尚艷瓊， 陳志強(qiáng)， 陳志彪， 馮柳俊

( 福建師范大學(xué) 地理科學(xué)學(xué)院, 濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地， 福州 350007 )

植物葉片是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化較為敏感的器官，是植物功能性狀差異的主要表現(xiàn)單位。植物功能性狀的變化通常被描述為營(yíng)養(yǎng)器官(結(jié)構(gòu))和生殖器官(結(jié)構(gòu))間營(yíng)養(yǎng)元素分配及形態(tài)結(jié)構(gòu)的差異(Westoby et al.,2002)。植物通過調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配和濃度改變對(duì)資源的利用效率，同時(shí)還(或)通過改變?nèi)~片的形態(tài)特征適應(yīng)環(huán)境變化(施宇等，2011)。植物功能性狀在特定地點(diǎn)的分布往往是從大尺度到小尺度層層過濾、多重因子共同作用的結(jié)果。大部分研究都證實(shí)，在全球尺度或大尺度上，氣候因子對(duì)植物功能性狀的分布起決定性作用(Han et al., 2005；Meng et al.,2009)；在中尺度上，土地利用和干擾起主要作用，而在小尺度或局地范圍即微觀尺度內(nèi)，地形因子和土壤因子決定性狀的分布(Reich & Oleksyn, 2004；張小芳等，2019)。與宏觀尺度相比，小尺度的變化或許能夠解釋大尺度研究中無法解釋的環(huán)境過濾效應(yīng)(Kraft et al.,2008)。在微地形(坡位、坡向等)條件下，光照、熱量、土壤養(yǎng)分、水分等條件存在一定差異，導(dǎo)致微氣候、微環(huán)境的差異，引起植物作出不同響應(yīng)。目前，有關(guān)植物功能性狀對(duì)環(huán)境響應(yīng)的研究大多集中于大、中尺度(Song et al.,2017)，對(duì)于局地范圍尤其是微尺度下植物功能性狀變化的相關(guān)研究相對(duì)較少，而研究小尺度上微地形對(duì)同一物種功能性狀的影響，既可以避免種群間遺傳差異的影響，也有利于了解植物對(duì)異質(zhì)環(huán)境的響應(yīng)情況及適應(yīng)策略(Xu et al., 2017)，為植物資源保護(hù)與恢復(fù)提供依據(jù)和指導(dǎo)。

芒萁()為里百科(Gleicheni-aceae)芒萁屬(Bernh.)蕨類植物，耐酸、耐旱、耐瘠且適應(yīng)性強(qiáng)，廣泛分布于我國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū)，既是亞熱帶酸性土壤的指示植物，也是南方紅壤侵蝕區(qū)生態(tài)恢復(fù)的先鋒植物。由于紅壤侵蝕區(qū)土壤較為貧瘠，干熱化嚴(yán)重，芒萁多生長(zhǎng)于地勢(shì)低凹或坡地溝底處，改善生境后向外蔓延，因此形成芒萁斑塊(黃美玲，2014)。地形是影響芒萁分布的重要因素，不同微地形的芒萁具有不同的生長(zhǎng)特性。目前，有關(guān)芒萁與微地形的研究大多集中于芒萁的散布特征(黃美玲，2014；王秋云，2014)、植株養(yǎng)分(鄢新余，2015)等方面。然而，將芒萁功能性狀與環(huán)境因子相結(jié)合的研究卻鮮見報(bào)道。鑒于此，該文擬通過研究南方紅壤侵蝕區(qū)芒萁葉片功能性狀對(duì)微地形的響應(yīng)，揭示南方紅壤侵蝕區(qū)芒萁對(duì)微地形的響應(yīng)及試驗(yàn)策略，以期為侵蝕區(qū)的生態(tài)恢復(fù)及水土保持提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

朱溪流域位于福建省長(zhǎng)汀縣河田鎮(zhèn)，該流域?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)性濕潤(rùn)氣候，濕熱多雨、降雨強(qiáng)度大，主要集中在3—8月，多年平均氣溫為18.3 ℃，年平均降水量為1 730.4 mm。該區(qū)域以丘陵和山地為主，廣泛分布粗晶花崗巖巖體，出露部分風(fēng)化發(fā)育為抗蝕性差的酸性紅壤。由于地形地貌的作用以及歷史乃至當(dāng)今人類對(duì)土地不合理的開發(fā)利用，因此該區(qū)域一度成為生態(tài)脆弱區(qū)以及南方主要的紅壤侵蝕區(qū)(潘宗濤等，2019)。喬木多為次生馬尾松()，樹種單一，林下灌木主要為散生的輪葉蒲桃()、黃瑞木()等，草類主要為芒萁。

