梁景璇，白海艷

（1山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，太原 030032；2長治學(xué)院生命科學(xué)系，山西長治 046011；3太行山生態(tài)與環(huán)境研究所，山西長治 046011）

0 引言

觸角感受器作為昆蟲觸角表皮特化的產(chǎn)物，是昆蟲神經(jīng)調(diào)節(jié)的重要組成部分，行使嗅覺、味覺和觸覺等方面的功能，并表現(xiàn)出一定的生態(tài)適應(yīng)性[1-2]。感受器之間的差異性與昆蟲的行為多樣性密切相關(guān)[3]。據(jù)報(bào)道，嗅覺感受器主導(dǎo)昆蟲對寄主植物和配偶的選擇等行為[4]，觸覺感受器主要感知外界環(huán)境，包括溫度、濕度等[5]。不同的感受器行使功能的不同主要取決于感受器中所含有的信息素，電生理學(xué)研究表明，雌性蛾類含有性信息素，而雄性則會(huì)對性引誘物表現(xiàn)出物種特異性[6]。因此，昆蟲觸角感受器的研究對了解昆蟲行為意義重大。近年國內(nèi)外關(guān)于觸角感受器的研究，鱗翅目報(bào)道居多，在尺蛾科(Geometridae)落葉松尺蠖(Erannis ankeria)觸角上發(fā)現(xiàn)6種不同類型的感受器，包括5種常見類型和1種新類型（鋸齒狀感受器sensilla serrate）[7]。大蠶蛾科(Saturniidae)的 Automeris liberia觸角上發(fā)現(xiàn)7種感受器[8]。草螟科(Crambidae)綠翅絹野螟(Diaphania angustalis)觸角上發(fā)現(xiàn)8種感受器[9]。除此之外還有對卷蛾科(Tortricidae)[10]、夜蛾科(Noctuidae)[11]和燈蛾科(Arctiidae)[12]觸角感受器的相關(guān)報(bào)道。對細(xì)蛾科觸角感受器的研究報(bào)道較少，江南等[13]在麻瘋樹柄細(xì)蛾(Stomphastis thrautica)觸角上發(fā)現(xiàn)了5種類型感受器，辛文等[14]在金紋細(xì)蛾(Lithocolletis ringoniella)觸角上觀察到了7種感受器，趙之亭等和張輝等[15-16]分別在荔枝蒂蛀蟲(Conopomorpha sinensis)的觸角上觀察到3種和5種觸角感受器。

麗細(xì)蛾屬(Caloptilia)在國內(nèi)分布廣泛，涉及寄主植物種類較多[17]，是主要的農(nóng)業(yè)和林業(yè)害蟲之一，幼蟲主要危害寄主植物的葉片，通過影響寄主植物的光合作用影響寄主植物的品質(zhì)[18]。本研究以茶麗細(xì)蛾和黑麗細(xì)蛾為研究對象，觀察了兩者觸角感受器的類型、數(shù)量、形態(tài)特征及分布規(guī)律，探討了觸角感受器特征在種間、種內(nèi)的差異性，為深入研究細(xì)蛾科系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系、行為特征、害蟲防治等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時(shí)觀察結(jié)果也豐富了細(xì)蛾科觸角感受器的類型。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

