李光毅，董煒峰，劉保清，黃龍展，陳競武

(1.國家海洋局廈門海洋環(huán)境監(jiān)測中心站，福建 廈門 361008；2.泉州海洋環(huán)境監(jiān)測預報中心，福建 泉州 362131)

潮間帶處于海洋與陸地的過渡區(qū)域，蘊含著豐富的生物資源，是一種重要的海洋濕地生態(tài)系統(tǒng)類型，主要包括巖礁、沙灘、泥質、河口等類型[1]。潮間帶是陸地與海洋生態(tài)系統(tǒng)相互作用較強烈的地帶，容易受到人類活動的影響和干擾，也是海洋中較為脆弱的生態(tài)系統(tǒng)之一[2]。

大型底棲動物作為潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，起著分解有機質、降解污染物和利用營養(yǎng)物質等作用，且能夠維系潮間帶生態(tài)系統(tǒng)食物鏈的穩(wěn)定[3]。由于大型底棲動物區(qū)域性強、運動能力較弱、對環(huán)境條件的變化較為敏感，常被作為海洋環(huán)境監(jiān)測的指示動物，其群落結構變化能夠很好地代表潮間帶環(huán)境狀況和變化[4]。

崇武國家海洋公園位于福建省泉州市惠安縣東南沿海崇武半島南側，2014年獲得國家海洋局批復設立，是泉州市首個國家級海洋公園，西起青山灣西側，東至崇武國家級中心漁港，岸線長19.2 km，沿岸沙灘與巖礁相間，主要包含青山灣、西沙灣和半月灣等海灣。迄今為止，該海洋公園的潮間帶大型底棲動物群落還未有詳細的報道，僅謝進金[5]于2002年對該海洋公園的潮間帶貝類進行分布描述。本研究在崇武國家海洋公園布設3條沙灘斷面，進行春季和秋季兩個季節(jié)的采樣調(diào)查，通過分析比較其潮間帶大型底棲動物群落結構變化，以期為該海洋公園潮間帶資源保護和合理開發(fā)提供基礎數(shù)據(jù)和決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時間和站位

2017年3月(春季)和11月(秋季)的大潮期在泉州市崇武半島南側的崇武國家海洋公園布設沙灘站位進行斷面(圖1)潮間帶生物調(diào)查，3條斷面分別位于青山灣、西沙灣和崇武古城。每條斷面采集高、中、低三個潮區(qū)的樣品，高潮區(qū)設置1個調(diào)查站位，中潮區(qū)設置3個調(diào)查站位，低潮區(qū)設置1個調(diào)查站位，3條斷面共計15個站位。

1.2 采樣方法

樣品采集時用集思寶G120BD專業(yè)GNSS手持機進行定位，每個站位用25 cm×25 cm的樣框采集定量樣品，在樣框內(nèi)取深30 cm的沉積物，隨機采集4個樣框，用孔徑為0.5 mm的篩子篩選出其中的底棲動物，混合成1個樣品。同時在該站位周圍區(qū)域采集種類盡量多的定性樣品。所采集的樣品用5%福爾馬林溶液固定，帶回實驗室分析。樣品采集、處理和數(shù)據(jù)獲取方法嚴格按照GB/T 12763—2007《海洋調(diào)查規(guī)范》的技術要求進行。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用Shannon-Weaver 多樣性指數(shù)H′[6]、Margalef 豐富度指數(shù)d[7]和Pielou’s 均勻度指數(shù)J[8]進行分析，計算公式：

(1)

d=(S-1)/log2N

(2)

J=H′/log2S

(3)

式(1)～(3)中，S為樣品中種類總數(shù)，N為樣品總個體數(shù)，Pi為第i種的個體數(shù)與樣品總個體數(shù)的比值。

優(yōu)勢種由相對重要性指數(shù)(IRI)[9]決定，計算公式：

IRI=(N+W)F× 104

(4)

式(4)中，N為某一物種的密度占總密度的百分比，W為某一物種的生物量占總生物量的百分比，F(xiàn)為某一物種出現(xiàn)的頻率。以IRI≥1 000的物種作為優(yōu)勢種。

2 結果與分析

2.1 種類組成

2017年春、秋兩個季節(jié)共采集到大型底棲動物82種(表1)，其中定性樣品63種，定量樣品35種。軟體動物種類數(shù)最多，共33種，占總種數(shù)的40.2%；其次是甲殼動物，共25種，占30.5%；多毛類14種，占17.1%；棘皮動物2種，占2.4%；其他動物(腔腸動物、扁形動物、紐形動物和魚類)共8種，占9.8%。