來油坑野外試驗(yàn)區(qū)(116°28′55″ E、26°39′43″ N)是該流域水土流失未治理樣地，面積約為820 m，高程主要在345～363 m之間，坡度為0°～65°(王秋云，2014)。前期受人為干擾，原生植被遭到嚴(yán)重破壞，水土流失嚴(yán)重，形成數(shù)條侵蝕淺溝?，F(xiàn)今被作為水土流失對(duì)照樣地保存下來，近三十年來受人為干擾較少。該區(qū)域土壤貧瘠，植被種類較為單一，芒萁呈斑塊狀分布在不同微地形(圖1)。

圖 1 研究區(qū)實(shí)景圖Fig. 1 Reality image of study area

1.2 樣品采集與分析

2017年10月，在采樣地選擇3條近似平行的芒萁生長(zhǎng)溝，按照溝脊、溝壁和溝底3種微地形，在每個(gè)部位分別選取3個(gè)采樣點(diǎn)， 采集0～20 cm土層的土樣，將土樣放入密封袋， 同時(shí)在生長(zhǎng)旺盛的芒萁植株上隨機(jī)摘取成熟葉片若干放入密封袋。分別采集土壤分析樣品和葉片分析樣品27個(gè)，即3種微地形×3個(gè)重復(fù)樣地×3個(gè)采樣點(diǎn)。采用土壤溫濕度儀(RR-7125-8, 北京雨根科技有限公司)測(cè)量地下5 cm溫濕度。

將葉片帶回實(shí)驗(yàn)室用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量葉片主脈兩側(cè)約0.25 cm處的厚度，其平均值即為葉片的厚度(leaf thickness, LT)；先用葉面積掃描儀(HP Laser Jet pro M1136 MFP)對(duì)芒萁葉片進(jìn)行掃描，再用葉面積分析軟件(Image J)提取葉面積(leaf area, LA)。先將葉片在105 ℃下殺青30 min，再在60 ℃下烘干至恒重，稱量，得到葉干重(leaf dry weight, LDW)。比葉面積(specific leaf area, SLA)計(jì)算公式如下：

=。

式中：為比葉面積，cm·g；為葉面積，cm；為葉干重，g。

烘干的葉樣品經(jīng)粉碎后，對(duì)葉片的碳(C)含量(leaf carbon content，LCC)、氮(N)含量(leaf nitrogen content，LNC)采用植物C、N元素分析儀(Vario MAX CN，Elementar, 德國(guó))進(jìn)行測(cè)定；對(duì)葉片磷(P)含量(leaf phosphorus content，LPC)經(jīng)HClO-HSO消煮后采用流動(dòng)分析儀(SKalar san++, 荷蘭)進(jìn)行測(cè)定。

將土壤帶回實(shí)驗(yàn)室后去除雜物自然風(fēng)干粉碎，測(cè)定包括pH、全碳、全氮、全磷共4個(gè)指標(biāo)。測(cè)定方法如下：土壤pH值采用水土比為2.5∶1的水浸電位法測(cè)定；全碳、全氮采用土壤C、N元素分析儀(Elementar Vario MAX CN)測(cè)定；土壤全磷經(jīng)HClO-HSO消煮后采用流動(dòng)分析儀(SKalar san++，荷蘭)測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用軟件Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和預(yù)處理，運(yùn)用軟件SPSS 22.0和Canoco 5進(jìn)行分析。3種微地形中土壤元素含量、計(jì)量比和其他環(huán)境因子及芒萁功能性狀指標(biāo)比較采用單因素(ANOVA)方差分析，采用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行檢驗(yàn)(<0.05)。統(tǒng)計(jì)圖均采用軟件Origin 2018繪制。芒萁葉片功能性狀與環(huán)境因素進(jìn)行冗余分析(redundancy, RDA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 微地形下環(huán)境因子的變化特征

