趙曉雁，周曙霞，谷洪波

（新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第一師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，新疆阿拉爾 843300）

雜種優(yōu)勢(shì)利用一直是棉花產(chǎn)量和品質(zhì)提升的重要途徑，三系雜交棉是棉花雜種優(yōu)勢(shì)利用的主要方式之一，不育系的利用能顯著提高棉花制種效率，為雜交棉推廣應(yīng)用提供有力的保障。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)不同類型的不育系及配套恢復(fù)系進(jìn)行了廣泛研究。自20世紀(jì)70年代開(kāi)始主要以中棉、異常棉和哈克尼西棉3種胞質(zhì)雄性不育系為基礎(chǔ)材料開(kāi)展三系雜交棉的研究[1]；隨著三系雜交棉育種進(jìn)程推進(jìn)，豫棉雜1號(hào)[2]、銀棉2號(hào)[3]、邯雜98-1[4]、新雜棉2號(hào)[5]等三系雜交棉先后選育成功并推廣種植，標(biāo)志著三系雜交棉逐步從基礎(chǔ)研究走向生產(chǎn)應(yīng)用。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，新疆三系雜交棉育種研究取得了一系列重要成果，對(duì)這些研究經(jīng)驗(yàn)、成果及現(xiàn)狀進(jìn)行分析總結(jié)，有助于明確新疆三系雜交棉的育種目標(biāo)，為新疆三系雜交棉進(jìn)一步發(fā)展提供參考。

1 新疆三系雜交棉的研究進(jìn)展

20世紀(jì)80年代初，新疆就開(kāi)始了棉花雄性不育系的配套研究。新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)一師（現(xiàn)為“第一師”）農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所楊亞?wèn)|采用具有哈克尼西棉胞質(zhì)的以質(zhì)核互作型雄性不育為主轉(zhuǎn)育的不育系，以來(lái)源于美國(guó)的恢復(fù)系（DES-HAF277）轉(zhuǎn)育新的強(qiáng)恢復(fù)系作為配套恢復(fù)系[6-7]，于1987年在我國(guó)首次實(shí)現(xiàn)棉花三系配套，使棉纖維產(chǎn)量大幅提高，1989年申請(qǐng)并于1990年獲得“棉花三系配套育種技術(shù)”國(guó)家發(fā)明專利[8]，為新疆乃至全國(guó)的三系雜交棉育種發(fā)展提供了研究思路和基因來(lái)源。

1.1 陸陸型三系雜交棉

新疆三系雜交棉研究初期以陸地棉（不育系）×陸地棉（恢復(fù)系）（簡(jiǎn)稱為陸陸型三系雜交棉）為主。陳長(zhǎng)明等[9]通過(guò)205個(gè)陸陸三系雜交組合的比較試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)大部分陸陸型三系雜交組合具有很強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，但是沒(méi)有明顯的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，部分組合雖有增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)但其表現(xiàn)不穩(wěn)定，很難找到理想的雜種優(yōu)勢(shì)組合。自2010年，新疆各科研院所重新以陸陸型三系雜交棉為重點(diǎn)開(kāi)展研究和品種選育，朱華國(guó)等[10]、代勇強(qiáng)等[11]、趙曉雁等[12]均以不完全雙列雜交設(shè)計(jì)，以本地陸地棉優(yōu)良品種（系）為材料，轉(zhuǎn)育不育系和恢復(fù)系，進(jìn)行遺傳效應(yīng)分析，篩選出較為優(yōu)異的三系配套材料和組合，為之后陸陸型三系雜交棉育種提供了依據(jù)。彭延等[13]研究發(fā)現(xiàn)了具有海島棉背景的、早代不育性穩(wěn)定的陸地棉不育系（海A不育系），并三系配套成功，雜交組合籽棉產(chǎn)量達(dá)到6 750～7 720 kg·hm-2。

