張小云，常生華，賈倩民，李多才，安玉峰，胡 安

（1. 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020；2. 武威市食品藥品監(jiān)督管理局, 甘肅 武威 733000；3. 肅南裕固族自治縣鹿場, 甘肅 肅南 744000）

放牧家畜通過采食、踐踏和排泄改變草原植物群落的種間競爭格局，調(diào)整群落結(jié)構(gòu)和功能、促進(jìn)種群更新演替[1]，是全球草原最經(jīng)濟(jì)、最普遍的利用方式。放牧對植物的作用因物種而異，因而可改變物種多樣性[2-4]。放牧是提升和穩(wěn)定草原生物多樣性的基本途徑[1]。放牧草原的植物分為家畜喜食和不喜食兩種，放牧通過調(diào)節(jié)物種種間競爭影響可食牧草與毒雜草種間關(guān)系以促進(jìn)草原可持續(xù)利用，這是草原管理的理論依據(jù)之一。

放牧家畜直接改變植物的株高、分蘗、冠幅等生理生長特性，影響種間競爭[5]；也通過溫度、降水、光照等冠層環(huán)境間接影響種間關(guān)系[6]。家畜的選擇性采食對種間競爭有決定性作用[7]，放牧強(qiáng)度是重要影響因素[8]，而且隨群落結(jié)構(gòu)而變化[9]，嗜食性受牧草量的影響，牧草充足、營養(yǎng)好，家畜的選擇性采食增強(qiáng)；牧草匱乏或品質(zhì)劣時(shí)，則會(huì)“饑不擇食”以求一飽[1]。適度放牧對群落結(jié)構(gòu)及種間關(guān)系有影響，一般優(yōu)勢種受到放牧抑制，競爭力減弱，競爭優(yōu)勢種與放牧忍受種共存，提高了草原生物多樣性和生產(chǎn)力及其穩(wěn)定性[10-11]。不適當(dāng)?shù)姆拍羷t改變草地生態(tài)系統(tǒng)中植被群落結(jié)構(gòu)和種間關(guān)系，甚至導(dǎo)致群落化演替[12-16]。放牧家畜采食抑制喜食牧草的競爭力，增強(qiáng)不喜食牧草的競爭力[17]。然而，祁連山高寒草原上，放牧對喜食牧草和不喜食牧草的光合作用和有性生殖的某些特性具有相似作用，僅放牧強(qiáng)度閾值有一定差異[18-19]。植物種內(nèi)和種間競爭是植物生態(tài)學(xué)研究的核心問題之一，植被種間競爭的研究多是對Lotka-Volterra 種間競爭模型非線性化[20]改進(jìn)，建立適合的競爭效應(yīng)預(yù)測模型，基于侵占性理論[21]、絕對競爭強(qiáng)度理論[22]、相對競爭強(qiáng)度理論[23]和Tilman 多物種競爭共存模型[24-26]等建立了一些競爭指數(shù)，用于種間競爭相關(guān)的研究。放牧是草原生態(tài)修復(fù)與健康管理的重要途徑，放牧對生物多樣性、生物量及種間關(guān)系等的相關(guān)研究已比較豐富，而對祁連山高寒草原種間競爭的相關(guān)研究卻較少，種間競爭是維持草原群落結(jié)構(gòu)與功能的核心驅(qū)動(dòng)力之一，種間耦合是草原可持續(xù)放牧的基礎(chǔ)[1]，良好的種間關(guān)系是高寒草原健康可持續(xù)利用的法寶。

