程三友 李曼琪 李 蕊 李英杰*

(1 長安大學地球科學與資源學院，陜西 西安 710054；2 陜西省環(huán)境科學研究院；陜西 西安 710061)

遺鷗(Larus relictus)屬于第三紀孑遺種，鸻形目鷗科鷗屬，是典型的荒漠-半荒漠生境下的特有鳥種，被世界自然保護聯(lián)盟認定為易危種，列入世界《瀕危野生動植物種國際貿易公約》和《遷徙物種公約》附錄，屬國家Ⅰ級保護動物(汪青雄等, 2013)。遺鷗在全球范圍內共有4 個相對獨立的繁殖種群，分別為以哈薩克斯坦阿拉湖為中心的中亞種群、蒙古國中西部直至我國內蒙古阿拉善盟弱水下游南戈壁的戈壁種群、俄羅斯托瑞湖區(qū)的遠東種群和承載全球遺鷗種群主體的鄂爾多斯種群(劉文盈等, 2008; 汪青雄等, 2020)。近年來，受人類活動和氣候變化的雙重影響，鄂爾多斯遺鷗種群安全遭受嚴重威脅。自1990—1991 年間張蔭蓀等(1993)在內蒙古鄂爾多斯高原的桃阿海子和敖拜淖爾相繼發(fā)現(xiàn)遺鷗龐大繁殖群以來，鄂爾多斯遺鷗種群繁殖地發(fā)生了很大變化，且各繁殖地的繁殖巢數(shù)一直處于動態(tài)變化中。為查清遺鷗種群動態(tài)變化的原因，做好遺鷗的保護工作，在梳理遺鷗種群繁殖地變化的基礎上，從繁殖地生態(tài)特征、食物來源、分布區(qū)的氣候特點以及種群遷出、遷入等方面對遺鷗繁殖地不斷變化的原因進行分析。

1 研究區(qū)概況

遺鷗鄂爾多斯種群于繁殖季節(jié)分布于蒙古高原的沙漠-戈壁地區(qū)。該區(qū)域包括5 個地貌區(qū)，分別為北部的庫布齊沙漠、西部的桌子山、中西部的砂質高地、東部的丘陵區(qū)和東南部的毛烏素沙地，平均海拔在1 000 m 以上。沙漠-戈壁地區(qū)干燥少雨，風大沙多，年均氣溫6 ～8℃ ,年降雨量約350 mm,蒸發(fā)量2 500 mm，屬極端大陸性干旱季風氣候。主要景觀為毛烏素沙漠、庫布齊沙漠和遍布其中的湖淖群及丘間洼地。區(qū)域主要濕地類型包括永久性咸水湖、季節(jié)性咸水湖和庫塘，區(qū)內荒漠型鹽堿湖泊群主要由桃-阿海子、敖拜淖爾、紅堿淖爾等大小100 多個湖泊組成，是遺鷗的春、夏季繁殖及棲息地。

2 遺鷗繁殖地及繁殖巢數(shù)的動態(tài)變化

梳理遺鷗鄂爾多斯種群繁殖地的變化可知，其繁殖地發(fā)生了多次變化，一些繁殖地被遺鷗遺棄，一些湖沼濕地被遺鷗選作新的繁殖地(劉文盈等, 2008; 徐振武等, 2005; 向瑩, 2016)。各繁殖地繁殖巢數(shù)變化見圖1。1990 年之前，無遺鷗在中國境內繁殖情況的確切記錄(何芬奇等, 2002)。1990 年5—7 月張蔭蓀等(1991)在桃力廟-阿拉善灣海子觀察到8 個遺鷗繁殖巢群，共有581 巢。張蔭蓀等(1993)和劉文盈等(2008)于1991 年在敖拜淖爾新發(fā)現(xiàn)遺鷗620 余巢，于1992 年在奧肯淖爾新發(fā)現(xiàn)87 巢。之后至2000 年，僅在桃力廟-阿拉善灣海子觀察到遺鷗繁殖巢群。2000 年后干旱少雨和嚴重人為干擾導致桃-阿海子湖水面積不斷縮小，遺鷗賴以繁殖的湖心島在兩年之內與湖岸連接成陸地，不久遺鷗放棄了該繁殖點(何芬奇等, 2008; 2018)。20世紀90 年代，何芬奇等在紅堿淖考察時，未觀察到遺鷗在此繁殖，2001 年起紅堿淖被遺鷗選作新繁殖地，并快速取代桃-阿海子，成為世界上最大的遺鷗繁殖種群(徐振武等， 2006)。2010 年前后，任永奇等(2015)觀察到較小規(guī)模的遺鷗繁殖群開始出現(xiàn)在河北康保縣、內蒙呼和浩特市近郊、陜西定邊縣等地，2015 年在鄂爾多斯市烏審旗境內的浩通音察干淖爾考察發(fā)現(xiàn)，至少6 個湖心島筑有遺鷗繁殖巢群。2016—2017 年，翟昊等(2019)在距陜西定邊縣茍池遺鷗繁殖地65 km 的寧夏吳忠市鹽池縣雙貓頭湖濕地又觀察到了遺鷗繁殖群。

