李崇清，田基鵬，楊光美，彭彩淳，粟海軍*

(1.貴州習(xí)水國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 習(xí)水 564600；2.貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴州 貴陽 550025；3.貴州大學(xué) 生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴州 貴陽 550025)

近緣相似物種如何在群落中共存是生態(tài)學(xué)中的一個基本問題，其中種間相互作用是構(gòu)建動物群落的關(guān)鍵驅(qū)動因素，并且可能影響相互作用物種的分布、資源使用、行為和種群動態(tài)等。同域分布物種的生態(tài)位分化通常會沿著三個主要的生態(tài)位維度(時間、空間和營養(yǎng))劃分資源。目前，同域有蹄類物種的生態(tài)位分化研究主要集中于單一的從時間、空間或營養(yǎng)生態(tài)位進(jìn)行研究，不過最近也出現(xiàn)了一些關(guān)于有蹄類時空生態(tài)的研究，并且發(fā)現(xiàn)時空上的差異分化對于促進(jìn)有蹄類物種間的共存方面具有重要作用。

競爭作為有蹄類物種間最常見的種間相互作用，在有蹄類物種分布較多的區(qū)域，尚缺乏綜合時間和空間資源情況時多物種的共存模式研究。近年來，隨著有蹄類物種種群數(shù)量的增加，競爭壓力的變化可能會給物種共存帶來新的思考。并且物種生態(tài)位分化的信息對于理解同域分布物種的生存狀況十分重要，將有助于生物多樣性管理與保護(hù)。中華鬣羚()、毛冠鹿()、小麂()和野豬()是當(dāng)前南方山地森林較為常見的有蹄類，不過，對于它們的共存問題的討論還較少。本研究基于紅外相機(jī)監(jiān)測數(shù)據(jù)分析了習(xí)水國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)4種有蹄類的共存時空關(guān)系，主要目的：一是通過核密度估計分析各物種日活動節(jié)律，量化物種間時間重疊關(guān)系，探討同域內(nèi)物種時間生態(tài)位的分化情況；二是運用占域模型分析各物種棲息地選擇情況及共現(xiàn)模式，了解物種間空間的使用關(guān)系；三是從時空關(guān)系探討同域物種的共存關(guān)系，為保護(hù)區(qū)有蹄類種群的保護(hù)和管理提供科學(xué)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

貴州習(xí)水國家級自然保護(hù)區(qū)位于貴州省北隅，習(xí)水縣西北部，云貴高原北坡向四川盆地過渡地帶(E 105°50′～106°29′，N 28°07′～28°34′)，處于中國35個生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)之一的武陵山生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)內(nèi)，總面積486.66 km，海拔范圍420～1756 m。屬中、低山峽谷地貌，大部分地區(qū)以丹霞紅層地貌為主要特征，具典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均溫度14.7 ℃，年降水量900～1300 mm。以中亞熱帶常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)及其野生動植物為主要保護(hù)對象，植被以殼斗科、樟科、山茶科樹種占優(yōu)勢，局部地段分布有面積較少的針闊混交林，是中國乃至世界上研究亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)最有代表性的區(qū)域之一。

1.2 數(shù)據(jù)收集

2015年7月至2017年11月期間，在保護(hù)區(qū)內(nèi)共安置97臺紅外相機(jī)連續(xù)監(jiān)測，布設(shè)情況主要根據(jù)以往巡護(hù)工作經(jīng)驗，選擇在干擾較小、離水源點較近、林下小徑或獸徑等位置，安裝于離地面0.6 m左右的樹干上。為了更好的拍攝效果，將相機(jī)周圍的雜草樹枝進(jìn)行清除，且相機(jī)朝向應(yīng)避免太陽直射。相機(jī)型號為獵科Ltl 6210(參數(shù)設(shè)置：照片+視頻模式、3張連拍、靈敏度中等)，詳見穆君等。相機(jī)安裝完成后，記錄相機(jī)放置的日期、海拔、坡位和坡度等生境信息。分析時將各個位點的紅外相機(jī)在30 min內(nèi)觸發(fā)所拍攝到的物種圖像作為一次獨立有效探測，也就是該物種的一次有效活動時間，并且在圖中將物種以拉丁名縮寫表示：中華鬣羚-CM、毛冠鹿-EC、小麂-MR、野豬-SS。

