袁仁森，王 旭，張景景，森 林，董剛強(qiáng)，劉義飛＊＊

（1. 湖北中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院 武漢 430065；2. 安利（中國(guó)）植物研發(fā)中心 無(wú)錫 214115）

神農(nóng)香菊（Chrysanthemum indicumvar.aromaticum）是菊科菊屬野菊（C.indicumL.）的變種[1]，因全株散發(fā)濃郁的香氣而得名。研究表明，神農(nóng)香菊具有較強(qiáng)的抑菌和抗氧化等藥理活性，民間常用于清熱解毒、清咽利喉、散風(fēng)降壓等[2]。神農(nóng)香菊揮發(fā)油中富含α-側(cè)柏酮、β-側(cè)柏酮及龍腦等萜烯類(lèi)化合物，含量較野菊和栽培藥菊高，是菊屬中罕見(jiàn)的珍稀天然香料資源植物[3]。此外，神農(nóng)香菊還被用來(lái)提取精油和浸膏，廣泛用于醫(yī)藥、食品、香精香料和化工等領(lǐng)域，同時(shí)也是觀(guān)賞菊和藥用菊芳香品種改良的重要種質(zhì)資源，開(kāi)發(fā)利用率高，應(yīng)用前景廣泛[4]。

神農(nóng)香菊的自然分布范圍十分狹窄，僅局限于中國(guó)神農(nóng)架林區(qū)海拔2000 m 以上的高山區(qū)域。狹窄的分布范圍導(dǎo)致其野生資源蘊(yùn)藏量十分有限[5]，特別是近年來(lái)隨著神農(nóng)香菊的市場(chǎng)需求增多，其野生資源破壞嚴(yán)重，生境破碎化加劇，嚴(yán)重影響了其自然種群的繁衍生息。目前，相關(guān)神農(nóng)香菊的研究主要集中在對(duì)其次生代謝產(chǎn)物多樣性的調(diào)查和功效研究[6-7]，而對(duì)其自然分布范圍內(nèi)群體樣本的遺傳多樣性水平和相關(guān)于生態(tài)地理環(huán)境的遺傳結(jié)構(gòu)變異缺乏系統(tǒng)的研究，不利于對(duì)其進(jìn)行全面有效的資源保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用[8]。

遺傳多樣性是生物多樣性的基石，決定了物種對(duì)外部生態(tài)地理環(huán)境的適應(yīng)能力和進(jìn)化潛力[9]。同時(shí)遺傳多樣性也影響藥用植物次生代謝產(chǎn)物的多樣性水平，相關(guān)合成通路遺傳位點(diǎn)的等位基因變異，可最終影響代謝物合成的類(lèi)別和水平[10]。目前，在農(nóng)作物和園藝植物的資源評(píng)價(jià)和遺傳育種工作中，基于群體樣本開(kāi)展遺傳多樣性評(píng)價(jià)和遺傳結(jié)構(gòu)分析已十分普遍[11-12]，為相關(guān)的種質(zhì)資源保護(hù)和開(kāi)發(fā)應(yīng)用做出了重要貢獻(xiàn)。相比而言，藥用植物特別是珍稀藥用資源植物相關(guān)的研究還不充分。

在眾多分子標(biāo)記中，SSR分子標(biāo)記因具有共顯性、多態(tài)性高、重復(fù)性好等優(yōu)點(diǎn)，以及能很好的區(qū)分純合和雜合等位基因，在藥用植物的種質(zhì)資源鑒定、資源遺傳多樣性分析、分子輔助育種等方面有著廣泛的應(yīng)用[13]，如最近Liu 等[14]用SSR 分子標(biāo)記對(duì)湖北獨(dú)活資源的遺傳多樣性全面評(píng)價(jià)和核心種質(zhì)庫(kù)構(gòu)建，Wang 等[15]用SSR 標(biāo)記開(kāi)展芍藥群體的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的分析等?；谏褶r(nóng)香菊全面的自然居群樣本采集，本研究擬用SSR 標(biāo)記對(duì)其自然種群的遺傳多樣性水平、遺傳結(jié)構(gòu)等進(jìn)行全面的評(píng)價(jià)，并結(jié)合地理差異化樣本的主要代謝成分多樣性評(píng)估篩選核心種質(zhì)，為該珍稀植物的資源保護(hù)和可持續(xù)開(kāi)發(fā)應(yīng)用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 植物材料收集