家畜的選擇性采食等放牧行為可調(diào)控喜食和不喜食牧草的競爭，進(jìn)而影響群落結(jié)構(gòu)與功能以及草原健康[1]。祁連山高寒草原喜食的紫花針茅(Stipa purpurea)和不喜食的醉馬草(Achnatherum inebrians)分別是健康群落和退化群落的優(yōu)勢種，兩者的種間競爭很大程度上決定著群落結(jié)構(gòu)及其演替。為此，在祁連山北坡中段高寒典型草原開展研究，力圖明確：1)放牧強(qiáng)度對紫花針茅和醉馬草種間競爭的影響及作用機(jī)理。2)放牧強(qiáng)度-種間關(guān)系-高寒草原可持續(xù)利用三者之間的聯(lián)系及變化規(guī)律。3)探索適宜高寒草原管理的可食牧草與毒雜草種間關(guān)系，進(jìn)而篩選最佳放牧強(qiáng)度，以期為高寒草原的可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于甘肅省肅南裕固族自治縣鹿場的冬季牧場，地處祁連山北坡中段(37°28′～39°04′ N，97°20′～102°12′ E)[27]。海拔2 600～2 800 m，年均降水量267.1 mm，年均蒸發(fā)量1 784 mm，年均溫3.6 ℃，日照時(shí)數(shù)3 085 h[28]。牧草一般4 月中下旬返青，9 月中上旬枯黃。土壤類型為山地栗鈣土，主要優(yōu)勢種是紫花針茅、扁穗冰草(Agropyron cristatum)和賴草(Aneurolepidium dasystachys)等，退化地段主要優(yōu)勢種是醉馬草和銀灰旋花(Convolvulus ammannii)[29]，根據(jù)草原綜合順序分類法，草原類型為寒溫微干山地草原類[30-31]。草業(yè)系統(tǒng)類型為天然草原-家畜綜合生產(chǎn)系統(tǒng)[32]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于4 月中旬冬季牧場牧草返青期，從牧場大門向深處每隔300 m 設(shè)置一個(gè)放牧樣地，共6 個(gè)放牧強(qiáng)度：1、1.45、2.45、3.45、4.85 和6.9 AUM·hm?2，1 個(gè)AUM (animal unit month)是1 頭成年甘肅馬鹿(Cervus elaphus kansuensis) (相當(dāng)于5 個(gè)羊單位)放牧一個(gè)月[33]。每個(gè)樣地面積1 hm2，7 月底至8 月初進(jìn)行樣方調(diào)查，每樣地隨機(jī)選擇6 個(gè)1 m × 1 m 的樣方，分種記錄樣方內(nèi)種群密度，測量并記錄樣方中所有紫花針茅與所有醉馬草間距離，齊地面刈割，帶回室內(nèi)65 ℃烘干至恒重，測定各物種地上生物量。

1.3 種間競爭指標(biāo)的計(jì)算

衡量種間競爭的指數(shù)有競爭指數(shù)、相對擁擠系數(shù)、侵略性、競爭比率、相對競爭嚴(yán)重度、Tilman 多物種競爭共存模型等不同的指標(biāo)，本研究主要篩選并利用了競爭指數(shù)、相對擁擠系數(shù)和相對競爭嚴(yán)重度3 個(gè)指標(biāo)。

競爭指數(shù)(competition index, CI)反映競爭種a 對目標(biāo)種s 生長的競爭壓力[34]。

式中：Ya為競爭種a 的單株平均生物量；Ys為目標(biāo)種s 的單株平均生物量；Lsa為競爭種a 與目標(biāo)種s 間的距離。

相對擁擠系數(shù)(relative crowding coefficient,RCC/K)反映種間相對競爭能力，群落中一物種相對于另一物種的相對優(yōu)勢程度，K 值越高，該物種在競爭中的優(yōu)勢就越大[34-36]。

式中：Yss為無競爭時(shí)目標(biāo)種s 的單株生物量；Za為競爭種a 的密度；Zs為競爭種s 的密度；其他同上。

相對競爭嚴(yán)重度(relative severity of competition,RSC)反映植物間競爭嚴(yán)重程度，與競爭力反比：RSC＞ 0，種s 的競爭嚴(yán)重程度大；RSC= 0，兩個(gè)物種的競爭嚴(yán)重度相等；RSC＜ 0，種s 的競爭嚴(yán)重度小于種a[35-36]。RSCs= lgYss? lgYs。