各繁殖地的繁殖巢數(shù)年際變化非常大(圖1)。1990—1996 年間，桃-阿海子繁殖巢數(shù)總體呈增加趨勢，1997 年巢數(shù)明顯降低，1998 年又由1 732 巢劇增至3 574 巢，1999 年由于高水位淹沒大部分湖心島又銳減至709 巢，2000 年又劇增至3 587 巢，之后至2003 年不斷銳減，直至2005 年之后被拋棄(劉文盈等, 2008)。繁殖于原蘇聯(lián)境內阿拉湖和托瑞湖區(qū)的遺鷗群體數(shù)量也同樣存在波動較大的情況，1969—1974 年間阿拉湖遺鷗繁殖群體的數(shù)量為0～800對，另一說為30～1 200對，1998年僅見1只鳥，1999 年僅見2 對；1967—1985 年間托瑞湖區(qū)除零星小群外大群遺鷗的數(shù)量為0 ～1 025 對，1996 年僅有24 對(張蔭蓀等, 1993;徐振武等， 2005)。

圖1 遺鷗在鄂爾多斯高原各繁殖地的繁殖巢數(shù)變化Fig.1 Number of breeding nests of Larus relictus in various breeding areas of Ordos Plateau

3 遺鷗繁殖地變化原因分析

3.1 遺鷗繁殖地生境特征

遺鷗為狹棲性物種， 棲息于海拔1 200 ～1 500 m 的沙漠咸水湖和堿水湖中，只在荒漠-半荒漠人跡罕至的湖心島上生育后代，是荒漠-半荒漠生態(tài)條件下的特有鳥類(高鐵軍等, 1992)。2001—2005 年間對紅堿淖觀測顯示，遺鷗營巢主要分布在湖心島，僅2005 年在湖岸邊發(fā)現(xiàn)2 巢(張蔭蓀等, 1993)。遺鷗繁殖地一般生態(tài)環(huán)境簡單而嚴酷，湖周幾乎沒有植被，全然是明沙，湖水pH 值高，水生植物極少(張蔭蓀等, 2002; 肖紅等 ，2006)。遺鷗在湖心島植被稀疏的沙地上刨淺坑筑巢，苦荬菜(Xeris polycephala)或莎草(Cyperus rotundus)對其巢址選擇無影響，蘆葦(Phragmites australis)等大型水生植物對筑巢有一定影響，應去除大型水生植物為遺鷗繁殖創(chuàng)建條件(汪青雄等, 2012)。2014 年和2017 年對紅堿淖濕地原遺鷗繁殖湖心島進行生境修復研究(汪青雄等, 2020)。結果顯示 ：D島和E 島未成為半島前均有遺鷗營巢，成為半島后均不再有遺鷗營巢；修復分割為湖心島后，2018 年和2019 年遺鷗在E 島分別成功繁殖15 巢和821 巢。湖心島對遺鷗營巢繁殖至關重要，應及時清除湖心島上的蘆葦?shù)人脖弧?/p>

穩(wěn)定的食物來源是動物生存和繁殖的重要前提，動物對食物的選擇能決定物種可利用生境和地理分布區(qū)域的大小。遺鷗是肉食性鳥類，食用植物僅作為食物不足的一種對策，其食物包括搖蚊(Chironomidae)幼蟲和成蟲、豆娘(Caenagrion)幼蟲、花背蟾蜍(Bufo raddei)蝌蚪和成體、鞘翅目昆蟲，以及少量藻類、寸苔草(Carex duriuscula)和白刺(Nitraria tangutorum)等(劉文盈等, 2008;張蔭蓀等, 1993; 汪青雄等, 2012)。紅堿淖和桃-阿海子的調查研究顯示：豆娘和搖蚊是紅堿淖底棲動物的優(yōu)勢種，占底棲動物總生物量的90%以上，可為遺鷗整個繁殖季節(jié)提供穩(wěn)定的食物來源；同期在桃-阿海子，僅在水陸交錯帶的藻類殘體中發(fā)現(xiàn)一種水蠅科幼蟲，未發(fā)現(xiàn)其它底棲動物(劉文盈等,2008)。這說明2006 年前后紅堿淖能夠為遺鷗種群繁殖提供足夠的食物，另也說明桃-阿海子的環(huán)境已不適合底棲動物生存，導致遺鷗食物來源匱乏。