本試驗(yàn)總共包括6 個(gè)自然居群共203 份樣本，其中神農(nóng)香菊樣品有3 個(gè)居群共151 份，均來(lái)源于湖北神農(nóng)架林區(qū)其自然分布區(qū)范圍內(nèi)（表1）。同時(shí)，還包括神農(nóng)香菊居群鄰近或混生的2 個(gè)居群共41 份疑似野菊樣品，以及武漢市洪山區(qū)的1 個(gè)野菊居群共11 份樣本作為對(duì)照參考。所有居群樣本的采集按照個(gè)體間至少25 m 的間隔進(jìn)行，同時(shí)記錄采樣地點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔等信息。對(duì)應(yīng)的部分活體樣品種植于神農(nóng)架林區(qū)中醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)研究院科研大棚內(nèi)供后續(xù)5個(gè)形態(tài)特征（株高、冠幅、葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)）的描述分析和代表性代謝成分研究。葉片的形態(tài)檢測(cè)取植株主莖靠近基部三片葉子的數(shù)據(jù)平均值。采集幼嫩植物葉片，用硅膠常溫干燥，放置于陰涼干燥處保存?zhèn)溆谩?/p>

表1 神農(nóng)香菊和野菊居群采集地點(diǎn)信息

1.2 DNA提取和SSR位點(diǎn)篩選

基因組DNA 提取采用改良的CTAB 法[16]，通過(guò)1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)提取的DNA的質(zhì)量和純度，并使用Nano Drop2000分光光度計(jì)測(cè)定每個(gè)DNA 樣品的濃度。檢測(cè)合格后，將每個(gè)DNA樣品的最終濃度稀釋至約50 ng·μL-1，用于后續(xù)PCR擴(kuò)增實(shí)驗(yàn)。

本研究基于神農(nóng)香菊的近緣物種菊花腦的基因組信息[17]和神農(nóng)香菊的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)[18]，利用MISA 軟件[19（]http://pgrc.ipk-gatersleben.de/misa/）分 別 進(jìn) 行 核基因組（G-SSR）和轉(zhuǎn)錄組（E-SSR）的SSR 位點(diǎn)篩選。得到的SSR 位點(diǎn)及側(cè)翼保守序列批量導(dǎo)入Primer3 軟件（https://sourceforge.net/projects/primer3）進(jìn)行引物設(shè)計(jì)。所有實(shí)驗(yàn)用引物由生工生物上海股份有限公司合成。

SSR分析的PCR反應(yīng)體系為10 μL，含DNA 2 μL、緩沖液混合物Mix 5 μL、正向引物0.5 μL、反向引物0.5 μL、Fam/Hex/Rox/Tamra0.15 μL、DDH2O 1.85 μL。PCR 反應(yīng)程序?yàn)椋孩?5℃預(yù)變性2 min；②95℃變性30 s；③55℃退火30 s；④72℃延伸30 s，循環(huán)35次；⑤72℃延伸2 min，最后4℃保存。

1.3 遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)分析

使用POPGENE 版本1.3.2[20]計(jì)算居群樣本的遺傳多樣性參數(shù)，包括等位基因頻率、等位基因數(shù)（Na）、有效等位基因數(shù)（Ne）、觀(guān)察雜合度（Ho）、期望雜合度（He）、香農(nóng)信息指數(shù)（I）、基因多樣性指數(shù)（H）、多態(tài)性信息含量（PIC）和固定指數(shù)（F）。利用NTSYS-pc 軟件版本2.1進(jìn)行非加權(quán)組平均法（UPGMA）聚類(lèi)分析。使用STRUCTURE 版本2.0[21]確定樣本的居群遺傳結(jié)構(gòu)，并使用GenAlEx[22]進(jìn)一步進(jìn)行分子方差層次分析（AMOVA）。