研究區(qū)的土壤pH值在4.41～4.46之間，呈酸性，溝底和溝壁之間雖無顯著性差異(>0.05)，但二者顯著低于溝脊(<0.05)。土壤全碳、全氮、全磷含量與C∶N、C∶P、N∶P的均值變化范圍分別為2.7～12.44、0.37～0.71、0.07～0.10 g·kg和7.41～16.51、36.95～132.66、5.13～7.76。C、N、P、C∶N和N∶P均表現(xiàn)為溝脊顯著低于溝壁和溝底(<0.05)，溝壁和溝底之間沒有顯著性差異(>0.05)。C∶P呈現(xiàn)溝底顯著大于溝壁(<0.05)、溝壁顯著大于溝脊(<0.05)的特征。地下5 cm濕度與溫度在3種微地形間均存在顯著差異(<0.05)(表1)。

表 1 微地形環(huán)境因子特征 (平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差)Table 1 Micro-environment characteristics in

2.2 微地形下芒萁葉片功能性狀的變化特征

研究區(qū)芒萁的6種葉片功能性狀總體差異較大，變異系數(shù)在0.05～0.47之間(表2)。葉面積、比葉面積差異最明顯，最小值分別是5.72 cm和30.74 cm·g，最大值分別是33.98 cm和88.13 cm·g；葉碳含量差異較小。

表 2 芒萁葉片功能性狀的總體特征Table 2 General characteristics of Dicranopteris pedata leaves functional traits

從圖2可以看出，芒萁的LT和LA在3種微地形間均差異顯著(<0.05)，呈現(xiàn)出溝底>溝壁>溝脊的規(guī)律。SLA和LCC在3種微地形間沒有顯著性差異(>0.05)。溝壁的LNC顯著高于溝脊和溝底(<0.05)，溝脊和溝底沒有顯著性差異(>0.05)。溝脊的LPC含量顯著低于溝壁和溝底(<0.05)，溝壁和溝底沒有顯著性差異(>0.05)。

不同小寫字母表示差異顯著 (P<0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences (P< 0.05).圖 2 芒萁葉片功能性狀對(duì)微地形的響應(yīng)Fig. 2 Response of leaf functional traits of Dicranopteris pedata to micro-topography

2.3 芒萁葉片功能性狀與環(huán)境因子之間的關(guān)系

為了更好地探討微地形環(huán)境因子與芒萁葉片功能性狀之間的關(guān)系，本研究采用冗余分析(RDA)方法，結(jié)果如圖3所示。第一主軸解釋了70.99%的環(huán)境因子對(duì)芒萁葉片功能性狀影響，第二主軸解釋了8.47%。其中，土壤濕度影響最大，其次是pH、溫度、全碳、全氮等。土壤pH與葉面積呈負(fù)相關(guān)，與葉碳含量呈正相關(guān)。土壤碳氮磷含量、C∶P、N∶P、地下5 cm濕度與葉面積、葉厚、葉片氮磷含量呈正相關(guān)，且相關(guān)性大小表現(xiàn)為葉面積>葉厚>葉氮含量≈葉磷含量。地下5 cm溫度與葉碳含量呈正相關(guān)，與葉磷含量、葉厚呈負(fù)相關(guān)。

LT. 葉片厚度; LA. 葉面積; SLA. 比葉面積; LCC. 葉碳含量; LNC. 葉氮含量; LPC. 葉磷含量; pH. 土壤酸堿度; C. 土壤全碳含量; N. 土壤全氮含量; P. 土壤全磷含量; C∶P. 土壤碳磷比; N∶P. 土壤氮磷比; H. 地下5 cm濕度; T. 地下5 cm溫度。LT. Leaf thickness;LA. Leaf area;SLA. Specific leaf area;LCC. Leaf carbon content; LNC. Leaf nitrogen content; LPC. Leaf phosphorus content; pH. Soil pH; C. Soil carbon content; N. Soil nitrogen content; P. Soil phosphorus content; C∶P. Soil carbon to phosphorus ratio; N∶P. Soil nitrogen to phosphorus ratio; H. Moisture underground 5 cm; T. Temperature underground 5 cm.圖 3 芒萁葉片功能性狀與土壤和環(huán)境因子的RDA約束排序分析圖Fig. 3 Biplot of RDA constrained sequencing analysis of leaf functional traits of Dicranopteris pedata and soil, environment factors