1.2 海陸型三系雜交棉

1988年楊亞?wèn)|[7]利用112個(gè)海島棉親本進(jìn)行不育基因的轉(zhuǎn)育，形成新的海島棉不育系。1988—1990年楊亞?wèn)|[7]選取性狀較優(yōu)的海島棉不育系和陸地棉恢復(fù)系，進(jìn)行海島棉（不育系）×陸地棉（恢復(fù)系）三系雜交（簡(jiǎn)稱為海陸型三系雜交）。其中：1988年2個(gè)海陸型三系雜交棉材料的纖維長(zhǎng)度分別為33.0 mm、35.8 mm，達(dá)到了長(zhǎng)絨及中長(zhǎng)絨海島棉的水平，且細(xì)度達(dá)到優(yōu)質(zhì)棉水平，為利用海陸雜交棉代替長(zhǎng)絨及中長(zhǎng)絨海島棉提供了可能；1989年配制的H-1120A×9331組合，皮棉單產(chǎn)為2070kg·hm-2，較對(duì)照新海3號(hào)增產(chǎn)149%；在1990年海陸雜交種抗病性鑒定中，有2個(gè)組合高抗棉花枯萎病菌7號(hào)生理小種，而在當(dāng)時(shí)的長(zhǎng)絨棉品種資源中尚未發(fā)現(xiàn)高抗材料。該研究結(jié)果為抗枯萎病海島棉品種的選育提供了新的思路，推動(dòng)后續(xù)選育的新海系列海島棉品種達(dá)到高抗枯萎病水平[14]。

海陸型三系雜交組合具有強(qiáng)大的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，但是在后續(xù)的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著回交代數(shù)的增加，轉(zhuǎn)育的海島棉不育系性狀趨向穩(wěn)定，不育系與其親本海島棉保持系的親和力隨之下降，表現(xiàn)為雜交成鈴率低、結(jié)實(shí)率差[9]，難以進(jìn)行大規(guī)模制種和推廣。

1.3 陸海型三系雜交棉

1.3.1可行性論證研究。陳長(zhǎng)明等[9]自1989年開(kāi)始，選用58個(gè)親本材料，5年間轉(zhuǎn)育出24套性狀與相對(duì)應(yīng)的雜交親本（保持系）基本一致的陸地棉不育系，開(kāi)展陸地棉（不育系）×海島棉（恢復(fù)系）三系雜交（簡(jiǎn)稱為陸海型三系雜交）研究，并形成了“室外育性調(diào)查與室內(nèi)顯微鑒定相結(jié)合，南繁北育與溫室加代相結(jié)合，大量測(cè)交與單株系選相結(jié)合”的方法，成功轉(zhuǎn)育出36211R、174R、345R、346R等優(yōu)質(zhì)海島棉恢復(fù)系。通過(guò)育性恢復(fù)能力測(cè)試和產(chǎn)量比較試驗(yàn)，新轉(zhuǎn)育海島棉恢復(fù)系的育性恢復(fù)能力明顯高于陸地棉恢復(fù)系，表明配制“陸海型三系雜交棉”是一條有效的途徑。1994年在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)一師九團(tuán)九連134號(hào)地示范種植陸海型三系雜交棉（307H×36211R）10.67 hm2，經(jīng)專家測(cè)產(chǎn)鑒定，其皮棉產(chǎn)量達(dá)到2 493 kg·hm-2，較陸地棉品種軍海1號(hào)增產(chǎn)23.2%，具有明顯的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)[9]。