1.3 數(shù)據(jù)分析

..日活動模式及時間重疊

采用核密度估計方法(Kernel density estimation)分析描述有蹄類的日活動模式，即通過將物種所記錄的出現(xiàn)時間以24 h為一個循環(huán)周期，統(tǒng)計物種在某個特定時間段被發(fā)現(xiàn)的概率，并利用該方法比較兩物種核密度曲線之間的相似程度，計算出物種間的時間重疊情況，即重疊指數(shù)，其取值范圍從0(無重疊)到1(完全重疊)，以量化物種間的時間活動關(guān)系。數(shù)據(jù)處理使用R(V3.2)軟件的“overlap”包進(jìn)行。

..棲息地選擇及空間共現(xiàn)模式

占域模型(Occupancy model)是通過重復(fù)調(diào)查目標(biāo)物種在每個地點或區(qū)域的每次調(diào)查中出現(xiàn)(記為“1”)及未出現(xiàn)(記為“0”)的數(shù)據(jù)，建立物種出現(xiàn)矩陣，采用最大似然估計或貝葉斯估計的原理，估算目標(biāo)物種在某區(qū)域的空間占用率，并可以通過結(jié)合環(huán)境協(xié)變量得到相應(yīng)的回歸系數(shù)β來衡量環(huán)境因素對占用率的影響。本研究利用單季節(jié)單物種占域模型(Single-season occupancy model)比較物種在不同環(huán)境因子下的棲息地選擇和空間分布關(guān)系。將食物資源豐富且各物種較活躍的季節(jié)(4-8月)視為一個調(diào)查周期，每個監(jiān)測位點調(diào)查期間相機(jī)捕獲持續(xù)時間以15天為一個采樣單元構(gòu)建探測歷史。根據(jù)習(xí)水保護(hù)區(qū)的生態(tài)影響因素，主要考慮5種環(huán)境協(xié)變量對物種占用率的影響(表1)。為了探究各物種間的空間共現(xiàn)模式，基于單季單物種占域模型的探測數(shù)據(jù)和采樣期間的共現(xiàn)數(shù)據(jù)，按照MacKenzie等提出的方案，使用雙物種占域模型 (Two-species occupancy model)，以獲得關(guān)鍵參數(shù)物種相互作用因子(Species interaction factor，SIF)。計算結(jié)果中SIF<1表示物種回避，SIF>1表示物種共現(xiàn)模式重疊，SIF=1表示物種獨立出現(xiàn)。

表1 習(xí)水保護(hù)區(qū)有蹄類占用率的潛在影響因素Tab.1 Potential influencing factors of ungulate occupancy rate in Xishui Nature Reserve

建模時剔除距離較近的相鄰位點，并將相鄰位點探測情況視為一個采樣點，因此，占域分析中以63個采樣點來進(jìn)行建模。由于有蹄類物種的移動性較強(qiáng)，采樣地點的地理封閉不太可能，這里的占用率估計以及相互作用因子結(jié)果解釋為物種對空間使用的反映。此外，還通過計算物種的相對多度指數(shù)來了解物種在各海拔梯度的分布情況，公式為：=×100，式中，為物種的獨立有效探測，為調(diào)查期間所有相機(jī)的總工作天數(shù)。所有模型計算在Presence Ver 12.0(www.usgs.gov/software/presence)軟件中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

調(diào)查期內(nèi)累計4365個有效相機(jī)工作日，獲得115 431個照片或視頻(獨立有效照片或視頻8680個)，其中目標(biāo)物種獨立有效照片或視頻共計867個。共在14個位點拍到中華鬣羚，獨立有效事件54個；60個位點拍到毛冠鹿，獨立有效事件579個；小麂和野豬分別在18和35個位點出現(xiàn)，獨立有效事件分別為76和158個。