3 討論與結(jié)論

3.1 微地形下環(huán)境因子特征變化

微地形的差異易造成其土壤養(yǎng)分、水分含量和土溫等外界條件的不同，從而影響植物的群落結(jié)構(gòu)、物種組成及葉片性狀等的變化(劉旻霞等，2017)。本研究中，土壤pH、養(yǎng)分、碳氮磷比及溫濕度在不同微地形間有顯著差異。各微地形土壤均呈酸性，其中溝底酸性最強(qiáng)，這與曾月娥和陳志強(qiáng)(2018)的研究結(jié)果一致。該區(qū)域成土母質(zhì)多為酸性巖，在高溫多雨的氣候條件下，土壤風(fēng)化淋溶作用強(qiáng)烈，加之溝底芒萁較多，枯落物在腐化的過程中，產(chǎn)生酸性物質(zhì)造成表層土壤酸化。

土壤C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征可以表征土壤有機(jī)質(zhì)的組成和質(zhì)量，是土壤肥力的重要指標(biāo)(Tian et al.,2010)。土壤C、N、P含量均明顯低于中國(guó)陸地土壤的平均水平[C(29.51 g·kg)、N(2.30 g·kg)、P(0.56 g·kg)](Tian et al.,2010)，說明該研究區(qū)域的土壤比較貧瘠，原因是研究區(qū)為紅壤侵蝕區(qū)，地表植被稀少，養(yǎng)分累積緩慢。土壤養(yǎng)分自溝脊經(jīng)溝壁到溝底呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，這與朱平宗等(2020)的研究結(jié)果一致，這是地形與植被共同作用的結(jié)果。曾月娥和陳志強(qiáng)(2018)的研究表明，芒萁的生物量自溝脊經(jīng)溝壁到溝底呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，溝底芒萁能固定更多的養(yǎng)分，并隨著枯落物與根的分解回歸土壤。淺溝不同部位受水流、風(fēng)等外力侵蝕作用不同，溝脊和溝壁的表層土壤在降雨時(shí)發(fā)生侵蝕和搬運(yùn)，溝底則出現(xiàn)沉積(楊文利等，2018)，從而使土壤養(yǎng)分明顯好于溝脊。土壤C∶N可以指示有機(jī)質(zhì)的分解速率和N的礦化能力，土壤C∶N越高，有機(jī)質(zhì)的分解速度越慢，土壤N的礦化潛力和供給能力較差(王紹強(qiáng)和于貴瑞，2008)。本研究中，溝脊土壤C∶N顯著低于溝壁和溝底，且溝脊土壤C∶N(7.41)低于全國(guó)平均水平(14.51)，溝底(16.5)高于全國(guó)平均水平，溝壁(14.01)與全國(guó)平均水平相似(Zhao et al., 2015)，說明溝脊有機(jī)質(zhì)的分解速率高于溝壁和溝底，推測(cè)是低密度的芒萁植株使枯落物易于暴露，物理破碎較快。本研究中，溝壁C∶N較高可能是芒萁生長(zhǎng)大量吸收土壤中的N素，導(dǎo)致土壤中N素較少，使得C∶N較大，這與結(jié)果分析中溝壁的LNC明顯高于溝脊和溝底相吻合；溝底C∶N低于溝壁的原因是相對(duì)濕熱的條件使得土壤動(dòng)物和微生物量增加，加快植被枯落物的分解速率。土壤C∶P作為P素礦化能力的標(biāo)志，是衡量土壤礦化作用釋放P素的一個(gè)指標(biāo)(王紹強(qiáng)和于貴瑞，2008)。本研究區(qū)溝脊的C∶P低于全國(guó)平均水平(61.00)(Tian et al.,2010)，溝壁和溝底則高于全國(guó)平均水平。芒萁蔓延生長(zhǎng)后，枯落物的分解釋放了部分P素，但C∶P不降反升，原因可能是植被覆蓋在更大程度上影響了母質(zhì)風(fēng)化。

土壤的溫濕條件表現(xiàn)為溝底最佳、溝壁次之、溝脊最差的規(guī)律，這與曾月娥和陳志強(qiáng)(2018)的研究結(jié)論相似。原因是溝底地勢(shì)偏低形成相對(duì)穩(wěn)定的小氣候，空氣濕度大且風(fēng)速偏小，蒸散作用弱，水分散失較少，溝壁的土壤水分受到側(cè)向蒸發(fā)的影響，而溝脊受正面和側(cè)面雙向蒸發(fā)影響，蒸散作用強(qiáng)，溫度和水分散失較多。

