gè)體大、生命周期長(zhǎng)，吸收和儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)鹽的能力強(qiáng)，生長(zhǎng)良好的水生植物可抑制浮游藻類的生長(zhǎng)，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)速度減緩、水體穩(wěn)定性增加[20]。兩湖各樣點(diǎn)均以綠藻占優(yōu)勢(shì)，相關(guān)研究表明，湖泊表水層中氮磷質(zhì)量比小于等于29時(shí)，藍(lán)藻傾向于占優(yōu)；湖泊表水層中氮磷質(zhì)量比大于29時(shí)，綠藻傾向于占優(yōu)[21]。龍湖氮磷質(zhì)量比為32.5，仙鶴湖氮磷質(zhì)量比為33.3，故兩湖均以綠藻占優(yōu)勢(shì)。

4.2 浮游植物優(yōu)勢(shì)類群與多樣性

優(yōu)勢(shì)種對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性具有重要作用，優(yōu)勢(shì)種越多優(yōu)勢(shì)度越小，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜穩(wěn)定[22]。水質(zhì)污染較輕水體的典型指示是硅藻型浮游植物群落，而水質(zhì)營(yíng)養(yǎng)化程度較高的典型表征是藍(lán)-綠藻型群落。本研究發(fā)現(xiàn)，兩湖泊浮游植物優(yōu)勢(shì)種較多且優(yōu)勢(shì)度較小，但綠藻門(mén)居多，說(shuō)明水體有營(yíng)養(yǎng)程度加劇的趨勢(shì)。生物多樣性指數(shù)是反映生物群落組成特征的重要參數(shù)，多樣性指數(shù)越高表明其浮游植物群落內(nèi)物種豐富度越高、生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定[23]。仙鶴湖浮游植物多樣性指數(shù)(H′)平均值為3.07，Margalef指數(shù)(D)平均值為3.50，均勻度指數(shù)(J)平均值為1.14；龍湖浮游植物多樣性指數(shù)(H′)平均值為3.37，Margalef指數(shù)(D)平均值為4.17，均勻度指數(shù)(J)平均值為1.11。龍湖的多樣性指數(shù)高于仙鶴湖，這與龍湖的面積大于仙鶴湖有關(guān)，且仙鶴湖大型植物更多，部分區(qū)域供游客觀光賞玩，具有一定程度的人為干擾，對(duì)湖泊浮游植物物種多樣性造成了一定的影響。

4.3 環(huán)境因子對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

溫度、pH、營(yíng)養(yǎng)鹽、水體溶解氧(DO)、化學(xué)需氧量(COD)等環(huán)境因子對(duì)浮游植物群落的組成與分布產(chǎn)生影響[24]。不同湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)的重要影響因子存在一定的差異。依據(jù)RDA分析顯示，PH、TN、TP、DO、NO3-N、Chl-a、NH3-N、COD分別是影響龍湖和仙鶴湖的主要環(huán)境因子，TP與大部分藻類呈負(fù)相關(guān)。在貧營(yíng)養(yǎng)的水體中，氮和磷質(zhì)量濃度均較低，氮磷質(zhì)量比值會(huì)對(duì)藻類的生長(zhǎng)、繁殖產(chǎn)生明顯的影響；但當(dāng)?shù)?、磷質(zhì)量濃度達(dá)到一定水平時(shí)，氮磷質(zhì)量比值對(duì)藻類生長(zhǎng)、繁殖的影響不再明顯[25]。李夜光等[26]探究富營(yíng)養(yǎng)化水體中氮磷濃度對(duì)浮游植物生物量的影響，若只考慮水中溶解的氮磷濃度，浮游植物的生物量雖然與氮的濃度呈正相關(guān)，但線性關(guān)系不明顯，且與磷濃度的變化沒(méi)有關(guān)系；若同時(shí)考慮水中浮游植物體內(nèi)的氮和磷和溶解的氮和磷，則生物量與氮和磷的濃度均呈明顯的線性關(guān)系。且根據(jù)長(zhǎng)年對(duì)武漢東湖的監(jiān)測(cè)，發(fā)現(xiàn)湖水中的氮、磷濃度有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，與浮游生物的數(shù)量變化呈負(fù)相關(guān)[27]。除了理化因子等環(huán)境因子外，浮游動(dòng)物、底棲動(dòng)物、魚(yú)類、湖底底泥、湖中水生植物等環(huán)境因子，均會(huì)與湖泊浮游植物相互影響，且影響復(fù)雜多變。因此，環(huán)境因子對(duì)兩湖泊浮游植物的綜合影響有待進(jìn)一步研究。

5 結(jié)論

仙鶴湖共有浮游植物5門(mén)24屬33種，其中綠藻門(mén)種類最多，占總種數(shù)的75.76%.；龍湖共有浮游植物6門(mén)29屬43種，其中綠藻門(mén)種類最多，占總種數(shù)的72.09%。龍湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種群14個(gè)，仙鶴湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種群16個(gè)，共有種10個(gè)。龍湖的浮游植物豐度、生物量均大于仙鶴湖。兩湖泊水各理化因子表明水質(zhì)都處于較好水平。且兩湖泊浮游植物多樣性指數(shù)都較高，浮游植物優(yōu)勢(shì)種較多且優(yōu)勢(shì)度較小，但綠藻門(mén)居多，說(shuō)明水體有營(yíng)養(yǎng)程度加劇的趨勢(shì)。PH、TN、TP、DO、NO3-N、Chl-a、NH3-N、COD是影響龍湖和仙鶴湖的主要環(huán)境因子，且環(huán)境因子對(duì)湖泊浮游植物的影響復(fù)雜多變。