楊 新，楊 峰，呂梅媛，于海天，胡朝芹，王玉寶，鄭愛(ài)清，代正明，唐永生，代 快，王麗萍，何玉華*

（1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，昆明 650205；2.曲靖市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，曲靖 655000，云南；3.云南省煙草公司玉溪市公司/煙草行業(yè)病蟲(chóng)害生物防治工程研究中心，玉溪 653100，云南）

蠶豆（Vicia fabaL.）屬豆科（Leguminosae），蝶形花亞科（Papilionaceae），野豌豆族（Vicieae），巢菜屬（ViciaL.），初生起源中心為亞洲西部和非洲北部，距今已有超過(guò)5000年的栽培歷史，在中國(guó)的栽培歷史也已超過(guò)2100年[1]。蠶豆在長(zhǎng)期的栽培馴化中發(fā)展為一種多用途多功能作物，在生產(chǎn)中可用作糧食、蔬菜、飼料和綠肥種植[2]，中國(guó)是世界第一蠶豆生產(chǎn)大國(guó)，蠶豆種植面積和總產(chǎn)量均居世界首位，近年來(lái)我國(guó)蠶豆種植面積常年保持在140萬(wàn)hm2左右，達(dá)到世界總種植面積的50%以上[3]。隨著蠶豆生產(chǎn)水平的不斷提高和蠶豆貿(mào)易的日益增長(zhǎng)，對(duì)蠶豆的倉(cāng)儲(chǔ)和運(yùn)輸?shù)拳h(huán)節(jié)也提出了新的要求，使得蠶豆的安全存儲(chǔ)變得越來(lái)越重要[4]。然而，當(dāng)前蠶豆倉(cāng)儲(chǔ)和運(yùn)輸過(guò)程中所面臨的蟲(chóng)害問(wèn)題越來(lái)越突出，特別是綠豆象的為害尤其引起廣泛關(guān)注[5]。研究表明，在倉(cāng)儲(chǔ)期間綠豆象對(duì)大多數(shù)食用豆類(lèi)籽粒均可造成為害，其中對(duì)蠶豆籽粒的為害率可達(dá)30%以上，可造成50%以上的產(chǎn)量損失，特別是成蟲(chóng)羽化后形成的二次侵染往往造成十粒九空，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重下降，對(duì)我國(guó)食用豆類(lèi)的倉(cāng)儲(chǔ)和貿(mào)易造成嚴(yán)重?fù)p失[6-9]。長(zhǎng)期以來(lái)，對(duì)綠豆象的防治普遍采取化學(xué)方法，這不僅會(huì)對(duì)環(huán)境造成污染還嚴(yán)重影響蠶豆的品質(zhì)[10]，如果能通過(guò)作物自身的抗蟲(chóng)特性抑制綠豆象為害則不僅經(jīng)濟(jì)有效，也是綠色農(nóng)業(yè)發(fā)展的需求[11]。然而，當(dāng)前有關(guān)蠶豆抗綠豆象的研究明顯落后于豌豆、綠豆和小豆等其他食用豆類(lèi)作物[12-15]，極少有關(guān)于蠶豆抗綠豆象機(jī)制研究及品種篩選的相關(guān)報(bào)道[16]。本研究選取具有代表性的不同地理來(lái)源蠶豆種質(zhì)，通過(guò)考察綠豆象飽和侵染下不同蠶豆種質(zhì)的籽粒受害率、蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)等抗蟲(chóng)性相關(guān)指標(biāo)對(duì)其綠豆象抗性進(jìn)行鑒定，以期對(duì)蠶豆種質(zhì)資源的綠豆象抗性進(jìn)行初步鑒定并篩選出抗蟲(chóng)材料，為未來(lái)蠶豆抗綠豆象品種選育及相關(guān)研究提供參考和理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料來(lái)自國(guó)家種質(zhì)庫(kù)（全國(guó)統(tǒng)一編號(hào)H0000097-H0006317）共計(jì)1 380份，在云南典型蠶豆產(chǎn)區(qū)生態(tài)條件下經(jīng)過(guò)連續(xù)3年種植提純并篩選出表現(xiàn)良好的蠶豆資源共計(jì)874份，其中來(lái)自國(guó)內(nèi)的材料為831份，國(guó)外的資源為43份。參試材料地理來(lái)源信息見(jiàn)表1；按不同種皮色劃分參考《蠶豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[17]，種皮色可劃分為深色（黑色、褐色、乳白色）401份、青綠色（青色、綠色等）360份及混合色（兼有深色和青色）113份；按百粒重則參考《蠶豆生產(chǎn)技術(shù)》[18]劃分為大粒（大于120 g）、中粒（70～120 g）和小粒（小于70 g）材料（表2）。