由表1可知，春季航次總種數(shù)(52種)略少于秋季(53種)；春季的多毛類和棘皮動物種數(shù)高于秋季，軟體動物、甲殼動物和其他動物種數(shù)低于秋季，棘皮動物僅在春季青山灣發(fā)現(xiàn)。在各斷面中，西沙灣和崇武古城種類數(shù)均為44種，青山灣為39種。除青山灣春季種數(shù)(26)高于秋季(21)外，其他斷面春季種數(shù)均低于秋季。

表1 崇武國家海洋公園潮間帶大型底棲動物類群分布

2.2 棲息密度分布

潮間帶大型底棲動物3條斷面平均棲息密度為(171.3±136.2)ind/m2，其中春季平均棲息密度為(113.3±88.8)ind/m2，秋季平均棲息密度為(229.3±168.6)ind/m2，秋季約為春季的2倍。斷面之間表現(xiàn)為青山灣(314.0±144.3)ind/m2>西沙灣(112.0±101.8)ind/m2>崇武古城(88.0±0.0)ind/m2(圖2)。除崇武古城外，其他斷面秋季棲息密度均明顯高于春季，春季最大值和最小值分別為青山灣和西沙灣，秋季最大值和最小值則分別為青山灣和崇武古城。

從潮區(qū)分布(圖3)來看，低潮區(qū)、中潮區(qū)和高潮區(qū)底棲動物棲息密度具有顯著差異(P<0.05)，各潮區(qū)平均棲息密度呈中潮區(qū)(44.9±43.3)ind/m2>低潮區(qū)(20.7±13.7)ind/m2>高潮區(qū)(16.0±11.3)ind/m2。從不同季節(jié)看，春季為低潮區(qū)(25.3±16.2)ind/m2>中潮區(qū)(24.4±24.2)ind/m2>高潮區(qū)(14.7±12.2)ind/m2，秋季則為中潮區(qū)(65.3±53.3)ind/m2>高潮區(qū)(17.3±12.9)ind/m2>低潮區(qū)(16.0±12.0)ind/m2。青山灣春季和秋季均為中潮區(qū)>高潮區(qū)>低潮區(qū)；西沙灣春季為高潮區(qū)>低潮區(qū)>中潮區(qū)，秋季為中潮區(qū)>高潮區(qū)>低潮區(qū)；崇武古城春季和秋季均為低潮區(qū)>中潮區(qū)>高潮區(qū)。

棲息密度組成中，春季以軟體動物最為豐富，達58.7 ind/m2，占總棲息密度的51.76%；其次是多毛類、甲殼動物，棲息密度分別為26.7、20.0 ind/m2，分別占總棲息密度的23.53%和17.65%；棘皮動物和其他動物棲息密度均為4.0 ind/m2，各占3.53%。秋季軟體動物棲息密度亦是最高，達173.3 ind/m2，占總棲息密度的75.58%；其次是甲殼動物、多毛類和其他動物，棲息密度分別為49.3、4.0、2.7 ind/m2，分別占總棲息密度的21.51%、1.74%、1.16%。

2.3 生物量分布

潮間帶大型底棲動物3條斷面平均生物量為(141.44±117.20)g/m2，其中春季平均生物量為(69.07±54.83)g/m2，秋季平均生物量為(213.81±124.97)g/m2，秋季約是春季的3倍；斷面間生物量具有顯著差異(P<0.05)，表現(xiàn)為西沙灣(218.50±196.55)g/m2>青山灣(124.10±8.74)g/m2>崇武古城(81.72±101.77)g/m2(圖4)。3條斷面秋季生物量均顯著高于春季(P<0.05)，春季最大值和最小值分別為青山灣和崇武古城，秋季最大值和最小值則分別為西沙灣和青山灣。

從潮區(qū)分布(圖5)來看，不同潮區(qū)生物量分布差異顯著(P<0.05)，平均生物量呈中潮區(qū)(37.91±40.60)g/m2>低潮區(qū)(21.63±27.62)g/m2>高潮區(qū)(6.09±5.71)g/m2，其中春季為低潮區(qū)(17.71±25.88)g/m2>中潮區(qū)(14.89±11.56)g/m2>高潮區(qū)(6.69±7.37)g/m2，秋季則為中潮區(qū)(60.92±48.96)g/m2>低潮區(qū)(25.55±34.51)g/m2>高潮區(qū)(5.49±5.10)g/m2。青山灣春季為低潮區(qū)>中潮區(qū)>高潮區(qū)，秋季為中潮區(qū)>低潮區(qū)>高潮區(qū)；西沙灣春季和秋季均為中潮區(qū)>高潮區(qū)>低潮區(qū)；崇武古城春季和秋季均為低潮區(qū)>中潮區(qū)>高潮區(qū)。

