王立冬，陳艷艷，湯行昊，張麗瓊，梁海燕，閆小莉*

(1.福建農(nóng)林大學(xué) 林學(xué)院，福建 福州 350002；2.福建省林業(yè)科學(xué)研究院，福建 福州 350012)

殼斗科 (Fagaceae)植物廣泛分布于溫帶、熱帶、亞熱帶森林，是針闊混交林和常綠闊葉林的重要組成成分。殼斗科植物可提供木材，還可作能源植物和木本糧食，具有巨大的開發(fā)潛力。大葉青岡((Hand,-Mzt.)Cheng et T.Hong)材質(zhì)堅(jiān)重，強(qiáng)度大，收縮性大且耐腐蝕，可用于制作各類木制器械。赤皮青岡((Blume)Oerst)材質(zhì)硬度高且紋理漂亮，是高檔用材樹種；同時(shí)，赤皮青岡樹形高大且為深根性樹種，在涵養(yǎng)水源和保持水土方面效果顯著，是兼具園林觀賞、生態(tài)綠化與工業(yè)用材等多功能于一體的珍貴鄉(xiāng)土樹種。紅椎(Miq.)是華南地區(qū)重要的珍貴鄉(xiāng)土造林樹種，速生，生態(tài)適應(yīng)性廣。大葉青岡、赤皮青岡和紅椎是南方地區(qū)針闊混交林營造中被廣泛應(yīng)用的闊葉樹種，但是，由于長期以來對這3個(gè)殼斗科珍貴樹種的過量砍伐利用，使其資源受到嚴(yán)重破壞甚至枯竭，已被列為中國Ⅱ級珍稀漸危樹種。目前，國內(nèi)外針對3個(gè)珍貴樹種的研究多在生理生態(tài)、生長發(fā)育和養(yǎng)分吸收等方面，如Zhao等研究了不同坡向?qū)t錐人工林土壤種子庫數(shù)量、質(zhì)量和幼苗萌發(fā)過程的影響；Lian等利用16S rRNA基因高通量測序和PICRUSt預(yù)測技術(shù)研究了紅椎人工林不同土層的土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和功能；Xu等研究了青岡的抗凍和抗機(jī)械損傷能力，并采用比較蛋白質(zhì)組學(xué)分析方法對青岡發(fā)芽率低的原因進(jìn)行了研究；施肥及不同施肥量對赤皮青岡生長的影響等?？傮w來說，針對這3個(gè)珍貴樹種的光合生理特性的相關(guān)研究相對較少，特別是針對大葉青岡、赤皮青岡和紅椎苗木光合特性和日進(jìn)程及其與環(huán)境因子的關(guān)系的研究十分匱乏，僅有吳麗君等研究了不同脅迫條件對赤皮青岡的生長和光合生理的影響。

光合作用是植物體內(nèi)極為重要的代謝過程，植物通過光合作用合成有機(jī)物為自身生長發(fā)育提供物質(zhì)和能量基礎(chǔ)。受遺傳因子控制，不同植物具有不同的光合生理特性，植物葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO濃度(Ci)和水分利用效率(WUE)等主要光合相關(guān)生理特性因子綜合反映了植物的生長發(fā)育、物質(zhì)生產(chǎn)與水分消耗關(guān)系。Pn是反映植物光合能力最直觀的光合指標(biāo)，Pn越大，植物在單位時(shí)間內(nèi)積累的有機(jī)物越多，在適宜環(huán)境條件下，Pn與葉片葉綠素含量有直接關(guān)系，在一定范圍內(nèi)，植物葉片葉綠素含量越高，Pn越大。植物通過調(diào)節(jié)葉片氣孔開合程度來控制體內(nèi)水分流失和與外界CO氣體的交換，氣孔導(dǎo)度是影響植物蒸騰作用、呼吸作用以及光合作用的主要因素之一，同時(shí)植物胞間CO濃度的高低也與氣孔導(dǎo)度有關(guān)。光合作用生理過程復(fù)雜，不僅與植物自身遺傳因子密切相關(guān)，還受光照強(qiáng)度、空氣溫度、空氣濕度、空氣CO濃度和土壤含水量等外界環(huán)境因子影響。

