熊 馳，陳 鋒，張 歡，劉 瓊，張家輝*

(1 廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所，廣西桂林 541006；2 重慶自然博物館，重慶 400799；3 西南大學 生命科學學院 資源植物保護與種質(zhì)創(chuàng)新重慶市重點實驗室，重慶北碚 400715)

龍頭草屬(MeehaniaBritton)在1894年由Britton建立[1]，是唇形科中的一個草本小屬，全世界有9種5變種。其中1種分布于北美，其余種類分布于亞洲溫帶和亞熱帶地區(qū)，其中日本分布有2種，中國有7種5變種[2]，是典型的東亞-北美間斷分布屬，北美的種M.cordata最先從龍頭草屬中分出來，而在東亞的類群內(nèi)部則是由北向南遷移[3]。

作者近年來在重慶市植物多樣性考察中，報道了一些新種及新記錄種[4-6]，2021年6月，在重慶奉節(jié)縣五馬鎮(zhèn)進行林木資源野外調(diào)查時，于海拔840～860 m的溪邊溝谷發(fā)現(xiàn)一龍頭草屬類群，該物種具有不育莖(營養(yǎng)莖)和可育莖(花莖)。對其類群進行詳細的觀察記錄，拍攝彩色照片并對花部進行精細解剖，地點坐標30°52′43″N，109°23′12″E，海拔841 m。仔細查閱相關(guān)標本和文獻資料[1-3,7-11]后，發(fā)現(xiàn)其獨特的二態(tài)莖與2018年發(fā)表的洪林龍頭草(M.honglinianaB.Y. Ding & X.F. Jin)一致，經(jīng)杭州師范大學金孝鋒教授鑒定，確認為洪林龍頭草，是重慶唇形科植物新記錄種，現(xiàn)報道如下。

1 形態(tài)描述

洪林龍頭草 (圖1，A～J)

MeehaniahonglinianaB.Y. Ding & X.F. Jin in Nordic Journal of Botany 36(12): 1, 2018.

多年生草本，具匍匐莖。莖叢生，不分枝，4棱，二態(tài)型；不育莖直立，60～120 cm，疏被短硬毛；可育莖基部匍匐，開花部分斜升，20～40 cm，密被柔毛。不育莖上葉6～10對，新鮮時稍肉質(zhì)，烘干后薄紙質(zhì)，卵橢圓形或長卵形，長6～15 cm，寬2～3.5 cm，頂端漸尖，基部淺心形，邊緣具鋸齒，兩面光滑無毛或沿脈疏被柔毛，中脈在兩面稍隆起，葉脈5～7對，葉柄長1～2 cm，向上逐漸變小，上面具溝槽，溝槽邊緣具柔毛，長2～3 mm?？捎o上葉3～5對，紙質(zhì)，卵形或長卵形，長1.5～11 cm，寬1.2～2.5 cm，頂端銳尖，基部淺心形，稀楔形，邊緣具鋸齒，兩面在脈上疏被毛，中脈在兩面稍隆起，葉脈4～6對，葉柄長1～5 cm，向上逐漸變小，上面具溝槽，溝槽邊緣具多細胞柔毛。輪傘花序12～28朵花，頂端近總狀，花序軸密被長柔毛；苞片葉狀，被長柔毛，具柄或向上近無柄，向上逐漸變小，卵圓形，長8～35 mm，柄長1～10 mm；花梗長2～4 mm，被毛，基部具2小苞片；小苞片鉆形至線形，長約1～6 mm?；ㄝ喙軤?，長1.5～2 cm，具15條脈，花萼筒外面被柔毛，萼筒內(nèi)部無毛，二唇形；上唇3齒，長2～4 mm，下唇2齒，長2～3 mm；萼齒三角形，先端漸尖，具緣毛。花冠紫色或淺藍紫色，管狀至鐘狀，長4～5 cm，外面被短柔毛，里面基部具柔毛；筒部細瘦，伸出花萼筒，長約占花冠一半，上部稍彎曲，擴大，二唇形；上唇直，2裂，裂片長圓形，長4～5 mm，寬約4 mm；下唇3裂，中裂片扇形，具紫紅色斑點，先端微缺，長約4.5 mm，寬約6 mm，內(nèi)面具長柔毛；側(cè)裂片卵形，長約2.5 mm，寬約3 mm。雄蕊4枚，內(nèi)藏；后2枚著生在花冠管喉部；前2枚著生在花冠管中部；花絲無毛；花藥無毛。子房無毛；花柱纖細，稍外露，先端2裂?；ūP存留，杯狀，裂片不明顯，前方膨大。小堅果倒卵球形或卵形，棕色，長約3 mm，寬約1.5 mm。

分布：浙江東部(開化縣，模式產(chǎn)地)，重慶東北部(奉節(jié)縣，分布新記錄)。

憑證標本：重慶市，奉節(jié)縣，五馬鎮(zhèn)，中咀，生溪邊溝谷，2021年6月4日，熊馳(C. Xiong)、陳鋒(F. Chen)XC21075，憑證標本藏于重慶自然博物館植物標本室(CQNM)。