單株平均生物量 = 總生物量/總密度，總生物量為每個(gè)樣方(1 m × 1 m)中某一分種的總干重，總密度為每個(gè)樣方(1 m × 1 m)中某一分種的總個(gè)數(shù)。無競爭種時(shí)的單株生物量 = 總生物量/總密度，總生物量為每個(gè)種單獨(dú)存在樣方(1 m × 1 m)中該種的總干重，總密度為每個(gè)種單獨(dú)存在樣方(1 m × 1 m)中該種的總個(gè)數(shù)。本試驗(yàn)測量的是天然草地中紫花針茅與醉馬草兩個(gè)物種的競爭關(guān)系，兩者發(fā)生競爭的距離在(0,]m范圍內(nèi)，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院草畜生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控研究所對競爭指數(shù)中的距離做了改進(jìn)，兩者之間的距離為：

式中：n1表示樣方中紫花針茅密度，n2表示樣方中醉馬草密度，dij表示樣方內(nèi)第i株紫花針茅與第j株醉馬草間的距離，i×j為樣方內(nèi)所測定的紫花針茅與醉馬草間距離的數(shù)量，即樣方內(nèi)二者株間距數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 26.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。一般線性混合模型(general linear mixed model, GLM)用于分析放牧強(qiáng)度對競爭指數(shù)、相對擁擠系數(shù)和相對競爭嚴(yán)重度的關(guān)系，以及生物量對競爭指數(shù)的影響。多重比較用LSD (least significant difference)來檢測。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧強(qiáng)度對紫花針茅與醉馬草種間競爭指數(shù)的影響

紫花針茅的競爭指數(shù)隨放牧強(qiáng)度增加呈先降低后升高再降低趨勢，在放牧強(qiáng)度3.45 AUM·hm?2時(shí)達(dá)到峰值；醉馬草的競爭指數(shù)隨放牧強(qiáng)度增加呈先升高后降低再略有升高趨勢，在放牧強(qiáng)度3.45 AUM·hm?2時(shí)出現(xiàn)谷值(圖1)。放牧強(qiáng)度在2.45 AUM·hm?2以下時(shí)，醉馬草的競爭指數(shù)顯著高于紫花針茅(P＜ 0.05)；隨放牧強(qiáng)度增大，兩者的競爭指數(shù)無顯著差異(P＞ 0.05)，但均處于較低水平?？梢?，輕度放牧?xí)r，醉馬草的競爭能力高于紫花針茅；隨放牧強(qiáng)度增大，紫花針茅的競爭能力逐漸增大并強(qiáng)于醉馬草，放牧強(qiáng)度進(jìn)一步增大，到重度放牧，紫花針茅的競爭能力又逐漸減小并弱于醉馬草。

圖1 放牧強(qiáng)度對紫花針茅-醉馬草種間競爭指數(shù)的作用Figure 1 Effect of grazing intensity on the competition index of Stipa purpurea and Achnatherum inebrians

2.2 放牧強(qiáng)度對紫花針茅與醉馬草競爭嚴(yán)重度的影響

紫花針茅與醉馬草的競爭嚴(yán)重度指數(shù)在放牧強(qiáng)度梯度上呈相同的變化趨勢，分別在放牧強(qiáng)度4.85 和3.45 AUM·hm?2時(shí)達(dá)到峰值(圖2)。各放牧強(qiáng)度下紫花針茅競爭嚴(yán)重度指數(shù)始終高于醉馬草；放牧強(qiáng)度2.45 AUM·hm?2時(shí)二者競爭嚴(yán)重度無顯著差異(P＞ 0.05)，競爭力大小接近?？梢?，醉馬草的競爭能力高于紫花針茅。