鑒于此，本研究以3個(gè)珍貴樹種大葉青岡、赤皮青岡和紅椎幼苗為研究對象，對3個(gè)樹種的光合生理特性進(jìn)行測定，分析比較3個(gè)樹種的光合日變化和光合日均值，以及與其他光合參數(shù)和環(huán)境因子間的相關(guān)性，以期初步明確3個(gè)珍貴殼斗科樹種的光合特性及其對環(huán)境的適應(yīng)性差異，從而為3個(gè)樹種的培育、樹種保護(hù)和混交造林樹種選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)置在福建省林業(yè)科學(xué)研究院的試驗(yàn)苗圃，地理位置為E 119°30′，N 26°15′，海拔50 m，溫暖濕潤，陽光充足，雨量充沛，無霜期326 d，屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候。年平均日照時(shí)數(shù)為1700～1980 h，年平均降水量為900～2100 mm，年平均氣溫為20～25 ℃。試驗(yàn)地2021年4月20日日出時(shí)刻為5∶34′39″，日落時(shí)刻為18∶28′41″，至2021年5月5日日出時(shí)刻提前至5∶22′28″，日落時(shí)刻推遲至18∶36′28″。

1.2 試驗(yàn)材料

為模擬自然狀態(tài)下林木幼苗的生長環(huán)境，本試驗(yàn)在幼苗種植階段統(tǒng)一用50%透光率的遮陽網(wǎng)對3個(gè)樹種幼苗進(jìn)行遮蔭處理，試驗(yàn)選取生長狀況良好且長勢一致的兩年生大葉青岡、赤皮青岡、紅椎幼苗各6株作為試驗(yàn)材料進(jìn)行研究，幼苗苗高采用卷尺進(jìn)行測量，地徑采用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測量，利用Epson Expression 12000XL掃描儀進(jìn)行葉片掃描，并用WinFOLIA分析軟件對幼苗葉片葉長、葉寬和葉面積進(jìn)行分析，幼苗植株生長狀況和葉片基本數(shù)據(jù)見表1。

表1 3個(gè)殼斗科樹種幼苗植株生長狀況和葉片基本數(shù)據(jù)Tab.1 Seedling growth status and leaf basic data of three Fagaceae Species

1.3 試驗(yàn)方法

..光合參數(shù)測量

2021年4月下旬至5月上旬選擇3天晴朗無云的天氣，使用便攜式光合儀(LI-6800,LI-COR Biosciences,Lincoln,NE,USA)進(jìn)行3個(gè)樹種幼苗的葉片光合參數(shù)及其日變化測定，測定時(shí)將3×3 cm紅藍(lán)光源葉室Light值(光子通量)統(tǒng)一設(shè)置為1000 μmol/(m·s)，以確保研究樹種幼苗葉片獲得50%遮蔭環(huán)境下的最大光子通量，葉室溫度設(shè)置在30 ℃，CO濃度設(shè)置在400 μmol/(m·s)，濕度控制在50%～75%。光合作用速率從8∶00到16∶00每間隔2 h測定一次葉片的凈光合速率Pn μmol/(m·s)、氣孔導(dǎo)度Gs mol/(m·s)、蒸騰速率Tr mol/(m·s)、胞間CO濃度Ci μmol/(m·s)等光合生理指標(biāo)，以及空氣相對濕度(RH)、空氣溫度(Ta)、空氣CO濃度(Ca)和飽和水汽壓虧缺(Vpdl)等環(huán)境因子，并計(jì)算3個(gè)樹種葉片水分利用效率(WUE)=Pn/Tr。測定時(shí)，每個(gè)樹種選擇3棵長勢一致的植株，每一個(gè)植株在中部向陽的相同高度位置選擇3片無病斑損傷的健康成熟葉片進(jìn)行測定，每片葉片重復(fù)測量5次。

..葉綠素含量測定

每株幼苗在樹冠中部相同高度位置收集2 g(約4～5片)無病斑損傷的健康成熟葉片，采用丙酮—乙醇(1∶1)浸提法提取葉綠素，在分光光度計(jì)下測量645 nm和663 nm波長處的吸光度，用修正過的Arnon公式計(jì)算葉綠素含量。

..數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2019進(jìn)行處理，采用SPSS 24.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和皮爾森相關(guān)性分析，用LSD法檢驗(yàn)=0.05水平上的差異顯著性，采用Origin 2019軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 3個(gè)殼斗科樹種光合特性日變化