1.4 黃酮類(lèi)和酚酸類(lèi)成分分析

基于STRUCTURE 分析確定的樣品遺傳分組，對(duì)每組選擇代表性純合樣品（Q＞95%）進(jìn)行5 種黃酮類(lèi)（蒙花苷、木犀草素、木犀草苷、田薊苷、香葉木素）和4種酚酸類(lèi)（綠原酸、異綠原酸A、異綠原酸B 和異綠原酸C 的代謝成分分析。對(duì)每份樣品依據(jù)莖、葉和花組織的不同，精確稱(chēng)量0.3 g 植物的組織干燥粉末，并在室溫下用10ml 80%甲醇水溶液（v/v）超聲提取60 min，超聲結(jié)束后通過(guò)0.45 μm PTFE 過(guò)濾器過(guò)濾。成分檢測(cè)選用配備SPD-20A 檢測(cè)器和CTO-20A 恒溫柱室的島津LC-20AD HPLC 系統(tǒng)，并選用XB-C18 柱。使用二元梯度洗脫體系，其中流動(dòng)相為乙腈-0.1%磷酸水溶液，檢測(cè)波長(zhǎng)326 nm，流速0.8 mL·min-1，柱溫30℃，進(jìn)樣量20 μL。以5 種黃酮類(lèi)和4 種酚酸類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)溶液的濃度為橫坐標(biāo)（x），峰面積為縱坐標(biāo)（y），進(jìn)行線(xiàn)性回歸分析。檢測(cè)限（LOD）和定量限（LOQ）分別在信噪比為3和10時(shí)確定。

1.5 核心種質(zhì)庫(kù)構(gòu)建

核心種質(zhì)的篩選采用最小距離逐步取樣策略（the least distance stepwise sampling strategy, LDSS）[23]進(jìn)行?；谶z傳數(shù)據(jù)進(jìn)行取樣，不斷刪除遺傳相似性大的種質(zhì)，多次聚類(lèi)直至獲得第一個(gè)核心種質(zhì)（占總種質(zhì)資源的40%），再進(jìn)行刪除并逐步聚類(lèi)依次得到剩下的核心種質(zhì)（分別占總種質(zhì)資源的35%、30%、25%、20%、15%、10%）。初步得到7 個(gè)不同比例的核心種質(zhì)后，對(duì)其進(jìn)行遺傳多樣性評(píng)價(jià)，結(jié)合遺傳多樣性保留情況選擇最終核心種質(zhì)。利用SPSS 軟件對(duì)最終核心種質(zhì)與原始種質(zhì)的主要遺傳參數(shù)值進(jìn)行t 檢驗(yàn)，檢驗(yàn)核心種質(zhì)的遺傳保留情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型性狀

基于樣品的5 個(gè)形態(tài)特征檢測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行PCA 分析，其結(jié)果如圖1所示。PCA 分析的結(jié)果表明，神農(nóng)頂（SND-CI）和天門(mén)埡（TMY-CI）的疑似野菊樣本聚在一起，與武漢的野菊（HS-CI）對(duì)照樣本形態(tài)相似。紅坪（HP-CIA）與天門(mén)埡（TMY-CIA）的神農(nóng)香菊樣本形態(tài)特征一致，兩者與神農(nóng)頂（SND-CIA）的神農(nóng)香菊有部分重疊，但呈現(xiàn)一定水平的小生境形態(tài)分化。疑似野菊和神農(nóng)香菊之間有明顯形態(tài)差異（P＜0.001）。

圖1 神農(nóng)香菊和疑似野菊樣品表型性狀的PCA分析

2.2 SSR引物篩選和多態(tài)性驗(yàn)證

總共獲得PCR 擴(kuò)增效果好、多態(tài)性高的SSR 引物21 對(duì)，包括 10 對(duì)基因組起源的 G-SSR 引物和 11 對(duì)源自轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的E-SSR 引物（表2）。21 對(duì)引物在203份樣本中共擴(kuò)增出202 個(gè)等位基因，每個(gè)位點(diǎn)平均等位基因數(shù)為9.619 個(gè)。這些SSR 位點(diǎn)的PIC 信息指數(shù)均值為0.529，相應(yīng)的其他遺傳參數(shù)多樣性水平也較高（表3）。比較分析表明，G-SSR 和E-SSR 的主要遺傳多樣性參數(shù)不具有顯著差異（P＞0.05）。