圖2 放牧強(qiáng)度對紫花針茅-醉馬草種間競爭嚴(yán)重度的作用Figure 2 Effect of grazing intensity on the relative severity of competition between Stipa purpurea and Achnatherum inebrians

擬合模型顯示，紫花針茅和醉馬草的種間競爭嚴(yán)重度隨放牧增強(qiáng)呈增大的趨勢，表明種間競爭嚴(yán)重度與放牧強(qiáng)度正相關(guān)，放牧強(qiáng)度削弱了紫花針茅與醉馬草間的競爭，即重度放牧打破種間競爭格局。

2.3 放牧強(qiáng)度對紫花針茅與醉馬草相對擁擠系數(shù)的影響

紫花針茅的相對擁擠系數(shù)隨放牧強(qiáng)度增加呈先增大后緩慢降低的趨勢(圖3)； 醉馬草的相對擁擠系數(shù)隨放牧強(qiáng)度增加呈“單峰”曲線，放牧強(qiáng)度4.85 AUM·hm?2時(shí)達(dá)峰值。放牧強(qiáng)度≤1.45 AUM·hm?2，紫花針茅相對擁擠系數(shù)顯著高于醉馬草(P＞ 0.05)；放牧強(qiáng)度2.45 AUM·hm?2時(shí)二者相對擁擠系數(shù)趨近；隨放牧強(qiáng)度增大，醉馬草的相對擁擠系數(shù)逐漸高于紫花針茅?？梢姡p度放牧?xí)r，紫花針茅在競爭中占優(yōu)勢；隨放牧強(qiáng)度增大，醉馬草在競爭中的優(yōu)勢逐漸超過紫花針茅；當(dāng)放牧強(qiáng)度較大，達(dá)到6.9 AUM·hm?2時(shí)，兩者的相對擁擠系數(shù)均降到最低。

圖3 放牧強(qiáng)度對紫花針茅-醉馬草種間相對擁擠系數(shù)的作用Figure 3 Effect of grazing intensity on the relative crowding coefficient between Stipa purpurea and Achnatherum inebrians

2.4 紫花針茅和醉馬草生物量與競爭強(qiáng)度的關(guān)系

紫花針茅和醉馬草的現(xiàn)存生物量均隨競爭指數(shù)增大逐漸降低(圖4)。競爭強(qiáng)度增大，兩者生物量下降趨勢趨緩，但競爭初期紫花針茅的降低趨勢略快。這是由于家畜數(shù)目增多，對喜食牧草紫花針茅的采食量增加，生物量迅速降低。不喜食牧草醉馬草，由于適口性差采食量較少，家畜將紫花針茅采食完后不得不采食，因而生物量也會(huì)出現(xiàn)先快速下降，再緩慢降低。紫花針茅的生物量較醉馬草波動(dòng)幅度小，生物量較集中，而醉馬草的生物量變化幅度較大。可見，醉馬草的生物量對種間競爭做出的響應(yīng)更為強(qiáng)烈，其生物量因種間競爭強(qiáng)度顯著變化。

圖4 紫花針茅和醉馬草的生物量與競爭強(qiáng)度的關(guān)系Figure 4 Relationship between the competition intensity and biomass of Stipa purpurea and Achnatherum inebrians