2 討 論

龍頭草屬的植物形態(tài)變異較大，鑒定上往往容易造成混淆。如2020年發(fā)表的新種浙閩龍頭草(M.zheminensisA. Takano, Pan Li & G.-H. Xia)曾被誤鑒定為高野山龍頭草(M.monti-skoyaeOhwi)。后者自1933年由日本分類學者發(fā)現(xiàn)并命名以來，一直被認為是日本的特有種[2]。2011年夏國華等[10]在浙江和福建發(fā)現(xiàn)了類似該種的植物，并報道為高野山龍頭草的中國新記錄。2020年Takano等[2]對這兩區(qū)域的類群進行了形態(tài)上的比較，并基于核基因ITS、ETS，MIG-seq數(shù)據(jù)，進行了分子系統(tǒng)學，種群基因，分化時間評估等分析。結(jié)果表明：分子系統(tǒng)學上兩類群聚在一支，為姊妹群，但兩者在中新世晚期分化，目前已無基因交流；形態(tài)上國產(chǎn)種較高野山龍頭草更高大粗壯，葉片揉碎有惡臭味，下唇中央有紅色斑點，而后者無此特征?；诖?，兩者應(yīng)為不同物種，產(chǎn)于浙江和福建的種為一新類群——浙閩龍頭草。

洪林龍頭草2018年發(fā)現(xiàn)于浙江開化縣南華山[9]，其具有明顯的不育莖和可育莖，與該屬其他物種不同。在野外觀察到，重慶的種相較于浙江的模式種在葉基形狀、小苞片長度及花萼被毛上有所差異：該物種葉基淺心形，小苞片鉆形至線形，長3～6 mm，花萼筒外面被長柔毛；而模式種葉基部楔形或心形，小苞片鉆形，長約1 mm，花萼筒外面被短柔毛(圖版Ⅰ，J)，說明其形態(tài)隨分布地不同而有所差異。重慶記載該屬植物有3種及3變種[8]，其中肉葉龍頭草[M.faberi(Hemsl.) C. Y. Wu](圖版Ⅰ，O-Q)和華西龍頭草[M.fargesii(Lévl.) C. Y. Wu]模式標本分別采自重慶巫山和城口。中國有龍頭草屬植物7種5變種，基于定距式編制規(guī)則建立了國產(chǎn)龍頭草屬分種檢索表(不包含種下單位)，檢索表中物種關(guān)鍵識別特征加粗顯示。

關(guān)于龍頭草屬植物莖的二態(tài)性鮮有報道，《中國植物志》上對蕁麻葉龍頭草[M.urticifolia(Miq.) Makino]有這樣一段描述：“頂端無花者，常伸出細長柔軟的匍匐莖，逐節(jié)生根”[1]。徐敏敏等[14]對蕁麻葉龍頭草的根莖葉花等器官生物量及其分配相關(guān)關(guān)系進行研究，發(fā)現(xiàn)花期時的蕁麻葉龍頭草根莖葉的物質(zhì)分配向花轉(zhuǎn)移，在林分郁閉后，其莖(頂端無花者)直接轉(zhuǎn)換成莖狀根，為下一年繁殖做好準備。

國產(chǎn)龍頭草屬分種檢索表

由此可以看出蕁麻葉龍頭草的莖在功能上存在分化，但是在形態(tài)上，特別是在葉的大小方面，生花莖和無花莖差異不是很明顯(圖版Ⅰ，K)。野外觀察發(fā)現(xiàn)，洪林龍頭草的莖形態(tài)上存在極大差異：不育莖直立，最高可達120 cm，疏被短硬毛，葉長6～15 cm，寬2～3.5 cm；而可育莖半匍匐半斜升，高20～40 cm，簇生，葉較不育莖小，長1.5～11 cm，寬1.2～2.5 cm，且在花期末葉會腐爛并脫落，輪傘花序有12～28朵花，結(jié)實非常多，且結(jié)實率很高。以上的形態(tài)特征是該種在龍頭草屬中獨有的，可能提高其在林下的繁殖效率和對外界環(huán)境的適應(yīng)性。

本次發(fā)現(xiàn)的洪林龍頭草位于重慶市奉節(jié)縣，海拔約840 m，該地屬四川盆地東部山地，處于中國地勢階梯的第二級，并向東逐漸向第三階梯過渡，而該種最初的發(fā)現(xiàn)地南華山位于浙江開化縣境內(nèi)，海拔約300 m，處于地勢階梯的第三級，重慶的發(fā)現(xiàn)使該物種的分布區(qū)向西延伸近千公里，是對洪林龍頭草地理分布區(qū)完整性的補充。因此，該物種新分布地的發(fā)現(xiàn)，不僅豐富了重慶市植物多樣性，也為進一步研究物種地理分布、種間基因交流、多樣性保護提供了基礎(chǔ)資料，同時對龍頭草屬植物的起源和演化研究具有重要意義。

致謝：感謝杭州師范大學金孝鋒教授在物種鑒定上給予幫助，感謝劉軍、李光波先生提供部分照片。