表2 21對(duì)SSR引物的序列信息

表3 21對(duì)SSR引物的遺傳多樣性

2.3 居群遺傳多樣性

神農(nóng)香菊及其鄰（混）生的疑似野菊居群樣本的遺傳多樣性分析結(jié)果如表4 所示。結(jié)果表明，各研究的居群在主要遺傳多樣性參數(shù)水平上不存在顯著差異。各居群樣本的多態(tài)性位點(diǎn)百分率均較高（≥95.24%），其中神農(nóng)架五個(gè)居群有中等程度的PIC 值（PIC＜0.5），小于武漢洪山的野菊居群（HS-CI，PIC=0.58）。在其他參數(shù)上也呈現(xiàn)類(lèi)似趨勢(shì)，神農(nóng)架5 個(gè)居群的遺傳多樣性小于洪山居群。整體而言，6 個(gè)居群的觀(guān)測(cè)雜合度均小于期望雜合度，居群呈現(xiàn)一定程度的純合子過(guò)剩。

表4 6個(gè)居群的遺傳參數(shù)

除去洪山野菊樣本，神農(nóng)架的5 個(gè)居群間基因流和遺傳分化系數(shù)如表5 所示，各居群之間的基因流水平很高（Nm＞1），遺傳分化系數(shù)（Fst）較低（Fst＜0.12）。SND-CI 和HP-CIA 的遺傳分化系數(shù)最大為0.116，TMY-CIA 和SND-CIA 的遺傳分化系數(shù)最小為0.025。分子方差分析顯示，所有居群的遺傳變異主要來(lái)源于居群內(nèi)（92%）。

表5 居群間的基因流Nm和遺傳分化系數(shù)Fst

2.4 居群遺傳結(jié)構(gòu)

對(duì)所有居群樣本進(jìn)行UPGMA 聚類(lèi)分析和STRUCTURE 遺傳聚類(lèi)分析（圖2）。UPGMA 樹(shù)結(jié)果顯示，洪山野菊（HS-CI）單獨(dú)聚為一支，同時(shí)大多數(shù)神農(nóng)香菊樣本以及疑似野菊樣本各自聚類(lèi)，只有少數(shù)神農(nóng)香 菊 個(gè) 體 如 TMY-CIA129、TMY-CIA176、TMY-CIA171、TMY-CIA183、TMY-CIA184、TMY-CIA185、TMY-CIA187 以 及 SND-CIA16、SND-CIA17、SNDCIA68 和少數(shù)疑似野菊個(gè)體如TMY-CI110、TMYCI111、TMY-CI112 以及 SND-CI80、SND-CI81 呈現(xiàn)相互居群樣本混雜。

圖2 6個(gè)居群樣本的UPGMA聚類(lèi)樹(shù)和STRUCTURE分析結(jié)果。

STRUCTURE 分析結(jié)果表明，當(dāng)K=2 時(shí)，洪山野菊（HS-CI）與其他居群樣本具有明顯的遺傳分化；當(dāng)K=3 時(shí)，神農(nóng)頂和天門(mén)埡的疑似野菊樣本（SND-CI 和TMY-CI）進(jìn)一步從其他神農(nóng)香菊樣本中分離開(kāi)來(lái)；當(dāng)K=4 時(shí)，神農(nóng)頂?shù)纳褶r(nóng)香菊（SND-CIA）與天門(mén)埡和紅坪的神農(nóng)香菊（TMY-CIA和HP-CIA）則表現(xiàn)出微弱的遺傳差異。

2.5 樣本特征代謝成分的比較分析

基于STRUCTURE 分析結(jié)果，選擇Q 值大于95%的純合樣本進(jìn)行代謝成分檢測(cè)分析。基于這一標(biāo)準(zhǔn)，總共選擇的18 份樣本分別來(lái)自神農(nóng)頂（編號(hào)：SNDCIA31、SND-CIA32、SND-CIA36、SND-CIA38、SNDCIA40、SND-CIA41）和天門(mén)埡（編號(hào)：TMY-CIA152、TMY-CIA153、TMY-CIA154、TMY-CIA162、TMYCIA164、TMY-CIA169）的神農(nóng)香菊以及兩個(gè)地方的疑似野菊個(gè)體（編號(hào)：SND-CI82、SND-CI83、SND-CI84、TMY-CI99、TMY-CI101、TMY-CI103）。