3 討論

種間關(guān)系是決定草地群落組成結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化的重要因素[37]，是形成草地群落空間格局的主要?jiǎng)恿38]，良好的種間關(guān)系是草地群落穩(wěn)定的基礎(chǔ)。生態(tài)位理論認(rèn)為，放牧和刈割等干擾會(huì)改變植物群落的環(huán)境資源利用率，進(jìn)而改變物種間的相互作用關(guān)系，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性及穩(wěn)定性變化[39]。放牧影響高寒草原紫花針茅和醉馬草的密度和生物量調(diào)節(jié)種間關(guān)系，除了種間競爭，放牧是導(dǎo)致紫花針茅種群變化的主要因素之一，同時(shí)也是醉馬草種群變化的間接因素。放牧強(qiáng)度超過閾值，醉馬草對放牧環(huán)境的適應(yīng)能力較紫花針茅更強(qiáng)[40]。不同放牧制度下短花針茅(Stipa breviflora)荒漠草原種間關(guān)系的分析表明，種間親和及競爭關(guān)系隨放牧制度的改變而改變[41]。放牧強(qiáng)度小于2.45 AUM·hm?2，醉馬草擁有較高的競爭指數(shù)與較低的競爭嚴(yán)重度指數(shù)和相對擁擠系數(shù)，放牧較輕時(shí)醉馬草競爭能力較高，可能是輕度放牧下，牧草充裕，家畜選擇性采食適口性好的紫花針茅，幼嫩莖葉被采食，株叢密度和生物量緩慢增加，醉馬草因適口性較差而一般不被采食，迅速擴(kuò)繁生長，搶占有限的空間和資源，同時(shí)高競爭力也可能與醉馬草體內(nèi)的內(nèi)生真菌有關(guān)，內(nèi)生真菌能提高宿主的抗旱、耐鹽、抗寒、抗蟲和抗病等特性，增強(qiáng)宿主的競爭力[42-46]。種間競爭模型對毒害草入侵空間分布模擬表明，兩種或兩種以上的種群所需相同且有限的生存資源，往往生存能力強(qiáng)的種群能獲得最終的勝利[47]。不同放牧制度下荒漠草原種間關(guān)系研究也表明，輕度放牧不會(huì)改變植物的種間關(guān)系，但重度放牧加劇了資源競爭，還會(huì)引起群落逆向演替[48]。當(dāng)環(huán)境惡化，醉馬草因內(nèi)生真菌共生體更具適應(yīng)力，獲得更大的生存發(fā)展機(jī)會(huì)，成為優(yōu)勢種。在青藏高原高寒草甸的研究也表明，放牧增強(qiáng)不喜食牧草在植被群落中的競爭力，促使不喜食牧草在群落中占優(yōu)勢[49]。

適度放牧下食草動(dòng)物通過促進(jìn)競爭中處于劣勢物種的競爭力在維持物種多樣性方面發(fā)揮重要作用[50]。合理的放牧削弱了群落中優(yōu)勢種的生長，為劣勢種提供生存機(jī)會(huì)，增加群落中植被多樣性，進(jìn)而增加系統(tǒng)生產(chǎn)力[51]。未放牧和輕度放牧的草原，群落優(yōu)勢種往往具有較強(qiáng)的競爭能力，占據(jù)大量的營養(yǎng)和空間，放牧活動(dòng)導(dǎo)致群落優(yōu)勢種數(shù)量減少、密度降低、競爭能力減弱，劣勢物種借機(jī)占據(jù)生態(tài)位，草原物種多樣性增加；持續(xù)放牧則導(dǎo)致土壤緊實(shí)，養(yǎng)分流失，抑制可食牧草的補(bǔ)償性生長，劣質(zhì)牧草比例增多，群落物種多樣性降低[52]。重度放牧則造成紫花針茅草地向雜類草草地演替[53]；適度放牧下，祁連山高寒草原喜食牧草紫花針茅擁有較高的種間競爭強(qiáng)度，成為草原的優(yōu)勢種，可食牧草生物量最大，原因可能是適度放牧促進(jìn)動(dòng)物排泄物和凋落物的養(yǎng)分循環(huán)，同時(shí)家畜采食促進(jìn)紫花針茅補(bǔ)償或超補(bǔ)償性生長，競爭能力增強(qiáng)，最終在資源空間的競爭中更勝一籌[54]，放牧強(qiáng)度在2.45～4.85 AUM·hm?2，紫花針茅競爭指數(shù)較高，2.45 AUM·hm?2時(shí)競爭嚴(yán)重度指數(shù)和相對擁擠系數(shù)與醉馬草接近，放牧強(qiáng)度增強(qiáng)，對紫花針茅的采食量增加，株叢密度和生物量降低，種內(nèi)競爭減弱，醉馬草一般不被采食，因而伴隨生長，種內(nèi)和種間競爭激增，競爭嚴(yán)重度指數(shù)和相對擁擠系數(shù)增大，競爭能力降低。適度放牧下，尤其是在放牧強(qiáng)度為2.45 AUM·hm?2左右，喜食牧草紫花針茅擁有較高的種間競爭強(qiáng)度，成為草原放牧的優(yōu)勢種，此時(shí)草地上的可食牧草生物量最大，養(yǎng)分循環(huán)、放牧效率和草原利用等效果最佳。