研究所用的茶麗細(xì)蛾(Caloptilia theivora)和黑麗細(xì)蛾(C.kurokoi)為保存在長治學(xué)院生命科學(xué)系昆蟲標(biāo)本室內(nèi)的干制標(biāo)本。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 掃描電鏡樣品的制備與觀察 取茶麗細(xì)蛾和黑麗細(xì)蛾成蟲干制標(biāo)本，置于裝有潮濕細(xì)沙土的還軟盒中，再將還軟盒置于電暖氣上加熱，持續(xù)大約5天。將還軟的標(biāo)本放置在體視顯微鏡(Uop SEM-T2)下，小心取下觸角。參照郭文華和白海艷[12]的方法處理觸角上的鱗片，然后將觸角固定在粘有導(dǎo)電膠的樣品臺上，于室內(nèi)自然干燥2天。將干燥的觸角樣品置于噴金儀(MSP-1S)上噴金后，在掃描電鏡（日立TM 3000）下觀察并拍照。參照Schneider[19]、辛文[14]和馬瑞燕[20]的標(biāo)準(zhǔn)，對觸角感受器進(jìn)行鑒定和命名，并測量觸角感器的長度、基部直徑及臼狀窩直徑等特征值。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理 用Photoshop 2020處理圖片，用與日立TM 3000配套的軟件測量觸角感器的相關(guān)數(shù)值，用SPSS 25.0分析數(shù)據(jù)。節(jié)間感受器、栓錐形感受器III、腔錐形感受器II和鱗形感受器I分別測量3組數(shù)據(jù)，其余感受器均測量10組數(shù)據(jù)，測量值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。并利用平均值進(jìn)行感受器差異性分析，采用單因素ANOVA參數(shù)分析感受器差異顯著性，獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析種間和種內(nèi)顯著性差異。因?yàn)槠绦胃惺芷魑⑿?，無法準(zhǔn)確測量，所以本研究未對其進(jìn)行特征值測量和差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種麗細(xì)蛾觸角的一般形態(tài)

茶麗細(xì)蛾和黑麗細(xì)蛾的觸角均為絲狀，分為柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)3個(gè)部分。黑麗細(xì)蛾觸角較茶麗細(xì)蛾的略長。茶麗細(xì)蛾雌性觸角鞭節(jié)第1、2亞節(jié)有半融合現(xiàn)象（圖1T），而其雄性和黑麗細(xì)蛾均未發(fā)現(xiàn)該現(xiàn)象。

圖1 茶麗細(xì)蛾觸角感受器

雄性茶麗細(xì)蛾觸角柄節(jié)與梗節(jié)的長度均略大于雌性個(gè)體，但兩性之間的差異均不顯著(P＞0.05)；雄性茶麗細(xì)蛾鞭節(jié)64節(jié)，雌性72節(jié)，鞭節(jié)的長度雌性大于雄性，在兩性個(gè)體間差異顯著(P＜0.05)。黑麗細(xì)蛾雄性柄節(jié)和梗節(jié)長度均較雌性短，差異不顯著(P＞0.05)；雄性黑麗細(xì)蛾鞭節(jié)87節(jié)，雌性79節(jié)，鞭節(jié)的長度雄性大于雌性，且差異極顯著(P＜0.01)。觸角長度及其在兩性個(gè)體間的差異性見表1。

表1 2種麗細(xì)蛾觸角長度及其在兩性個(gè)體間的差異性 μm

2.2 2種麗細(xì)蛾觸角感受器類型

2種麗細(xì)蛾的觸角感受器主要分布在觸角腹面，且鞭節(jié)上種類和數(shù)量居多。觀察發(fā)現(xiàn)，茶麗細(xì)蛾雌性有11種類型的觸角感受器，雄性有10種；黑麗細(xì)蛾兩性觸角感受器的類型相同，均有10種。各種感受器的數(shù)量以及測量值見表2。

表2 2種麗細(xì)蛾觸角感受器的類型、數(shù)量及形態(tài)測量值

續(xù)表2

2.2.1 毛形感受器(sensilla trichodea，Str)（圖1A～B，圖2A～B）毛形感受器的數(shù)量最多，廣泛分布于麗細(xì)蛾觸角鞭節(jié)。該感受器細(xì)長，表面具有螺紋，著生于表皮凹陷的臼狀窩中，與觸角表面的夾角為10°—40°；基部較粗，向端部逐漸變細(xì)，端部略尖且向內(nèi)彎曲。根據(jù)毛形感受器長短不同，將其分為長毛型(Str I)和短毛型(Str II)2種類型。