2.1 日活動節(jié)律及重疊關(guān)系

核密度曲線分析結(jié)果表明(圖1)，中華鬣羚的活動模式具有明顯的活動高峰，主要是在早晨(6∶00-8∶00)和傍晚活動(17∶00-20∶00)，而毛冠鹿主要在傍晚(17∶00-20∶00)活動，小麂也表現(xiàn)出與中華鬣羚相似的活動模式，不過其活動高峰段相較后者出現(xiàn)明顯后移，活動高峰主要是在8∶00-9∶00和18∶00-20∶00。野豬則在白天(9∶00-16∶00)都表現(xiàn)出較強(qiáng)的活動，不過在中午12點左右出現(xiàn)小幅下降。利用重疊指數(shù)的計算結(jié)果比較兩物種核密度曲線之間的相似程度，結(jié)果表明中華鬣羚、毛冠鹿和小麂具有較高的時間活動重疊，中華鬣羚和毛冠鹿的重疊程度最高(△=0.88)，而野豬同其他物種間的重疊程度都較低，其中，與毛冠鹿的重疊程度最低，其次是中華鬣羚，重疊指數(shù)分別為0.63和0.64。

注：a為中華鬣羚與毛冠鹿；b為毛冠鹿與小麂；c為中華鬣羚與小麂；d為小麂與野豬；e為中華鬣羚與野豬；f為毛冠鹿與野豬。圖1 習(xí)水保護(hù)區(qū)主要有蹄類物種之間的日活動重疊Fig.1 Daily activity overlap among different species of ungulate species in Xishui Nature Reserve

2.2 棲息地選擇及空間共現(xiàn)關(guān)系

模型結(jié)果顯示，海拔是影響4種有蹄類棲息地選擇的主要因素，合計權(quán)重最高(表2)，各物種主要分布于海拔1200 m以上，其中中華鬣羚主要分布于海拔1400 m以上(圖2)。中華鬣羚、毛冠鹿和野豬的占用率與海拔呈正相關(guān)，占用率隨著海拔上升而增高，而小麂則反之(表3)。在其他環(huán)境因子中，中華鬣羚和野豬更傾向于坡度平緩且坡位較高的區(qū)域，小麂則反之，而毛冠鹿的占用率與這兩個因子呈負(fù)相關(guān)(表3)。中華鬣羚和毛冠鹿的占用率與距水源距離呈負(fù)相關(guān)，隨著水源距離的增加而緩慢減小，小麂和野豬則反之。除毛冠鹿對于干擾呈正相關(guān)外，其他物種的占用率與人為干擾都呈負(fù)相關(guān)(表3)。在空間共現(xiàn)模式上，4種有蹄類都呈現(xiàn)不同程度的重疊關(guān)系(圖3)，特別是中華鬣羚、小麂和野豬之間的重疊程度較高，表明這3個物種在研究區(qū)域內(nèi)具有較為緊張的空間競爭關(guān)系，不過，這3個物種同毛冠鹿的重疊程度都較低，表明毛冠鹿同研究區(qū)域內(nèi)其他3個物種在空間上競爭關(guān)系相較緩和。

表2 習(xí)水保護(hù)區(qū)有蹄類占域最優(yōu)模型Tab.2 Occupancy optimal model of ungulates in Xishui Nature Reserve

表3 習(xí)水保護(hù)區(qū)4種有蹄類△<2的占域模型的變量β系數(shù)Tab.3 Variable β coefficient of occupancy model with △AIC<2 for four ungulates in Xishui Nature Reserve

圖2 不同海拔下4種有蹄類的出現(xiàn)情況Fig.2 Occurrences of four species of ungulate at different elevations

圖3 習(xí)水保護(hù)區(qū)4種有蹄類的物種相互作用因子Fig.3 Species interaction factor between four species of ungulate in Xishui Nature Reserve