1.3.2產(chǎn)量和品質(zhì)的改良。周曙霞等[15]利用42個(gè)不育系與恢復(fù)系、保持系（去雄）與恢復(fù)系的組合研究發(fā)現(xiàn)，哈克尼西棉胞質(zhì)對(duì)F1單株成鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量、2.5%跨長(zhǎng)、馬克隆值有顯著負(fù)效應(yīng)；在陸海型三系雜交棉組合篩選中應(yīng)注重不育系的親本來(lái)源，選擇配合力高的保持系轉(zhuǎn)育不育系，海島棉型恢復(fù)系應(yīng)注重對(duì)大鈴、高衣分、早熟性的選擇。與之前的哈克尼西胞質(zhì)不育系相比，由早熟、豐產(chǎn)、抗病和株型緊湊的H9-21株系轉(zhuǎn)育而來(lái)的H9-21A胞質(zhì)不育系綜合表現(xiàn)較優(yōu)，生育期較短，鈴重、衣分、纖維上半部平均長(zhǎng)度、斷裂比強(qiáng)度等產(chǎn)量、品質(zhì)指標(biāo)更優(yōu)；海島棉型恢復(fù)系97-1R和H13R均可使其F1恢復(fù)育性，實(shí)現(xiàn)陸海型雜交棉大鈴、高衣分的目標(biāo)[16]。劉麗等[17]利用哈克尼西棉、三裂棉（D8）和海島棉（05-53A）轉(zhuǎn)育新的不育系和配套恢復(fù)系，從籽棉產(chǎn)量、纖維品質(zhì)性狀來(lái)看，不育系的一般配合力均差異顯著，恢復(fù)系的一般配合力均差異極顯著，各親本優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，組配出的雜交組合優(yōu)勢(shì)也較強(qiáng)，尤其是系9轉(zhuǎn)哈克尼西棉不育系產(chǎn)量性狀最佳，恢復(fù)系GR的各性狀均較優(yōu)，可用于開(kāi)發(fā)利用和品種改良。

在利用陸海型三系雜交進(jìn)行彩色棉的改良研究中，選用顏色較深的彩色棉作保持系轉(zhuǎn)育彩色棉不育系，以白色海島棉轉(zhuǎn)育恢復(fù)系，配制組合，雜交種達(dá)到了彩色棉的色彩要求，且產(chǎn)量高、纖維長(zhǎng)度和斷裂比強(qiáng)度增幅明顯[18-19]。屈喜軍等[20]從遺傳力角度分析研究，篩選出的優(yōu)良親本材料和組合可應(yīng)用于陸海型三系雜交彩色棉育種。

1.3.3育成品種。由新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)一師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所與新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)七師（現(xiàn)為“第七師”）農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所聯(lián)合育成的第1個(gè)陸海型三系雜交棉H-1038A×1304R，于2006年2月通過(guò)新疆維吾爾自治區(qū)品種審定委員會(huì)審定并命名為新雜棉2號(hào)[5]，其籽棉產(chǎn)量為4 882.5 kg·hm-2，纖維上半部平均長(zhǎng)度為34.28 mm，斷裂比強(qiáng)度為37.39 cN·tex-1，馬克隆值為3.48，長(zhǎng)度整齊度指數(shù)為84.13%，屬中長(zhǎng)絨棉類型。2003—2006年，該雜交種在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)七師和農(nóng)一師一團(tuán)、十團(tuán)、三團(tuán)、八團(tuán)進(jìn)行示范推廣，推廣總面積為640 hm2。

由新疆天然彩色棉花研究所育成的陸海型三系雜交彩色棉6H×海R1535，于2006年6月通過(guò)新疆維吾爾自治區(qū)品種審定委員會(huì)審定并命名為新彩棉9號(hào)[21]，籽棉產(chǎn)量為4 653.45 kg·hm-2，纖維上半部平均長(zhǎng)度為31.20 mm，斷裂比強(qiáng)度為33.94 cN·tex-1，馬克隆值為3.57，長(zhǎng)度整齊度指數(shù)為84.03%。

由新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)一師農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所和新疆塔里木河種業(yè)股份有限公司聯(lián)合選育的陸海型三系雜交中長(zhǎng)絨棉H-268A×75R，2009年2月通過(guò)新疆維吾爾自治區(qū)品種審定委員會(huì)審定并命名為新陸中43號(hào)[22]，籽棉產(chǎn)量為6 035 kg·hm-2，纖維上半部平均長(zhǎng)度為35.0 mm，斷裂比強(qiáng)度為36.46 cN·tex-1，馬克隆值為3.53，長(zhǎng)度整齊度指數(shù)為84.79%；2009—2010年在新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)十團(tuán)、十二團(tuán)進(jìn)行示范推廣，推廣總面積為230 hm2。各品種的來(lái)源、產(chǎn)量與纖維品質(zhì)特性見(jiàn)表1。