2.2.2 刺形感受器(sensilla chaetica，Sch)（圖1C～D，圖2C～D）刺形感受器在觸角鞭節(jié)各亞節(jié)基部1/3處，兩側(cè)各1根，在鞭節(jié)末節(jié)的數(shù)量較多，著生于邊緣向上凸起的臼狀窩中，粗細(xì)均勻，末端鈍圓，與觸角表面的夾角約為60°—90°。根據(jù)刺形感受器長度不同，將其分為長刺型(Sch I)和短刺型(Sch II)2種類型。與毛形感受器相比，刺形感受器短，臼狀窩直徑小，且圓滑，與觸角表面的夾角大。

2.2.3 腔錐形感受器(sensilla coeloclnica，Sco)（圖1E，圖2E～F）腔錐形感受器分布于鞭節(jié)亞節(jié)頂端1/3處，數(shù)量少，由中心錐和感受腔2個(gè)部分組成。感受腔由表皮凹陷而成，直徑約為中心錐直徑的3～5倍，邊緣光滑。中心錐短小，表面有縱行條紋，由感受腔中伸出，與觸角表面成30°—60°。根據(jù)形態(tài)，腔錐感受器可以分為2種亞型，與Sco I型相比，Sco II型的感受腔近似啞鈴型，其內(nèi)有2個(gè)中心錐。

2.2.4 栓錐形感受器(sensilla styloconica，Sst)（圖1F～G，圖2G～H）栓錐形感受器分布在鞭節(jié)各亞節(jié)頂端，大部分由類柱體狀的底座及其頂端著生的短小錐體2個(gè)部分構(gòu)成，底座表面有縱向條紋。感受器傾斜，與觸角表面傾斜度小于30°。根據(jù)底座的形狀不同，栓錐形感受器可以分為3種類型：Sst I型，底座類圓柱體；Sst II型，底座類橢圓柱形；Sst III型，底座著生在一個(gè)類似“花托”的結(jié)構(gòu)上。

2.2.5 耳形感受器(sensilla auriculate，Sau)（圖1H～J，圖2I～K）耳形感受器的形態(tài)差別較大，可以分為3種類型。Sau I型和Sau II型形似“兔耳”，兩側(cè)向上翻卷，形成明顯的凹槽，但Sau I具有1條中脊（圖1H，圖2I），而Sau II則無；SauIII型與前2種類型相比又窄又薄，中央凹槽不達(dá)頂端或只在中部區(qū)域有凹槽。3種類型的耳形感受器均匍匐于觸角表面。Sau I和Sau II分布于觸角鞭節(jié)各亞節(jié)端部1/3區(qū)域，Sau III分布在中部區(qū)域。

2.2.6 錐形感受器(sensilla basiconca，Sba)（圖1K，圖2L）錐形感受器分布于鞭節(jié)各亞節(jié)中上部區(qū)域，匍匐于觸角表面，表面光滑，基部寬，向端部逐漸變細(xì)。

2.2.7 節(jié) 間 感 受 器 (sensilla intersegment，Sin)（圖1L～M，圖2M～N）在2種麗細(xì)蛾的觸角上發(fā)現(xiàn)了2種類型的節(jié)間感受器，其中Sin I半球狀，僅有1個(gè)，著生于柄節(jié)與梗節(jié)的連接處；Sin II為長約1～3 μm的小錐體，數(shù)量較Sin I多，著生于鞭節(jié)2個(gè)亞節(jié)的連接處。

2.2.8 B?hm 氏鬃毛(b?hm bristles，Bbr)（圖 1N～O，圖2O～P）B?hm氏鬃毛，短而尖，與觸角表面成60～90°夾角，表面光滑，基部表皮向外凸起形成一個(gè)環(huán)。該感受器分布在柄節(jié)和梗節(jié)基部，柄節(jié)上的數(shù)量較梗節(jié)多。

2.2.9 鱗 形 感 受器(sensilla squamiformia，Ssq)（圖1P～Q，圖2Q～R）鱗形感受器實(shí)心片狀，外形似羽毛，邊緣鋸齒狀，表面有縱脊。根據(jù)大小不同，鱗形感受器可以分為Ssq I型和Ssq II型2種類型。其中Ssq I細(xì)長，僅在茶麗細(xì)蛾雄蟲柄節(jié)和黑麗細(xì)蛾雌蟲鞭節(jié)第1亞節(jié)上分布。Ssq II較Ssq I粗壯，最寬處長度是Ssq I的4～5倍，在2種麗細(xì)蛾雌雄個(gè)體觸角上都有分布。