3 結(jié)論與討論

動物日活動節(jié)律是物種的內(nèi)源性時鐘以及溫度、光照等外部自然因素共同影響的結(jié)果，但捕食壓力或人為干擾也會對動物的活動節(jié)律產(chǎn)生重要影響。在習(xí)水保護(hù)區(qū)內(nèi)，中華鬣羚主要在晨昏活動，而且傍晚的活動強(qiáng)度較早晨活躍，晚上活動強(qiáng)度較低，這與過去的研究結(jié)果不同，在四川和秦嶺等地中華鬣羚主要在夜間活動，表現(xiàn)出典型的夜行性；毛冠鹿則在傍晚比較活躍，且時間段和賈曉東的研究相似，不過早晨并沒有明顯的活動高峰的出現(xiàn)，而低峰時間段和鄒啟先等的結(jié)果相似；小麂同中華鬣羚結(jié)果相似，也表現(xiàn)為晨昏活動模式，不過與其他地區(qū)不同的是其早晨活躍時間表現(xiàn)相較推遲；野豬的活動高峰出現(xiàn)在中午前后，而其他地區(qū)則主要表現(xiàn)為早晨和傍晚活動，有研究顯示在有牲畜的情況下，野豬白天的活動明顯減少，而本次在監(jiān)測期間內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)有放牧等情況的出現(xiàn)，這可能是野豬白天活動較強(qiáng)的原因。動物在不同地區(qū)表現(xiàn)出不同的活動模式，這體現(xiàn)了動物在活動模式上具有一定的靈活性和適應(yīng)性特征。同域物種可以根據(jù)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件調(diào)整其活動模式以達(dá)到時間生態(tài)位的差異分化，以避免資源和干擾競爭，這可能促進(jìn)它們的共存。然而，本研究發(fā)現(xiàn)各物種間具有較高的活動時間重疊，除野豬外，沒有顯示出避免同時活動的策略，表明習(xí)水保護(hù)區(qū)內(nèi)同域有蹄類物種間時間生態(tài)位的分化可能并不是其共存的驅(qū)動因素。前人的研究發(fā)現(xiàn)，有蹄類間的時間重疊較高，活動模式較相似，并沒有發(fā)現(xiàn)各物種間存在明顯的活動時間差異。

棲息地空間分化是同域分布近緣物種生態(tài)位分化最為普遍和重要的形式，能夠降低物種對空間和其他環(huán)境資源的種間競爭，以促進(jìn)近緣物種的相互共存。在空間共現(xiàn)模式上，各物種間都表現(xiàn)為重疊關(guān)系而回避關(guān)系不顯著，表明有蹄類物種在研究區(qū)域內(nèi)可能會利用相同的空間。不過在棲息地選擇偏好上，中華鬣羚主要分布在1400 m以上的區(qū)域，這與前人的研究相似，而毛冠鹿在各海拔范圍均有記錄，這表明毛冠鹿在該區(qū)域具有較廣的分布范圍。中華鬣羚和野豬更適應(yīng)坡度平緩而坡位較高的區(qū)域，不過野豬對于水源的依賴更大，更傾向于離水源較近的區(qū)域。毛冠鹿對于坡度平緩且坡位較低的地區(qū)有更高的占用率，小麂則選擇坡度較大且坡位較低的區(qū)域，可見在棲息地利用上的差異是這4種有蹄類同域分布分化的主要模式。

本研究表明，在習(xí)水保護(hù)區(qū)內(nèi)共存的4種有蹄類，其在時間活動節(jié)律上無明顯分化，并且在空間共現(xiàn)模式上也不存在明顯回避，不過各物種對棲息地的選擇差異表明通過空間生境利用分化，這4種有蹄類能夠避免對生存資源的強(qiáng)烈競爭，從而促進(jìn)物種間的共存可能。未來應(yīng)加強(qiáng)對區(qū)域內(nèi)有蹄類物種在不同尺度下的生境利用及食性的分析，進(jìn)一步提高對種間共存關(guān)系的理解。總之，本研究揭示了習(xí)水保護(hù)區(qū)內(nèi)有蹄類動物群落之間的共存時空關(guān)系，進(jìn)一步加深了有蹄類物種甚至其他物種間的共存關(guān)系的生態(tài)學(xué)理解，為今后制定針對性的保護(hù)管理措施提供科學(xué)數(shù)據(jù)。