表1 新疆審定的陸海型三系雜交品種特性

2 制種技術(shù)研究進(jìn)展

2.1 人工授粉制種

陳長(zhǎng)明[23]從親本選擇，不育系、保持系、恢復(fù)系繁種提純，隔離區(qū)設(shè)置，父母本比例（以1∶6～1∶8為適宜），田間管理以及授粉等方面介紹了陸海型三系雜交棉的制種方法，使得三系配套制種產(chǎn)量達(dá)到了2 094 kg·hm-2。陳長(zhǎng)明等[24]采用冷藏花藥與摘花授粉、整株雜交與集中成鈴相結(jié)合的制種技術(shù)，根據(jù)父母本不同開(kāi)花期來(lái)決定各自的播種日期，避免花期不遇，攻克了高產(chǎn)雜交制種的難關(guān)，使制種產(chǎn)量由2 250 kg·hm-2提高到3 000 kg·hm-2。周曙霞等[25]、楊仁碧[26]進(jìn)一步研究?jī)?yōu)化父母本的種植比例，發(fā)現(xiàn)父母本以1∶5的比例相間種植，便于授粉制種；同時(shí)，細(xì)化了制種田的栽培管理，實(shí)現(xiàn)了規(guī)?；品N，提高了大面積人工制種產(chǎn)量，使籽棉單產(chǎn)達(dá)到3 058.5 kg·hm-2。

2.2 昆蟲(chóng)傳粉制種

昆蟲(chóng)制種的研究以蜜蜂授粉為主[27-32]。黃麗葉等[28]、伊海燕等[29]分別在網(wǎng)室環(huán)境下對(duì)意蜂、熊峰等進(jìn)行了研究，結(jié)果表明蜜蜂授粉能代替人工授粉，且省時(shí)省工。周曙霞等[30]研究發(fā)現(xiàn)，與人工授粉制種相比，意蜂授粉明顯節(jié)省了人工，提高了制種效益；與陸地棉相比，海島棉恢復(fù)系的花粉直徑較大、花粉量少、花冠顏色較深、蜜蜂造訪率低，因此陸海型三系雜交棉的制種產(chǎn)量略低于陸陸型三系雜交棉。王志剛等[31]研究發(fā)現(xiàn)蜜蜂的數(shù)量和棉花的株型對(duì)三系雜交棉制種產(chǎn)量影響較大，棉花不育系1038A在利用蜜蜂授粉時(shí)的棉籽產(chǎn)量可達(dá)到人工授粉的83.7%。黃麗葉等[32]在開(kāi)放式環(huán)境下研究蜜蜂制種，利用較大無(wú)花粉源區(qū)作為自然隔離帶，通過(guò)蜂箱分組放置方向、誘導(dǎo)訓(xùn)峰可實(shí)現(xiàn)單株結(jié)鈴3.6個(gè)、籽棉產(chǎn)量2 434.5 kg·hm-2，說(shuō)明在開(kāi)放式環(huán)境下利用蜜蜂授粉是可行的。

3 新疆三系雜交棉利用中存在的主要問(wèn)題及育種建議

3.1 種植前景及存在的問(wèn)題

2021年，新疆植棉面積約占全國(guó)總植棉面積的82.8%，棉花產(chǎn)量約占全國(guó)棉花總產(chǎn)的89.5%[33]。但近10年來(lái)，新疆棉花平均單產(chǎn)始終沒(méi)有取得較大突破，育成品種的產(chǎn)量亟須進(jìn)一步提高。三系雜交棉與常規(guī)棉相比具有現(xiàn)蕾早、后期不易早衰、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)，在鹽堿較重、土壤砂性較強(qiáng)、枯黃萎病較重的棉田均能獲得較高的產(chǎn)量[34]。因此，全面開(kāi)展三系雜交棉研究，提高棉花單產(chǎn)和纖維品質(zhì)將會(huì)為我國(guó)棉花生產(chǎn)提供有力保障。