本研究綜合分析環(huán)境因子的結(jié)果表明，淺溝不同微地形的環(huán)境條件優(yōu)劣表現(xiàn)為溝底>溝壁>溝脊，芒萁的生長(zhǎng)狀況與此相對(duì)應(yīng)。芒萁為多年生根狀莖克隆植物，溝底定植的芒萁隨著生境的改善向溝壁蔓延生長(zhǎng)，而溝脊更為惡劣的條件使芒萁蔓延受阻，往往只能零星分布。

3.2 微地形對(duì)芒萁葉片功能性狀的影響

葉片的C、N、P、LT、LA、SLA等，在大尺度不同區(qū)域由于水分供應(yīng)與溫度不同因此存在分異性(Reich et al., 2004)，微地形雖然研究尺度較小，但仍存在類似的梯度變化。同時(shí)，微地形導(dǎo)致的土壤養(yǎng)分、光照與水分蒸發(fā)等環(huán)境因素對(duì)植物生長(zhǎng)會(huì)造成一定的影響，從而使植物隨環(huán)境的變化表現(xiàn)相應(yīng)的適應(yīng)策略。本研究中，不同微地形中芒萁的葉片功能性狀存在差異，說明芒萁在3種微地形中的適應(yīng)策略有所不同。

本研究RDA分析結(jié)果表明，芒萁葉功能性狀與微地形環(huán)境因素之間的關(guān)系。LT、LA與土壤濕度呈正相關(guān)，與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)，其中LT與土壤溫濕度之間的相關(guān)關(guān)系與李芳蘭和包維楷(2005)的研究結(jié)論不同。研究表明，植物可以通過減小葉面積來減少蒸騰造成的水分損失(Picotte et al.,2007)或者增加葉片厚度來增強(qiáng)保水能力(吳林等，2003)。本研究這一不同可能是土壤養(yǎng)分對(duì)葉片擴(kuò)展性生長(zhǎng)(如葉片長(zhǎng)、寬、面積、厚度)的貢獻(xiàn)更大，使其表現(xiàn)出溝底>溝壁>溝脊的規(guī)律，這同LT、LA與土壤C、N、P顯著正相關(guān)相吻合，葉厚與葉面積的協(xié)調(diào)生長(zhǎng)抵消了干旱對(duì)葉厚的影響，使統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果有別于前人的結(jié)論。

本研究比葉面積與葉碳含量在3種微地形間沒有顯著性差異，且SLA與環(huán)境因子的相關(guān)性均不明顯。造成這一結(jié)果的原因可能是比葉面積受降水、土壤養(yǎng)分、光照等環(huán)境因素的影響，具有很高的環(huán)境變異性(宋斌等，2015)，C作為構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的最主要元素，其來源充足導(dǎo)致種內(nèi)LCC沒有顯著差異，其含量的細(xì)微差別僅僅與生長(zhǎng)速率有關(guān)即溝脊的芒萁因環(huán)境惡劣而生長(zhǎng)緩慢。

LNC與土壤養(yǎng)分呈正相關(guān)，但溝壁的芒萁LNC顯著高于溝底，說明溝壁的芒萁傾向于增加葉氮含量提高最大羧化速率，進(jìn)而提高葉片光合速率來促進(jìn)生長(zhǎng)(閆霜等，2014)。原因是溝壁土壤的C∶N較溝底低，土壤有機(jī)質(zhì)分解較快，土壤N的礦化和供給能力較高，加之溝壁芒萁的植株密度較低，且高低錯(cuò)落，光照利用率高，芒萁不需要投資過多的生物量到葉面積中提高光捕獲能力。溝底的芒萁在LNC顯著低于溝壁的情況下，LA顯著大于溝壁，通過增大葉面積來提高葉片光捕獲能力，從而促進(jìn)生長(zhǎng)。究其原因是溝底水分條件較好，土壤P含量相對(duì)較高，且pH顯著影響土壤養(yǎng)分的存在形態(tài)和植物養(yǎng)分吸收的有效性(郝瑞軍，2014)，提高的有效磷含量可以滿足葉片細(xì)胞分裂增加葉面積時(shí)對(duì)P的需求。

本研究結(jié)果表明，由于微地形的土壤養(yǎng)分與溫濕條件等方面的差異，因此芒萁在3種微地形中的適應(yīng)策略存在差異。溝脊的芒萁通過較小的葉面積來降低水分散失而進(jìn)行自我保護(hù)，溝壁的芒萁通過增加葉氮含量來提高葉片光合速率而促進(jìn)生長(zhǎng)，溝底的芒萁通過增加葉面積來提高光捕獲能力而促進(jìn)生長(zhǎng)。