..凈光合速率Pn和氣孔導(dǎo)度Gs的日變化

圖1-a可見,大葉青岡凈光合速率Pn日變化呈先降后升的“U”字型，赤皮青岡Pn日變化呈“降—升—降”的倒“S”字型，紅椎Pn 8∶00至10∶00下降明顯，10∶00之后無顯著升降變化。3個(gè)樹種Pn均在接近正午或正午前逐漸下降且正午之后上升，說明均存在“光合午休”現(xiàn)象。大葉青岡和赤皮青岡Pn最低值出現(xiàn)在12∶00，分別為0.177 μmol/(m·s)和0.991 μmol/(m·s)；紅椎Pn最低值出現(xiàn)在10∶00，為0.400 μmol/(m·s)，大葉青岡和赤皮青岡Pn從8∶00至12∶00分別下降2.21 μmol/(m·s)和0.63 μmol/(m·s)，紅椎Pn從8∶00至10∶00下降 1.01 μmol/(m·s)，大葉青岡Pn降幅最大，赤皮青岡Pn降幅最小。圖1-b可知，大葉青岡Gs日變化呈“W”字型，赤皮青岡和紅椎Gs日變化均呈“降—升—降”的倒“S”型，大葉青岡Gs最低值出現(xiàn)在14∶00為33.7 mmol/(m·s)，赤皮青岡和紅椎Gs最低值出現(xiàn)在10∶00分別為18.0 mmol/(m·s)和 14.3 mmol/(m·s)。

圖1 3個(gè)殼斗科樹種葉片凈光合速率Pn和氣孔導(dǎo)度Gs的日變化Fig.1 Diurnal changes of net photosynthetic rate and stomatal conductance in leaves of three Fagaceae species

..蒸騰速率Tr和胞間CO濃度Ci的日變化

圖2-a可見，大葉青岡的蒸騰速率(Tr)8∶00至10∶00下降幅度較大，10∶00之后無顯著升降變化，赤皮青岡和紅椎Tr日變化均呈“降—升—降”

圖2 3個(gè)殼斗科樹種葉片蒸騰速率Tr和胞間CO2濃度Ci的日變化Fig.2 Diurnal changes of transpiration rate and intercellular carbon dioxide concentration in leaves of three Fagaceae species

的倒“S”型，3個(gè)樹種均在10∶00出現(xiàn)谷值分別為1431.8 μmol/(m·s)、797.2 μmol/(m·s)和535.6 μmol/(m·s)。 圖2-b可見，大葉青岡胞間CO濃度Ci日變化整體呈先上升后下降的趨勢，赤皮青岡Ci日變化呈“降—升—降—升”的波狀，紅椎Ci日變化呈“升—降—升”的倒“Z”型，大葉青岡和紅椎Ci最大值出現(xiàn)在10∶00，分別為310.9 μmol/mol和290.6 μmol/mol，赤皮青岡Ci最大值出現(xiàn)在12∶00為284.9 μmol/mol。

..水分利用效率WUE的日變化

由圖3可見，大葉青岡、赤皮青岡和紅椎水分利用效率(WUE)日變化均呈先下降后上升的趨勢，且均在12∶00出現(xiàn)最低值，分別為889.0 μmol/(m·s)、1061.9 μmol/(m·s)和1137.3 μmol/(m·s)。大葉青岡、赤皮青岡和紅椎WUE在8∶00-12∶00分別下降56.1%、30.5%和49.8%。

圖3 3個(gè)殼斗科樹種葉片水分利用效率WUE的日變化Fig.3 Diurnal variation of water use efficiency in leaves of three Fagaceae species