重度放牧導(dǎo)致種群發(fā)展極不平衡，主要物種的優(yōu)勢地位增強(qiáng)，物種多樣性減少，植物群落結(jié)構(gòu)與功能趨于簡單[55]，主要表現(xiàn)為抑制草原物種補(bǔ)償性生長和分蘗，引發(fā)土壤養(yǎng)分流失和植株矮化，最終草原退化[56]，草地群落的穩(wěn)定性隨著放牧強(qiáng)度增加而逐漸變差[57]。放牧強(qiáng)度超過4.85 AUM·hm?2，紫花針茅和醉馬草的生物量、競爭指數(shù)、競爭嚴(yán)重度指數(shù)和相對擁擠系數(shù)均逐漸減小，且紫花針茅競爭指數(shù)逐漸低于醉馬草，原因可能是禾草類植物返青早，有極強(qiáng)的耐牧性和再生能力，毒雜草等不喜食牧草不僅有很強(qiáng)的耐牧性和耐踐踏性，而且其一般不被采食，因而高放牧強(qiáng)度下，其他牧草被抑制生長時(shí)其能保持較好的生長[58]。重度放牧下，放牧抑制牧草生長，醉馬草一般在紫花針茅被啃食殆盡后才會(huì)被采食，且醉馬草體內(nèi)內(nèi)生真菌會(huì)顯著提高寄主的多種抗性，因而面對重牧導(dǎo)致的土壤理化性質(zhì)改變，環(huán)境惡化，醉馬草更有優(yōu)勢在種間競爭中獲勝。三江源高寒草甸，適度的放牧提高草地生產(chǎn)力和碳固存，但高強(qiáng)度放牧對植被群落和土壤性質(zhì)不利[59]。同理，祁連山高寒草原放牧強(qiáng)度為2.45 AUM·hm?2可使喜食牧草紫花針茅擁有較強(qiáng)的競爭能力，家畜可食牧草產(chǎn)量增加，可實(shí)現(xiàn)草地生產(chǎn)力、家畜生產(chǎn)力和草地碳庫存的共贏[60]。

可見，合理的放牧強(qiáng)度可控制草原物種競爭關(guān)系，調(diào)控草原植被群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)草原可持續(xù)利用。由于當(dāng)前研究方法及技術(shù)的限制，本研究就高寒草原紫花針茅與醉馬草種間競爭的研究中，未討論其他伴生種對研究結(jié)果的影響，這也是未來研究的 重點(diǎn)，本研究結(jié)果為后續(xù)相關(guān)研究提供了必要的參考。

4 結(jié)論

不同的放牧強(qiáng)度下，紫花針茅和醉馬草的種間競爭強(qiáng)度不同，適宜的放牧強(qiáng)度能營造有利于草原可持續(xù)管理的植被種間關(guān)系，就肅南地區(qū)而言，最適放牧強(qiáng)度在2.45 AUM·hm?2左右，該放牧強(qiáng)度可保證草原家畜喜食牧草與不喜食牧草種群達(dá)到平衡，避免草原優(yōu)勢種紫花針茅向毒草化醉馬草方向退化演替，有利于實(shí)現(xiàn)草原的健康和可持續(xù)利用。