表1 參試材料地理來(lái)源Table 1 The geographic origin of test materials

表2 參試材料粒色和百粒重Table 2 The seed color and hundred-grain weight of test materials

1.2 試驗(yàn)方法

綠豆象抗性鑒定蠶豆資源為在云南蠶豆典型生境條件下表現(xiàn)較優(yōu)的蠶豆種質(zhì)874份，試驗(yàn)材料分別于2015—2016年（2015年10月播種，2016年4月收獲）和2016—2017（2016年10月播種，2017年4月收獲）年種植于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所祿勸試驗(yàn)基地，在兩季田間試驗(yàn)中于蠶豆生長(zhǎng)期間記錄花色、粒色和百粒重等性狀，蠶豆收獲后從每份材料中精選健康無(wú)蟲(chóng)眼的籽粒20粒并置于小培養(yǎng)皿中（不加蓋），后擺放于長(zhǎng)方體種子盒（長(zhǎng)70 cm×寬50 cm×高25 cm）內(nèi)并放置于普通倉(cāng)庫(kù)內(nèi)人工接種綠豆象，其間不做任何防蟲(chóng)處理。待綠豆象自然飽和侵染后，進(jìn)行受害籽粒綠豆象鑒定，以電鏡掃描觸角識(shí)別法[19]排除豆象屬其他類(lèi)型豆象后調(diào)查參試材料受害情況，測(cè)定指標(biāo)包括產(chǎn)卵率、蟲(chóng)孔數(shù)、蟲(chóng)重和籽粒受害率（受害籽粒的百分比）等。根據(jù)蠶豆籽粒受害情況對(duì)參試材料抗蟲(chóng)性進(jìn)行初步評(píng)價(jià)，評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)參照綠豆象抗蟲(chóng)性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行抗蟲(chóng)性等級(jí)統(tǒng)計(jì)[20]（表3）。

表3 綠豆象抗性等級(jí)劃分Table 3 Evaluation criteria of resistance to Callosobruchus chinensis L.

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel進(jìn)行整理，用Statistix（Stat Soft Inc.Statistix.Tulsa OK.1991）、SAS 8.0程序進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、方差分析和多重比較，采用Sigma Plot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠶豆種質(zhì)的綠豆象抗性分布

對(duì)綠豆象飽和侵染后蠶豆種質(zhì)籽粒受害情況的研究表明，所有參試種質(zhì)籽粒表面均有綠豆象卵附著，但不同種質(zhì)籽粒受害率差異明顯，根據(jù)綠豆象抗性等級(jí)劃分（表3）結(jié)果顯示：874份參試材料的抗性分布主要有4個(gè)等級(jí)，即高抗、抗、感和高感，各抗性等級(jí)材料數(shù)分別為高抗27份、抗12份、感270份和高感565份，占比分別為3.1%、1.1%、30.9%和64.9%（圖1）。由此可知，本試驗(yàn)中參試蠶豆資源對(duì)綠豆象的抗性分布表現(xiàn)為感和高感材料占比極大，而中間抗性材料占比極小。

圖1 蠶豆種質(zhì)抗性分布Figure 1 Level of resistance of faba bean germplasms

2.2 不同類(lèi)型蠶豆種質(zhì)對(duì)綠豆象的抗性

2.2.1 不同粒色蠶豆的綠豆象抗性

試驗(yàn)結(jié)果顯示，蠶豆深色種質(zhì)抗性分布表現(xiàn)為高抗（HR）7份，抗（R）3份，感（S）92份，高感（HS）299份，占比分別為1.7%、0.7%、22.9%和74.7%；青綠色種質(zhì)抗性分布表現(xiàn)為高抗（HR）11份，抗（R）6份，感（S）129份，高感（HS）212份，占比分別為3.1%、1.7%、36.0%和59.2%；混合色種質(zhì)抗性分布表現(xiàn)為高抗（HR）8份，抗（R）2份，感（S）25份，高感（HS）80份，占比分別為7.0%、1.7%、21.7%和69.6%（圖2）。不同粒色蠶豆種質(zhì)的平均抗蟲(chóng)率最高的材料混合色為8.7%，而深色和青色材料分別為2.4%和4.8%。