不同種類生物量組成差異顯著(P<0.05)，春季軟體動物最高，為48.20 g/m2，占總生物量的69.12%；其次是棘皮動物、甲殼動物、多毛類和其他動物，生物量分別為11.60、7.24、1.92、0.77 g/m2，分別占總生物量的16.63%、10.38%、2.75%和1.11%。秋季軟體動物生物量同樣最高，為175.41 g/m2，占總生物量的82.04%；其次是甲殼動物、其他動物和多毛類，生物量分別為35.99、2.21、0.20 g/m2，分別占總生物量的16.83%、1.04%和0.09%。

2.4 優(yōu)勢種

潮間帶大型底棲動物共有優(yōu)勢種18種，其中軟體動物7種，多毛類和甲殼動物各5種，其他動物1種(表2)。青山灣共有優(yōu)勢種1種，肋蟲昌螺(Umboniumcostatum)在春季和秋季占絕對優(yōu)勢，相對重要性指數(shù)在8 000以上。西沙灣共有優(yōu)勢種2種，等邊淺蛤(Gomphinaaequilatera)在春季和秋季均是優(yōu)勢種，相對重要性指數(shù)均在8 000以上；楔形斧蛤(Latonacuneatus)在秋季為優(yōu)勢種，相對重要性指數(shù)為1 084。崇武古城共有優(yōu)勢種15種，春季優(yōu)勢種共有13種，主要優(yōu)勢種為寡節(jié)甘吻沙蠶(Glycindegurianvae)、腦紐蟲sp.(Cerebratulinasp.)和黃口荔枝螺(Thaisluteostoma)，相對重要性指數(shù)在4 000以上，其他優(yōu)勢種在1 035～2 491之間；秋季優(yōu)勢種為平背蜞(Gaetioedepressus)和直螯活額寄居蟹(Diogenesrectimanus)，其中平背蜞占絕對優(yōu)勢。

表2 崇武國家海洋公園潮間帶大型底棲動物種優(yōu)勢種組成

續(xù)表2

2.5 群落多樣性

潮間帶大型底棲動物3條斷面多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(d)和均勻度指數(shù)(J)平均值分別為(1.48±0.58)、(0.52±0.27)和(0.89±0.14)，其中春季分別為(1.75±0.63)、(0.64±0.31)和(0.95±0.06)，秋季則分別為(1.21±0.36)、(0.39±0.14)和(0.83±0.18)，春季的多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(d)和均勻度指數(shù)(J)均大于秋季(圖6)。

由圖6還可知，春季的多樣性指數(shù)(H′)和豐富度指數(shù)(d)均表現(xiàn)為崇武古城>青山灣>西沙灣，均勻度指數(shù)(J)表現(xiàn)為西沙灣>崇武古城>青山灣。秋季的多樣性指數(shù)(H′)和豐富度指數(shù)(d)則均表現(xiàn)為青山灣>崇武古城>西沙灣，均勻度指數(shù)(J)表現(xiàn)為崇武古城>青山灣>西沙灣。

3 討論

3.1 潮間帶大型底棲動物空間分布特征

沙灘潮間帶大型底棲動物的空間分布與多種因素有密切的關系，Defeo O等[10]認為潮汐范圍、粒徑大小和波浪能量等因素對沙灘物種的分布起重要作用；李明峰[11]指出，大型底棲動物群落分布受游憩活動干擾影響，干擾強度越大，種類數(shù)、生物量、棲息密度越少。同時溫度、鹽度和陽光[12-13]也影響著大型底棲動物的分布。

在崇武國家海洋公園布設的3條沙灘潮間帶斷面中，軟體動物種類均最為豐富，其次是甲殼動物和多毛類。棲息密度上，青山灣明顯高于西沙灣和崇武古城，生物量則表現(xiàn)為西沙灣>青山灣>崇武古城。在優(yōu)勢種方面，青山灣和西沙灣分別以肋蟲昌螺和等邊淺蛤為主要優(yōu)勢種，崇武古城春季以寡節(jié)甘吻沙蠶占主要優(yōu)勢，秋季則以平背蜞為主。從潮區(qū)分布來看，中潮區(qū)的種類數(shù)、棲息密度和生物量均為最高值，其次是低潮區(qū)，主要是因為肋蟲昌螺和等邊淺蛤分別在青山灣和西沙灣的中潮區(qū)大量分布，但在高潮區(qū)和低潮區(qū)均沒有采獲。

崇武國家海洋公園布設的3條斷面均為沙灘生境，但在種類組成、棲息密度和生物量上呈現(xiàn)明顯的差異性。這可能是3條斷面的底質之間并不完全相同，青山灣和西沙灣底質以中細砂為主，伴有少量礁石，而崇武古城高潮區(qū)為粗砂，中低潮區(qū)為中粗砂和礁石。同時3條斷面沙灘的形狀、長度、寬度也不一樣，海流和潮汐對斷面的影響程度有所差異[14]。而潮區(qū)之間由于海水淹沒的時間不同，各種理化環(huán)境因子對潮間帶生物的影響也有較大的差別[15]。