2.2 3個(gè)殼斗科樹種的光合參數(shù)日均值差異分析

..凈光合速率Pn日均值和氣孔導(dǎo)度Gs日均值差異分析

圖4-a可見，3個(gè)樹種Pn日均值差異顯著(<0.05)，依次為大葉青岡>赤皮青岡>紅椎。大葉青岡、赤皮青岡和紅椎Pn日均值分別為1.86 μmol/(m·s)、1.50 μmol/(m·s)和0.80 μmol/(m·s)，大葉青岡Pn日均值分別比赤皮青岡和紅椎高23.8%和133.3%。圖4-b可見，3個(gè)樹種Gs日均值差異顯著(<0.05)，與Pn均值對應(yīng)，呈相同順序規(guī)律，依次為大葉青岡>赤皮青岡>紅椎。大葉青岡、赤皮青岡和紅椎Gs日均值分別為40.9 mmol/(m·s)和25.7 mmol/(m·s)和18.7 mmol/(m·s)，大葉青岡Gs日均值分別比赤皮青岡和紅椎高59.0%和118.3%。

注：圖中不同小寫字母代表不同樹種間差異顯著(P<0.05)，下同。圖4 3個(gè)殼斗科樹種葉片凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs、蒸騰速率Tr和胞間CO2濃度Ci的日均值Fig.4 Daily average values of net photosynthetic rate,stomatal conductance,transpiration rate and intercellular carbon dioxide concentration in leaves of three Fagaceae species

..蒸騰速率Tr日均值和胞間CO濃度Ci日均值差異分析

圖4-c可見，3個(gè)樹種Tr日均值差異顯著(<0.05)，依次為大葉青岡>赤皮青岡>紅椎。大葉青岡、赤皮青岡和紅椎Tr日均值分別為1521.6 μmol/(m·s)、1010.4 μmol/(m·s)和669.0 μmol/(m·s)，大葉青岡Tr日均值分別比赤皮青岡和紅椎高50.6%和127.4%。圖4-d可見，大葉青岡與赤皮青岡和紅椎之間Ci日均值差異顯著(<0.05)，赤皮青岡與紅椎之間差異不顯著，3個(gè)樹種Ci日均值依次為大葉青岡>紅椎>赤皮青岡。大葉青岡、赤皮青岡和紅椎Ci日均值分別為299.1 μmol/mol、275.8 μmol/mol和280.18 μmol/mol。大葉青岡的Ci日均值分別比赤皮青岡和紅椎高8.5%和6.8%。

..水分利用效率WUE日均值差異分析

圖5可見，大葉青岡與赤皮青岡之間及大葉青岡與紅椎之間WUE日均值差異顯著(<0.05)，赤皮青岡與紅椎之間差異不顯著。3個(gè)樹種WUE日均值順序?yàn)槌嗥で鄬?紅椎>大葉青岡，赤皮青岡WUE日均值最高，為1538.4 μmol/(m·s)，分別比紅椎和大葉青岡高1.5%和18.5%。

圖5 3個(gè)殼斗科樹種葉片水分利用效率WUE的日均值Fig.5 Daily average value of water use efficiency in leaves of three Fagaceae species

2.3 葉綠素含量

由表2可見，3個(gè)樹種葉片的葉綠素含量存在顯著差異(<0.05)，葉綠素a含量、葉綠素b含量和總?cè)~綠素含量的高低順序均為：大葉青岡>赤皮青岡>紅椎。大葉青岡葉片的葉綠素a含量分別比赤皮青岡和紅椎高4.6%和44.7%，葉綠素b含量分別比赤皮青岡和紅椎高0.3%和56.3%，總?cè)~綠素含量分別比赤皮青岡和紅椎高3.3%和47.8%。3個(gè)樹種葉片的葉綠素a含量均大于葉綠素b含量。3個(gè)樹種葉片葉綠素a與葉綠素b的比值分別為2.5、2.4和2.7。

表2 3個(gè)殼斗科樹種幼苗葉片的葉綠素含量Tab.2 Chlorophyll content in seedling leaves of three Fagaceae Species

2.4 相關(guān)性分析

..凈光合速率和蒸騰速率與其他光合指標(biāo)的相關(guān)性

3個(gè)樹種Pn和Tr與其他光合指標(biāo)的相關(guān)性如表3，大葉青岡和赤皮青岡Pn與Tr呈極顯著正相關(guān)，紅椎Pn與Tr呈顯著正相關(guān)；大葉青岡和赤皮青岡Pn與Gs呈極顯著正相關(guān)，紅椎Pn與Gs呈顯著正相關(guān)；3個(gè)樹種Pn均與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)；3個(gè)樹種Pn均與WUE呈極顯著正相關(guān)。3個(gè)樹種Tr均與Gs呈極顯著正相關(guān)；大葉青岡和紅椎Tr與Ci呈極顯著正相關(guān)，赤皮青岡Tr與Ci呈不顯著正相關(guān)；大葉青岡和紅椎Tr與WUE呈極顯著負(fù)相關(guān)，赤皮青岡Tr與WUE相關(guān)性不顯著負(fù)相關(guān)。