3.2 遺鷗的遷徙和擴散行為

遺鷗每年都要進行長距離遷徙。中亞種群的環(huán)志顯示，當年幼鳥可橫越歐亞大陸至土耳其，甚至達保加利亞，不滿4 月齡的當年幼鳥即可遠飛遷徙至越南北部；遺鷗鄂爾多斯種群的環(huán)志工作顯示，環(huán)志幼鳥當年曾被觀鳥愛好者見于北戴河海濱、天津塘沽等地 ；零星的遺鷗幼鳥于冬季見于日本列島、韓國沿海，曾報道的遺鷗最大群體見于江蘇鹽城、大豐至長江口一線的東海海濱(何芬奇等, 2002)。這些觀察結果表明我國東部沿海區(qū)域是遺鷗在非繁殖季節(jié)遷徙擴散棲息的重要區(qū)域。

至今遺鷗在我國已知的繁殖點包括桃-阿海子、敖拜淖爾、奧肯淖爾、紅堿淖爾、鄂爾多斯市烏審旗境內的咸水湖浩通音察干淖爾、河北康?？h、內蒙呼和浩特市近郊、陜西定邊縣等地。夏季遍布于鄂爾多斯毛烏素和庫布齊沙地中的濕地湖泊群，包括侯家海子、神海子、北哈達圖淖爾、光明海子、哈達圖淖爾、奎茲淖爾等10 多個濕地湖泊。對鄂爾多斯遺鷗種群食性的研究顯示，遺鷗為了減輕幼鳥的覓食壓力，通常7 月下旬大部分親鳥先行遷離，散布于沙漠各湖泊間(劉文盈等, 2008)。遺鷗的遷徙和擴散行為使其具備了發(fā)現(xiàn)新棲息地的條件。2000 年陜西省初步調查估計，約有200 只遺鷗遷徙途經紅堿淖停歇(汪青雄等, 2013)。20世紀90年代，鄂爾多斯遺鷗繁殖群集中在桃-阿海子，非繁殖群集中在光明海子和黑炭淖爾；21 世紀降水量大幅度減少，桃-阿海子湖心島干涸甚至消失，2001—2004年，遺鷗種群全部遷至紅堿淖(何芬奇等, 2012)。

3.3 遺鷗繁殖地及繁殖巢數(shù)變化的原因

梳理遺鷗繁殖地變遷及繁殖巢數(shù)的動態(tài)變化顯示，1991 年有628 個遺鷗繁殖巢的敖拜淖爾，1992年因湖心島消失出現(xiàn)了0 繁殖的情況，至2004 年因湖心島恢復適宜遺鷗繁殖而出現(xiàn)遺鷗百余巢；1992年有87 巢的奧肯淖爾在1993 年之后徹底干涸，被拋棄；與此同時，桃-阿海子的遺鷗繁殖種群個體不斷增多，成為20 世紀90 年代遺鷗的主要繁殖地(肖紅等，2013)。1990 年—1996 年間，有5 ～7 個桃-阿海子湖心島，雖然島嶼數(shù)目變化不大，但由于湖水水位升降變化，湖心諸島的總面積年際變化甚大(何芬奇等, 2002)。1997 年遺鷗繁殖群有1 732 巢，1998 年遺鷗繁殖群上升至3 500 余巢，1999 年由于高水位劇降至709 巢，2000 年由于水位降低湖心島面積擴大又恢復至3 587 巢(劉文盈等, 2008; 何芬奇等, 2002)。由此可見，遺鷗繁殖地和繁殖巢數(shù)與湖心島密切相關，隨湖心島面積增減而變化。

2000 年后由于干旱少雨和嚴重的人為干擾導致桃-阿海子水面不斷縮小，使得遺鷗賴以繁殖的湖心島在兩年之內與湖岸連接成半島。2004 年起遺鷗放棄了桃-阿海子繁殖點遷居他地(何芬奇等,2008; 2012; 2018)。2000 年，環(huán)志觀察結果顯示桃-阿海子遺鷗遷入紅堿淖(徐振武, 2001)。2005 年，在紅堿淖撿到了2 只帶有腳環(huán)環(huán)志的遺鷗尸體，經證實來自1998 年環(huán)志的桃-阿海子，同時還觀察到1998 年在桃-阿海子環(huán)志的的遺鷗活體(肖紅等,2006)。結合上述遺鷗繁殖地的變化可知，隨著遺鷗分布區(qū)生境條件的變化，其種群在不同的繁殖地不斷地遷出、遷入，甚至放棄原繁殖地，遷入新的繁殖地。