2.2.10 乳突感受器(sensilla mammilliformia，Sma)（圖1R）乳突感受器的基部為錐狀突起，高約為3 μm，其頂端平且向內(nèi)凹陷，從凹陷內(nèi)伸出1個(gè)長約為2 μm指狀突起，略傾斜。該感受器僅在雌性茶麗細(xì)蛾觸角鞭節(jié)上有分布。

2.2.11 片刺形感受器(sensilla lamellar spiny，Sls)（圖1S，圖2S）片刺形感受器形似片狀小刺，基部無臼狀窩，分布位置單一，僅輪生于麗細(xì)蛾鞭節(jié)第1亞節(jié)基部。

圖2 黑麗細(xì)蛾觸角感受器

2.3 觸角感受器的種內(nèi)差異

2.3.1 茶麗細(xì)蛾觸角感受器的種內(nèi)差異 茶麗細(xì)蛾雌性個(gè)體觸角感受器有11種類型11種亞型，雄性個(gè)體有10種類型13種亞型。其中乳突感受器和Sst I僅在雌性個(gè)體的觸角上有分布，Sst II、Sau I、Ssq I僅在雄性個(gè)體的觸角上有分布。

茶麗細(xì)蛾雌雄個(gè)體間觸角感受器的差異性分析表明，Sba的長度差異極顯著(P＜0.01)，Str、Sch、Sco I、Sau II、Sau III、Sin II、Bbr、Ssq II的長度，Str、Sch、Sba、Sin II、Bbr的基部直徑，Str、Sch 的臼狀窩直徑以及Sco I的感受腔直徑差異不顯著(P＞0.05)。

2.3.2 黑麗細(xì)蛾觸角感受器的種內(nèi)差異 黑麗細(xì)蛾雌雄個(gè)體的觸角感受器均為10種類型13種亞型。但是，觸角感受器亞型的種類兩者有所不同。Sau II和Ssq I只在雌性觸角上有分布，Sco II和Sst III只在雄性觸角上有分布。

黑麗細(xì)蛾雌雄個(gè)體間觸角感受器的差異性分析表明，Str I、Sch I、Sst II、Sau I、Sau III的長度，Sst II的基部直徑差異極顯著(P＜0.01)；Sch II的長度和臼狀窩直徑差異顯著(P＜0.05)；Sst II、ScoI、Sba、Bbr、Sin II、Ssq II的長度，Str、Sch、Sba、Sin II、Bbr的基部直徑，Str和Sch I的臼狀窩直徑以及Sco I的感受腔直徑差異不顯著(P＞0.05)。

2.4 觸角感受器的種間差異

與茶麗細(xì)蛾相比，黑麗細(xì)蛾觸角的平均長度和觸角各部分的長度均長。茶麗細(xì)蛾觸角感受器有11種類型14種亞型，黑麗細(xì)蛾有10種類型15種亞型。其中乳突型和Sst I感受器僅在茶麗細(xì)蛾觸角上有分布；Sco II和Sst III僅在黑麗細(xì)蛾觸角上有分布。

2種麗細(xì)蛾雌雄共有的感受器有12種，分別為Str I、Str II、Sch I、Sch II、Sco I、Sau III、Sba、Sin I、Sin II、Ssq II、Bbr、Sls。雌性茶麗細(xì)蛾觸角感受器類型有15種，比雌性黑麗細(xì)蛾少1種，其中Sst I和Sma只在雌性茶麗細(xì)蛾觸角上分布，Ssq I、Sau II和Sst II只在雌性黑麗細(xì)蛾觸角上有分布。2種麗細(xì)蛾雄性個(gè)體均有16種感受器類型，其中Sau II和Ssq I只在雄性茶麗細(xì)蛾觸角上分布，Sco II和Sst III只在雄性黑麗細(xì)蛾觸角上分布。