表3 3個(gè)殼斗科樹種葉片光合參數(shù)間的相關(guān)性Tab.3 Correlation between photosynthetic parameters in leaves of three Fagaceae species

..凈光合速率和蒸騰速率與環(huán)境因子的相關(guān)性

3個(gè)樹種Pn和Tr與環(huán)境因子的相關(guān)性如表4，大葉青岡和紅椎Pn與Ta呈極顯著負(fù)相關(guān)，赤皮青岡Pn與Ta呈不顯著正相關(guān)；3個(gè)樹種Pn均與RH呈極顯著負(fù)相關(guān)；大葉青岡和紅椎Pn與Ca呈不顯著正相關(guān)，赤皮青岡Pn與Ca呈極顯著負(fù)相關(guān)。大葉青岡Tr與Ta呈顯著負(fù)相關(guān)，赤皮青岡Tr與Ta呈顯著正相關(guān)，紅椎Tr與Ta呈不顯著負(fù)相關(guān)；大葉青岡和紅椎Tr與Vpdl呈極顯著負(fù)相關(guān)，赤皮青岡Tr與Vpdl呈不顯著負(fù)相關(guān)。表5可知，3個(gè)樹種Pn均與Ls呈極顯著正相關(guān)，Ci均與Ls呈極顯著負(fù)相關(guān)，Ls減小，胞間CO濃度上升，凈光合速率下降。說明引起3個(gè)樹種“光合午休”的主要因素為非氣孔限制因素。

表4 3個(gè)殼斗科樹種葉片光合參數(shù)與環(huán)境因子間的相關(guān)性Tab.4 Correlation between photosynthetic parameters and environmental factors in leaves of three Fagaceae species

表5 3個(gè)殼斗科樹種葉片光合午休相關(guān)因子間的相關(guān)性Tab.5 Correlation among Photosynthetic lunch break related factors in leaves of three Fagaceae species

3 結(jié)論與討論

3.1 3個(gè)樹種光合特性及其日變化差異

不同樹種的光合生理存在較大差異，光合作用可作為判斷植物生長和抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)。植物葉片光合作用日變化的特征能夠反映植物對環(huán)境的適應(yīng)性，研究光合日變化是探究植物光合能力和分析環(huán)境因子影響植物生長和代謝的重要手段，大多數(shù)植物的日變化一般表現(xiàn)為單峰型或雙峰型,有時(shí)會出現(xiàn)平坦型和不規(guī)則型。本試驗(yàn)中，大葉青岡凈光合速率日變化呈先降后升的“U”字型，赤皮青岡和紅椎凈光合速率日變化均呈“降—升—降”的“S”型，3種植物的凈光合速率日變化未呈明顯的單峰型或雙峰型，但凈光合速率均有在正午或接近正午前下降且正午之后上升的現(xiàn)象，說明3個(gè)樹種幼苗存在“光合午休”現(xiàn)象。植物“光合午休”主要表現(xiàn)為正午或午后葉片光合作用減弱，凈光合速率降低，凈光合速率的降幅反映了植物對正午強(qiáng)光和高溫等環(huán)境的適應(yīng)能力，大葉青岡、赤皮青岡和紅椎Pn的降幅分別為2.21 μmol/(m·s)、0.63 μmol/(m·s)和1.01 μmol/(m·s)，赤皮青岡凈光合速率降幅最小，“光合午休”現(xiàn)象最不明顯，說明赤皮青岡對強(qiáng)光和高溫環(huán)境的適應(yīng)性比大葉青岡和紅椎強(qiáng)。3種植物的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率日變化規(guī)律與凈光合速率相似，均在10∶00至14∶00出現(xiàn)最低值或谷值，植物在中午氣孔收縮，氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率隨之下降。張斌等研究了3種不同的生境對赤皮青岡光合特性的影響，結(jié)果表明不同生境條件下，赤皮青岡的凈光合速率與蒸騰速率變化趨勢基本一致，且呈雙峰曲線，均在10∶00和14∶00出現(xiàn)峰值，13∶00出現(xiàn)谷值，這與本試驗(yàn)結(jié)果有偏差，本試驗(yàn)測得的赤皮青岡凈光合速率從8∶00開始下降，在12∶00出現(xiàn)最低值，在14∶00出現(xiàn)峰值，原因可能是張斌等以成年大樹為試驗(yàn)材料，本試驗(yàn)以兩年生幼苗為試驗(yàn)材料，植物在不同生長階段其光合生理存在差異，也可能是種源不同，本試驗(yàn)地經(jīng)度比張斌等的試驗(yàn)地高9°13′，不同種源的植物光合生理指標(biāo)具有明顯的地帶差異性，植物在不同生境中長期適應(yīng)會形成不同的生活習(xí)性和不同的光照獲取策略。