在內蒙古自治區(qū)伊金霍洛旗北部紅海子濕地公園中的東紅海子有多個湖心島。2013 年4 月在紅海子濕地公園觀察到遺鷗2 340 只，6 月中旬全部遷出，2015 年調查東紅海子也未發(fā)現(xiàn)有遺鷗進行筑巢繁殖，2018 年東紅海子濕地成為遺鷗的棲息繁殖保護地(李士偉等, 2014; 全宇等, 2019)。因此，除適宜筑巢繁殖的湖心島外，還有其它因素限制遺鷗繁殖地的選擇。遺鷗是肉食性鳥類，底棲動物和遺鷗數(shù)量的典型相關性分析顯示，遺鷗與豆娘幼蟲和搖蚊幼蟲的密度、生物量呈顯著正相關關系，水生昆蟲豆娘是紅堿淖遺鷗在繁殖季節(jié)的主要食物(劉文盈等, 2008)。因此，食物來源及數(shù)量是遺鷗選擇繁殖地的另一重要因素。推測近年來不斷發(fā)現(xiàn)新的遺鷗繁殖地，應是同時滿足了適于繁殖的湖心島和足夠的食物兩個條件。遺鷗的遷徙和擴散行為使其具備了發(fā)現(xiàn)新棲息地的能力，這可能是其在干旱-半干旱區(qū)不穩(wěn)定的湖泊生態(tài)環(huán)境中能夠長期生存的原因。當繁殖地生境條件惡化時，遺鷗能及時發(fā)現(xiàn)可替代的湖泊濕地并遷入。

遺鷗鄂爾多斯種群分布區(qū)風大沙多，干燥少雨，年蒸發(fā)量在1 500 mm 以上，年降雨量多在400 mm 以下，且年際、年內變化大。這樣的氣候特點造成該區(qū)域被遺鷗選作為繁殖地的湖泊生態(tài)環(huán)境不穩(wěn)定，湖泊水面、水質和島嶼狀況年際、年內變化大，易發(fā)生湖泊的干涸和新濕地的形成。當種群數(shù)量超過生態(tài)環(huán)境的負載能力時，將增加種群個體死亡率或迫使部分個體遷出至周邊新的繁殖地以降低種群密度。生態(tài)環(huán)境不適宜時，遺鷗種群將遷出至周邊新的可作為繁殖地的湖泊。

4 結語

分析鄂爾多斯遺鷗種群繁殖地和繁殖巢數(shù)變化的原因，結果顯示：(1)自1990—1991 年在鄂爾多斯高原桃阿海子和敖拜淖爾相繼發(fā)現(xiàn)遺鷗龐大繁殖群以來，該遺鷗種群繁殖地和繁殖巢數(shù)不斷發(fā)生變化，敖拜淖爾等多個繁殖地被拋棄，紅堿淖、浩通音察干淖爾等多個濕地被選作新的繁殖地。(2)遺鷗一般棲息于沙漠咸水湖和堿水湖中，繁殖地一般生態(tài)環(huán)境簡單而嚴酷，湖周幾乎沒有植被，湖水pH 值高。遺鷗成鳥在湖心島植被稀疏的沙地上刨淺坑筑巢，蘆葦?shù)却笮退参飳χ灿幸欢ㄓ绊?，應去除大型水生植物，為遺鷗繁殖創(chuàng)建條件。能否提供湖心島和穩(wěn)定的食物來源是遺鷗選擇繁殖地的重要前提條件。(3)從繁殖巢數(shù)上看，遺鷗在各繁殖地的繁殖巢數(shù)年際變化也非常大。遺鷗繁殖巢數(shù)與繁殖地湖心島面積密切相關，隨湖心島面積增減而變化。生態(tài)環(huán)境條件適宜時，種群數(shù)量快速增加；當繁殖地的湖心島和食物來源等不能得到滿足時，種群個體死亡率增加或迫使部分個體遷出至周邊新的繁殖地以降低種群密度。為進一步做好遺鷗的保護工作，今后應加強遺鷗繁殖地食物種類和來源、繁殖棲息島嶼特征、湖濱生態(tài)狀況及其影響因素的研究。