2種麗細(xì)蛾雌性個(gè)體間觸角感受器的差異性分析表明，Str、Sch、Sco I、Sau II、Sau III、Sba、Ssq II的長度，Str I、Sch II臼狀窩直徑差異極顯著(P＜0.01)；Sch II和Sba的基部直徑差異顯著(P＜0.05)；Sin II和Bbr的長度，Str、Sch I、Sin II、Bbr的基部直徑，Str II和Sch I的臼狀窩直徑，Sco I的感受腔直徑均差異不顯著(P＞0.05)。

2種麗細(xì)蛾雄性個(gè)體間觸角感受器的差異性分析表明，Str II、Sba的長度差異顯著(P＜0.05)；Str I、Sch、Sst II、Sau I、Sau III、Sin II、Ssq、Bbr的長度，Str、Sch、Sst II、Sba、Sin、Bbr的基部直徑，Str和Sch的臼狀窩直徑以及Sco I的感受腔直徑差異不顯著(P＞0.05)。

3 討論

3.1 觸角感受器的類型

茶麗細(xì)蛾和黑麗細(xì)蛾觸角感受器中，毛形感受器、刺形感受器、腔錐形感受器、錐形感受器、栓錐形感受器、耳形感受器、鱗形感受器和B?hm氏鬃毛8種類型感受器是常見感受器，在燈蛾科[12]、夜蛾科[11]和毒蛾科(Lymantriidae)[21]等多種鱗翅目觸角上均有發(fā)現(xiàn)。栓錐形感受器和耳形感受器在鱗翅目昆蟲中均有報(bào)道，但與本研究相比類型較少，已報(bào)道的栓錐形感受器與本研究的栓錐形感器I相似，底座為圓柱形，在本研究中僅出現(xiàn)在茶麗細(xì)蛾雌性上，耳形感受器與本研究的耳形感器II相似，在本研究的茶麗細(xì)蛾和黑麗細(xì)蛾雌性上均有發(fā)現(xiàn)，其余亞型在鱗翅目中未見其相關(guān)報(bào)道。而節(jié)間感受器、乳突感受器和片刺形感受器以及腔錐形感器II型、鱗形感器I型、在鱗翅目昆蟲中未見報(bào)道，其中節(jié)間感受器、乳突感受器分別見于蚜蟲[22]和白蛾周氏嚙小蜂(Chouioia cunea)[23]的觸角上。片刺形感受器與Enno等[24]在鞘翅目(Coleoptera)昆蟲Bembidion properans觸角上發(fā)現(xiàn)的表皮附屬物(appendages of cuticular plates)形態(tài)相似但分布位置不同。該附屬物分布于Bembidion properans觸角各節(jié)間附近，而片刺形感受器僅在麗細(xì)蛾鞭節(jié)第1亞節(jié)基部有分布。

在細(xì)蛾科，已經(jīng)報(bào)道了麻瘋樹柄細(xì)蛾、金紋細(xì)蛾和荔枝蒂蛀蟲觸角感受器的類型，共有7種類型。茶麗細(xì)蛾和黑麗細(xì)蛾觸角感受器的類型與上述3種細(xì)蛾相比更為豐富。

3.2 觸角感受器功能性分析

昆蟲觸角感受器的功能與感受器多樣性密切相關(guān)[11]。目前，毛形感受器、腔錐形感受器和錐形感受器的功能較為明確。電理學(xué)研究表明，毛形感受器和錐形感受器已顯示出對氣味的電生理反應(yīng)[19]，且有研究明確說明了毛形感受器對性信息素敏感[25-26]。腔錐形感受器的電理學(xué)研究表明其不僅在氣味上有明顯的電生理反應(yīng)，在感受溫度、濕度和CO2濃度上也有明顯反應(yīng)[27-28]。耳形感受器和刺形感受器均未有明確的電生理學(xué)報(bào)道，但有學(xué)者對其進(jìn)行內(nèi)部超微結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，耳形感受器上有許多感覺孔，因此認(rèn)為其具有識別各種化學(xué)物質(zhì)的功能[29]。刺形感受器因內(nèi)部沒有神經(jīng)元，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為其與感知外部環(huán)境有關(guān)[30]。鱗形感受器、B?hm氏鬃毛是較為常見的感受器類型，2種感受器均具有機(jī)械受體，被許多學(xué)者認(rèn)為其與調(diào)整觸角位置有關(guān)[1,24]。