新疆已育成的三系雜交棉品種均是以哈克尼西棉細(xì)胞質(zhì)雄性不育系為基礎(chǔ)開(kāi)展的三系配套，以陸海型三系雜交棉為主，實(shí)現(xiàn)了優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗性狀的匯聚，兼顧了陸地棉和海島棉在產(chǎn)量、纖維品質(zhì)方面的各自優(yōu)勢(shì)，但植株較松散，機(jī)采性能較差，制約了大面積推廣。海陸型三系雜交棉保持系轉(zhuǎn)育不育系穩(wěn)定后，高代材料與保持系雜交表現(xiàn)為結(jié)實(shí)率低、成鈴率差，不育系制種效率低，不宜進(jìn)行推廣。陸陸型三系雜交棉抗性不強(qiáng)、纖維品質(zhì)和產(chǎn)量無(wú)顯著提升；但通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交、聚合回交等技術(shù)在陸地棉親本材料中導(dǎo)入海島棉優(yōu)異基因，獲得的陸陸型三系雜交棉的產(chǎn)量性狀表現(xiàn)較好。此外，在新疆對(duì)棉花雄性不育和育性恢復(fù)機(jī)理、遺傳力的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，尤其是在核心親本的創(chuàng)新、鑒定、遺傳力分析等方面。

3.2 育種建議

3.2.1加強(qiáng)陸海型三系雜交棉株型育種。新雜棉2號(hào)[5]、新陸中43號(hào)[22]的育成實(shí)現(xiàn)了陸海型雜交組合高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目標(biāo)，但其植株生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、株型較松散、果枝較長(zhǎng)，不適合機(jī)械化采收。在后續(xù)的陸海型三系雜交棉的研究和選育中，應(yīng)加強(qiáng)株型相關(guān)研究，以選育適宜機(jī)采、利于在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用的雜交棉品種。

3.2.2加強(qiáng)不育系的產(chǎn)量育種、恢復(fù)系的抗性和品質(zhì)育種。三系雜交棉的優(yōu)勢(shì)在于不育系和恢復(fù)系品種（系）間產(chǎn)量、纖維品質(zhì)的雜種優(yōu)勢(shì)。陸陸型三系雜交棉、海陸型三系雜交棉、陸海型三系雜交棉中不育系的轉(zhuǎn)育多采用與保持系定向回交5～6代的方法。優(yōu)質(zhì)棉花品種（系）是保持系、不育系的來(lái)源，應(yīng)將保持系的產(chǎn)量貢獻(xiàn)作為不育系的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)之一。

三系雜交棉研究面臨的主要問(wèn)題是恢復(fù)系的轉(zhuǎn)育和育性穩(wěn)定，傳統(tǒng)方式利用雜交、育性鑒定、回交、定向選擇獲得強(qiáng)恢復(fù)系，選育工作量大、進(jìn)程緩慢，且優(yōu)良性狀篩選效果不明顯。因此，應(yīng)積極從全基因組關(guān)聯(lián)分析和分子機(jī)理方面，研究相關(guān)遺傳組成、基因的功能與互作、基因表達(dá)調(diào)控，以提高恢復(fù)系的選育效率[35-36]。此外，恢復(fù)系的選育應(yīng)主要圍繞抗性和品質(zhì)，兼顧產(chǎn)量性狀[37]，以組配出強(qiáng)優(yōu)勢(shì)的三系雜交棉組合。

3.2.3整合育種力量，提高工作效率。全國(guó)多個(gè)科研院所和單位均在進(jìn)行三系雜交棉育種研究，但多是以各自選育為主，不可避免地存在較低水平的重復(fù)工作。因此，應(yīng)組建工作效率高的三系雜交棉研究團(tuán)隊(duì)，根據(jù)研究方向及目標(biāo)的不同，形成相互銜接的研究?jī)?nèi)容體系，以優(yōu)化整合現(xiàn)有研究資源和力量，提高三系雜交棉的育種工作效率。