3.2 潮間帶大型底棲動物的季節(jié)變化特征

崇武國家海洋公園沙灘潮間帶大型底棲動物在季節(jié)分布上，種類數(shù)相差不大，但平均棲息密度和生物量均表現(xiàn)為秋季>春季，季節(jié)差異顯著(P<0.05)，這可能與水溫有關[16]。根據(jù)國家海洋局崇武海洋環(huán)境監(jiān)測站的水溫資料統(tǒng)計，2017年3月(春季)崇武國家海洋公園的平均水溫為14.3℃，11月(秋季)的平均水溫為19.8℃。在一定的溫度范圍內(nèi)、食物和環(huán)境條件適宜的情況下，隨著溫度的升高，潮間帶大型底棲動物的生長和繁殖會加快[17]。水溫上的差異性造成秋季的平均棲息密度和生物量顯著高于春季。

季節(jié)的變化還體現(xiàn)在優(yōu)勢種上。青山灣和西沙灣春、秋兩季均分別以肋蟲昌螺和等邊淺蛤為第一優(yōu)勢種，但秋季兩個優(yōu)勢種的相對重要性指數(shù)均明顯高于春季；崇武古城第一優(yōu)勢種從春季的寡節(jié)甘吻沙蠶演替為平背蜞。相對重要性指數(shù)的提高也造成了優(yōu)勢種集聚于少數(shù)種群，這也是春季的多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(d)和均勻度指數(shù)(J)高于秋季的原因。

3.3 與其他區(qū)域的比較

2017年春、秋兩個季節(jié)在崇武國家海洋公園沙灘潮間帶共采集到定量生物35種，平均棲息密度為(171.3±136.2)ind/m2，平均生物量為(141.44±117.20)g/m2，軟體動物在物種組成、棲息密度和生物量上均占主要優(yōu)勢。與其他區(qū)域潮間帶相比[18-22]，本次調(diào)查的物種豐富程度較低，這主要與底質環(huán)境和采樣季節(jié)不同有關。不同的底質環(huán)境(巖礁、泥灘、沙灘、礫石灘)影響潮間帶大型底棲動物的分布[23]，沙灘由于受到波浪的強烈沖擊，沙粒可以進行移動，穩(wěn)定性差，不利于固著生物生長；同時沙灘上有機質含量較少，營養(yǎng)物質貧乏，而且沙灘作為一種旅游資源，常被選為各種娛樂活動的場所，受到人類活動的影響較大，因此沙灘上生物較少[24]；同時由于其他區(qū)域采樣時間大部分在夏季，水溫較高，有利于大型底棲動物的生長繁殖，因此本次調(diào)查的物種豐富程度低于其他區(qū)域。

與其他區(qū)域沙灘潮間帶相比，本研究定量物種數(shù)略高于詔安縣城洲島和寧津沿岸，低于平潭島和深滬灣；棲息密度為最低值；生物量則是僅次于深滬灣(表3)。從優(yōu)勢種組成來看，本研究的青山灣同平潭島、深滬灣一樣，均以蟲昌螺為主要優(yōu)勢種，但棲息密度為三者最低值。這可能是因為深滬灣潮間帶分布著海底古森林遺跡和大片牡蠣礁，它們可以對風浪起到一定的緩沖作用，減少海岸被侵蝕的程度，確保了蟲昌螺有良好的生長環(huán)境；而平潭島潮間帶調(diào)查是在夏季進行的，溫度較高，有利于蟲昌螺的生長繁殖。

表3 崇武國家海洋公園與其他區(qū)域沙灘潮間帶的比較

4 結論

本次崇武國家海洋公園沙灘潮間帶大型底棲動物調(diào)查，共鑒定出物種82種，其中軟體動物種類數(shù)最高，且其在物種組成、棲息密度和生物量上均占主要優(yōu)勢，肋蟲昌螺和等邊淺蛤在優(yōu)勢種中相對重要性指數(shù)最高；春、秋兩個季節(jié)平均棲息密度為(171.3±136.2)ind/m2，平均生物量為(141.44±117.20)g/m2，其中秋季的棲息密度和生物量均高于春季，而多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(d)和均勻度指數(shù)(J)則均低于春季；中潮區(qū)的種類數(shù)、棲息密度和生物量均為最高值；與其他區(qū)域沙灘潮間帶相比，定量種類數(shù)處于中等水平，棲息密度為最低值，生物量較高。