乳突感受器和節(jié)間感受器目前在鱗翅目昆蟲中尚未見報(bào)道。從已有的研究可知，乳突感受器大多出現(xiàn)在膜翅目(Hymenoptera)昆蟲中，經(jīng)透射電鏡進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)乳突感受器表面具有孔道，推斷該感受器具嗅覺功能[23,31]。在本研究中，僅在雌性茶麗細(xì)蛾觸角上觀察到了乳突感受器。節(jié)間感受器在蚜蟲的觸角上有發(fā)現(xiàn)，有研究對節(jié)間感受器的內(nèi)部超微結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)節(jié)間感受器內(nèi)部結(jié)構(gòu)與鐘形感受器相同，都具有1個(gè)神經(jīng)元。又根據(jù)其分布位置的特殊性，許多學(xué)者推斷該感受器的作用是感知各亞節(jié)在在水平方向的彎曲程度[22,32]。在本研究中，節(jié)間感受器有2種亞型，I型分布在柄節(jié)和梗節(jié)之間，II型分布在鞭節(jié)亞節(jié)之間，與蚜蟲的僅在5～6節(jié)有1對節(jié)間感受器相比種類和數(shù)量較多。目前對片刺形感受器的報(bào)道較少，其內(nèi)部超微結(jié)構(gòu)及電理學(xué)研究未涉及，功能尚不明確。

本研究還發(fā)現(xiàn)，雌性茶麗細(xì)蛾鞭節(jié)第1～2亞節(jié)有半融合現(xiàn)象，該現(xiàn)象與雌性筍秀夜蛾(Apamea apameoides)觸角鞭節(jié)1～2和15～20亞節(jié)相似[33]，其原因尚不明確。

細(xì)蛾個(gè)體小，但是觸角長，絕大多數(shù)種類的觸角都長于體長。從本研究的結(jié)果來看，細(xì)蛾科觸角感受器的種類較多，不僅有鱗翅目昆蟲中常見的觸角感受器類型，還發(fā)現(xiàn)了與膜翅目、半翅目和鞘翅目昆蟲類似的觸角感受器類型。對細(xì)蛾科觸角感受器的形態(tài)研究尚處初步階段，本研究結(jié)果對深入開展細(xì)蛾科觸角感受器形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能和行為之間關(guān)系的研究具有一定的推動(dòng)作用。

4 結(jié)論

觀察及分析的結(jié)果說明2種麗細(xì)蛾的觸角具有性二型現(xiàn)象，主要表現(xiàn)在觸角的長度、感受器的類型等方面。茶麗細(xì)蛾觸角的長度雌性較雄性長，黑麗細(xì)蛾則相反。茶麗細(xì)蛾雌性觸角鞭節(jié)的第1、2亞節(jié)半融合，雄性無此現(xiàn)象；Sma和Sst I僅分布在雌性茶麗細(xì)蛾觸角上，而Sst II、Sau I、Ssq I僅分布在雄性觸角上。黑麗細(xì)蛾觸角，Ssq I、Sau II僅在雌性上分布，而Sco I、Sst III僅在雄性觸角上分布。在種間，2種麗細(xì)蛾的觸角在觸角長度、觸角感受器的類型也存在差異。茶麗細(xì)觸角鞭節(jié)的半融合現(xiàn)象在黑麗細(xì)蛾中未見，茶麗細(xì)蛾觸角感受器的類型比黑麗細(xì)蛾多1種，但是黑麗細(xì)蛾觸角感受器的亞型比茶麗細(xì)蛾多1種，這種差異是否可以作為種間分類的重要依據(jù)還有待進(jìn)一步觀察和研究。