凈光合速率決定著植物物質(zhì)積累能力的高低，在一定程度上也決定著植物生長的快慢。3個(gè)樹種中大葉青岡凈光合速率日均值最高，赤皮青岡次之，紅椎最低，3個(gè)樹種氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率日均值大小與凈光合速率呈相同規(guī)律，大葉青岡蒸騰作用最強(qiáng)，不僅有更強(qiáng)的礦質(zhì)營養(yǎng)運(yùn)輸能力，而且氣孔打開程度更大，使更多的CO通過氣孔進(jìn)入細(xì)胞間隙供葉片進(jìn)行光合作用，因此大葉青岡的光合固碳能力最強(qiáng)，赤皮青岡次之，紅椎最弱。水分利用效率是評價(jià)作物生長適宜度的綜合生理生態(tài)指標(biāo)，能反映植物有效利用水資源的能力，其值越大，說明植物對水分的利用效率越高。3個(gè)樹種中赤皮青岡水分利用效率最高，紅椎次之，大葉青岡最低，消耗等質(zhì)量的水赤皮青岡制造的干物質(zhì)比大葉青岡和紅椎多。植物葉片的葉綠素含量在一定程度上反映了植物的光合能力，通常來說，葉片葉綠素含量越高植物吸收光能制造有機(jī)物的能力越強(qiáng)。3個(gè)樹種葉片在葉綠素含量上差異顯著(<0.05)，大葉青岡葉綠素含量最高，赤皮青岡次之，紅椎最低，這與3個(gè)樹種的凈光合速率日均值大小規(guī)律一致。研究表明，葉綠體基因組是綠色植物細(xì)胞第二大基因組，僅次于核基因組，在結(jié)構(gòu)上較為保守，但經(jīng)過長期的生物進(jìn)化過程，不同樹種仍會形成基因結(jié)構(gòu)的差異，進(jìn)而形成基因表達(dá)上的差異，影響植物的葉綠體結(jié)構(gòu)和葉綠素含量，最終影響植物的光合作用能力。