利用HPLC 檢測(cè)5 種黃酮類(lèi)、4 種酚酸類(lèi)成分在莖、葉、花三個(gè)部位的種類(lèi)及含量差異如圖3所示。不同的組織樣本花（F）的代謝物的種類(lèi)和含量明顯高于莖（S）和葉（L），其中花檢測(cè)出7 種成分，葉檢測(cè)出5 種成分，莖檢測(cè)出2種成分。而在同一組織部位中，神農(nóng)香菊樣本（SND-CIA 和TMY-CIA）檢測(cè)的代謝物的種類(lèi)高于疑似野菊（SND-CI 和TMY-CI），前者共檢測(cè)出9種成分，而后者樣本檢測(cè)出4種成分。對(duì)神農(nóng)香菊的同一組織如花，一些成分如異綠原酸A 和綠原酸在神農(nóng)頂（SND-CIA-F）和天門(mén)埡（TMY-CIA-F）的樣本之間也存在差異（異綠原酸A：P=0.0218；綠原酸：P=0.0219）。

圖3 不同居群和組織器官樣本的代表性代謝成分差異分析

2.6 核心種質(zhì)篩選

基于LDSS 取樣策略，不同取樣比例下原始種質(zhì)和7 個(gè)初步核心種質(zhì)的遺傳多樣性參數(shù)如表6 所示。綜合對(duì)比樣本量大小和各個(gè)遺傳參數(shù)的多樣性水平排名，確定30%取樣比例的45份樣本群為最終的神農(nóng)香菊核心種質(zhì)候選。進(jìn)一步對(duì)原始種質(zhì)與30%抽樣比例的核心種質(zhì)的3 個(gè)遺傳多樣性主要評(píng)價(jià)指標(biāo)Ne、I、H進(jìn)行t檢驗(yàn)，結(jié)果表明原始庫(kù)與核心種質(zhì)庫(kù)之間不存在顯著差異（表7），表明該核心種質(zhì)庫(kù)樣本可以充分代表神農(nóng)香菊原始野生種質(zhì)的遺傳變異水平。同時(shí)，核心種質(zhì)庫(kù)的樣本分別來(lái)自神農(nóng)頂、天門(mén)埡和紅坪3 個(gè)不同采樣點(diǎn)，在地理分布上也具有足夠的代表性。將篩選的核心種質(zhì)樣本分別重新進(jìn)行鄰接樹(shù)和STRUCTURE 聚類(lèi)分析，結(jié)果顯示各核心種質(zhì)樣本間具有清晰的遺傳組成差異，樣本基因型代表性較強(qiáng)（圖4），基于核心種質(zhì)材料的花中的代謝成分檢測(cè)，與原始種質(zhì)對(duì)比無(wú)顯著性差異。

圖4 基于核心種質(zhì)庫(kù)樣本的UPGMA聚類(lèi)樹(shù)和STRUCTURE分析結(jié)果

表6 不同取樣比例下神農(nóng)香菊原始樣本種質(zhì)和7個(gè)初步核心種質(zhì)的遺傳多樣性參數(shù)

表7 神農(nóng)香菊原始種質(zhì)和核心種質(zhì)的Ne，I，H的t檢驗(yàn)結(jié)果

3 討論

本研究對(duì)采自神農(nóng)架的神農(nóng)香菊及其鄰（混）生的疑似野菊樣本進(jìn)行了全面的表型、遺傳和代謝成分分析，同時(shí)基于遺傳信息和代謝數(shù)據(jù)篩選了神農(nóng)香菊的核心種質(zhì)。本研究所使用的21 對(duì)SSR 分子標(biāo)記位點(diǎn)分別起源于已公布的菊花腦基因組數(shù)據(jù)和神農(nóng)香菊的轉(zhuǎn)錄組信息。一般認(rèn)為，物種基因組起源的SSR位點(diǎn)多為中性位點(diǎn)，較少受環(huán)境壓力的影響，代表了中性進(jìn)化的方向，而轉(zhuǎn)錄組起源的SSR 位點(diǎn)則易受環(huán)境影響，具有一定程度的選擇效用[24]。因此，本研究整合了兩種不同類(lèi)型的SSR 標(biāo)記位點(diǎn)，對(duì)神農(nóng)香菊自然居群樣本進(jìn)行的遺傳分析則相對(duì)較為全面性和代表性。

基于所有樣本的5 個(gè)代表性形態(tài)特征分析表明，神農(nóng)香菊和鄰（混）生的疑似野菊樣品在形態(tài)上具有明顯差異，神農(nóng)香菊的植株高度、葉片大小明顯低于疑似野菊。同時(shí)，與對(duì)照樣品武漢洪山野菊相比，即使神農(nóng)架居群的樣本數(shù)（192 株）遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于洪山居群（11 株），神農(nóng)架的樣本無(wú)論是神農(nóng)香菊還是疑似野菊，其多樣性水平均稍低于武漢樣本。假設(shè)神農(nóng)架的居群樣本均分布在較高的海拔范圍（例如神農(nóng)香菊＞2000 m），相比武漢居群，神農(nóng)架的居群可能已經(jīng)形成了“天空島（sky island）”類(lèi)似的山地地理隔離效應(yīng)[25]，進(jìn)而造成了遺傳有效群體的減少，多樣性水平下降。

本研究進(jìn)一步展示了神農(nóng)架樣本居群間較高的基因流和較低的遺傳分化水平。神農(nóng)香菊和鄰（混）生的疑似野菊的倍性相同，且神農(nóng)香菊在神農(nóng)架的最低分布海拔和疑似野菊的最高分布海拔區(qū)域有部分重疊。因此，除了同類(lèi)型居群樣本內(nèi)的自由遺傳交換外，神農(nóng)香菊與疑似野菊間也可能存在自然雜交。在STRUCTURE 分析中，天門(mén)埡和神農(nóng)頂?shù)牟糠稚褶r(nóng)香菊個(gè)體和疑似野菊樣本出現(xiàn)了遺傳混雜，也進(jìn)一步證實(shí)了潛在可能的自然雜交現(xiàn)象的存在。此外，神農(nóng)架高山林立，構(gòu)成了“華中屋脊”，區(qū)域內(nèi)具有歐亞大陸從亞熱帶到寒溫帶的主要植被類(lèi)型的變換[26]。鑒于神農(nóng)架地區(qū)神農(nóng)香菊和（疑似）野菊的形態(tài)特征的相似性以及遺傳信息上的混雜，神農(nóng)香菊也可能來(lái)源于野菊隨著神農(nóng)架山川的抬升適應(yīng)高海拔的過(guò)程中逐漸演化而成的新變種，從而導(dǎo)致居群間存在未完全消失的祖先群體。

物種的遺傳多樣性水平和遺傳變異方式間接影響其次生代謝產(chǎn)物的多樣性水平。基于STRUCTURE分析的樣本遺傳背景信息，篩選的三組純合樣本分別展示了主要代謝成分含量?jī)?nèi)容的差異。本次研究發(fā)現(xiàn)：在所有檢測(cè)的9個(gè)代謝成分指標(biāo)中，相比疑似野菊個(gè)體，神農(nóng)香菊可檢測(cè)出的成分更多，如神農(nóng)頂神農(nóng)香菊和天門(mén)埡神農(nóng)香菊的葉檢測(cè)出了木犀草苷、香葉木素、田薊苷，天門(mén)埡神農(nóng)香菊的葉檢測(cè)出了田薊苷、香葉木素，神農(nóng)頂神農(nóng)香菊的葉檢測(cè)出了木犀草苷。這些成分的差異可能是神農(nóng)香菊適應(yīng)高海拔生境而產(chǎn)生的特殊次生代謝產(chǎn)物的代表。

神農(nóng)頂和天門(mén)埡神農(nóng)香菊居群的葉片檢測(cè)出了高含量的香葉木素，香葉木素具有顯著的抗氧化、抗菌、抗腫瘤等功效[27]；神農(nóng)頂神農(nóng)香菊居群的葉片檢測(cè)出了高含量的木犀草苷，木犀草苷具有舒張毛細(xì)血管，降低膽固醇、鎮(zhèn)痛等功效[28]；天門(mén)埡神農(nóng)香菊居群的莖和葉含有田薊苷，田薊苷對(duì)于血管性癡呆具有顯著的緩解作用[29-30]。因此，神農(nóng)香菊可以作為候選材料進(jìn)行特殊藥用產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)應(yīng)用。基于遺傳信息，本研究進(jìn)一步篩選了神農(nóng)香菊自然居群的核心種質(zhì)代表。這些核心種質(zhì)也為未來(lái)神農(nóng)香菊品種的選育和規(guī)模化種植提供了種質(zhì)資源，促進(jìn)產(chǎn)業(yè)應(yīng)用和發(fā)展。