3.2 3個(gè)樹種光合作用對環(huán)境條件的適應(yīng)性

植物光合作用的能力與環(huán)境條件密切相關(guān)，空氣溫度、空氣CO濃度和空氣相對濕度等環(huán)境因子共同作用并影響著植物的光合作用和生長發(fā)育。同時(shí)，植物也可通過調(diào)節(jié)自身生理生化反應(yīng)響應(yīng)環(huán)境的變化。不同植物對環(huán)境條件變化的適應(yīng)性不同。正午或正午之后出現(xiàn)的強(qiáng)光、高溫和干旱等許多環(huán)境脅迫都能造成植物凈光合速率降低，不同的植物其“光合午休”現(xiàn)象產(chǎn)生的原因各異，主要是氣孔限制因素和非氣孔限制因素。Ls是反映植物葉片對大氣CO利用效率的大小的指標(biāo)，其表達(dá)公式為：Ls=1-Ci/Ca，植物葉片胞間CO濃度與大氣CO濃度共同決定氣孔限制值的大小，根據(jù)Farquhar的觀點(diǎn)，通過Ls、胞間CO濃度和凈光合速率間的變化關(guān)系判斷凈光合速率的下降是否由氣孔限制因素造成，如果Ls減小，胞間CO濃度增加，而凈光合速率下降，則引起“光合午休”的原因是非氣孔限制因素，反之是氣孔限制因素。本研究中發(fā)現(xiàn)，3個(gè)樹種凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著或顯著的正相關(guān)關(guān)系，但與胞間CO濃度均呈極顯著負(fù)相關(guān)，3個(gè)樹種凈光合速率均與氣孔限制值呈極顯著正相關(guān)，胞間CO濃度均與氣孔限制值呈極顯著負(fù)相關(guān)，Ls減小，凈光合速率下降，胞間CO濃度卻上升，說明引起3個(gè)樹種“光合午休”的主要因素為非氣孔限制因素。強(qiáng)光和高溫是造成植物“光合午休”最主要的兩個(gè)生態(tài)因素，由于光合作用測量過程中全天光強(qiáng)值設(shè)置在1000 μmol/(m·s)，無法通過光強(qiáng)變化判斷3個(gè)樹種“光合午休”的原因，只能通過Pn與Ta的變化關(guān)系判斷3個(gè)樹種的“光合午休”是否由高溫引起。光合作用生理過程復(fù)雜，易受環(huán)境影響，對溫度的變化極為敏感。研究表明，高溫使植物PS Ⅱ反應(yīng)中心閉合程度(V)增加，受體側(cè)損傷，引起電子傳遞效率降低，進(jìn)而抑制光合。大葉青岡和紅椎Pn與Ta呈極顯著負(fù)相關(guān)，赤皮青岡Pn與Ta呈不顯著正相關(guān)，說明高溫可能是引起大葉青岡和紅椎“光合午休”的原因，但不是引起赤皮青岡“光合午休”的原因，引起赤皮青岡“光合午休”的原因可能是強(qiáng)光，過剩的光能會產(chǎn)生活性氧，導(dǎo)致脂質(zhì)過氧化，細(xì)胞膜的破壞，甚至發(fā)生光氧化，破壞植物的光合機(jī)構(gòu)。試驗(yàn)結(jié)果說明赤皮青岡對高溫的適應(yīng)性比大葉青岡和紅椎強(qiáng)。

飽和水汽壓虧缺是重要的生態(tài)指標(biāo)，在全球變暖的大環(huán)境下，陸地表面溫度升高增加了大氣的飽和水汽壓，但空氣實(shí)際水汽壓沒有以相同的速度增加，飽和水汽壓虧缺會隨著溫度的升高而增加。植物光合對飽和水汽壓虧缺的響應(yīng)可以直觀地反映植物光合作用對空氣溫度和水分變化的適應(yīng)能力。3個(gè)樹種凈光合速率與空氣相對濕度均呈極顯著負(fù)相關(guān)，大葉青岡和紅椎凈光合速率與空氣溫度和飽和水汽壓虧缺均呈極顯著負(fù)相關(guān)，赤皮青岡凈光合速率與空氣溫度和飽和水汽壓虧缺呈不顯著正相關(guān)，溫度升高，飽和水汽壓虧缺增大，大葉青岡和紅椎凈光合速率均下降，而赤皮青岡凈光合速率不下降，說明赤皮青岡對環(huán)境溫度和水分變化的耐受性強(qiáng)于大葉青岡和紅椎。大葉青岡和紅椎的蒸騰速率與空氣溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，赤皮青岡的蒸騰速率與空氣溫度呈顯著正相關(guān)，即空氣溫度升高，赤皮青岡的蒸騰散熱能力隨之增強(qiáng)，說明3個(gè)樹種中赤皮青岡對高溫環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。這與張斌等的研究結(jié)果一致，原因是赤皮青岡具有較強(qiáng)的光合可塑性，可以通過調(diào)節(jié)氣孔開合程度來改變其氣體交換參數(shù)，從而適應(yīng)環(huán)境的變化。

綜上所述，3個(gè)殼斗科樹種均存在“光合午休”現(xiàn)象，大葉青岡的光合固碳能力最強(qiáng)，用于造林栽培具有較高的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益；赤皮青岡水分利用效率最高，且對強(qiáng)光和高溫環(huán)境的適應(yīng)性比大葉青岡和紅椎強(qiáng)；紅椎不適合在強(qiáng)光和高溫環(huán)境下栽種，在培育幼苗過程中應(yīng)適當(dāng)遮蔭。