圖2 不同粒色蠶豆種質(zhì)抗性分布Figure 2 Level of resistance of faba bean germplasms with different seed color

對(duì)被綠豆象蛀食的蠶豆種質(zhì)統(tǒng)計(jì)分析表明，不同粒色種質(zhì)的每份蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)有顯著性差異，深色、青色和混合色感蟲(chóng)蠶豆種質(zhì)的平均蟲(chóng)重分別為120.2、96.6和91.1 mg，蟲(chóng)孔數(shù)分別為22.3、19.5和19.7。深色蠶豆種質(zhì)的平均蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)均顯著高于青色和混合色種質(zhì)，而青色和混合色種質(zhì)間則無(wú)顯著差異（表4）。結(jié)合不同粒色蠶豆種質(zhì)的抗蟲(chóng)率可知，抗蟲(chóng)率越高的種質(zhì)其每份蟲(chóng)重越低，蟲(chóng)孔數(shù)也越少。

表4 不同粒色蠶豆蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)Table 4 The weight and puncture hole numbers of the insect in faba bean with different seed color

2.2.2 不同百粒重蠶豆的綠豆象抗性

將參試蠶豆種質(zhì)按照百粒重劃分為大粒、中粒和小粒（表2），對(duì)不同百粒重蠶豆種質(zhì)的綠豆象抗蟲(chóng)性分析結(jié)果顯示：大粒、中粒和小粒蠶豆種質(zhì)的平均抗蟲(chóng)率分別為2.5%、3.8%和8.1%，表明隨著蠶豆籽粒的增大，其對(duì)綠豆象的抗性呈下降趨勢(shì)。不同百粒重蠶豆種質(zhì)對(duì)綠豆象的抗性分布具體表現(xiàn)為：大粒種質(zhì)高抗（HR）2份，抗（R）1份，感（S）26份，高感（HS）89份，占比分別為1.7%、0.8%、22.0%和75.5%；中粒種質(zhì)高抗14（HR）份，抗8（R）份，感（S）171份，高感（HS）391份，占比分別為2.4%、1.1%、29.2%和67.0%；小粒種質(zhì)高抗（HR）11份，抗（R）3份，感（S）65份，高感（HS）93份，占比分別為6.4%、1.7%、37.8%和54.1%（圖3）。

圖3 不同百粒重蠶豆種質(zhì)抗性分布Figure 3 Level of resistance of faba bean germplasms with different hundred-grain weight

對(duì)受綠豆象蛀食的蠶豆種質(zhì)每份蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析表明，不同百粒重水平的蠶豆種質(zhì)受侵染籽粒的蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)均存在顯著差異，大粒、中粒和小粒種質(zhì)的平均蟲(chóng)重分別為154.7、109.7和56.7 mg；蟲(chóng)孔數(shù)分別為23.9、20.9和18.0，即隨著蠶豆百粒重的降低，綠豆象蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)均顯著下降（表5）。結(jié)合不同百粒重蠶豆種質(zhì)的抗蟲(chóng)率可知，百粒重越高的種質(zhì)抗蟲(chóng)率越低，每份蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)則越高。

表5 不同百粒重蠶豆蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)Table 5 The weight and puncture hole numbers of the insect in faba bean with different hundred-grain weight

2.2.3 不同地理來(lái)源蠶豆的綠豆象抗性

對(duì)不同地理來(lái)源蠶豆種質(zhì)的抗蟲(chóng)等級(jí)調(diào)查顯示，來(lái)自國(guó)內(nèi)和國(guó)外的種質(zhì)抗性分布均表現(xiàn)為感和高感種質(zhì)占比極大，而中間抗性種質(zhì)占比極小。具體表現(xiàn)為：國(guó)內(nèi)種質(zhì)高抗（HR）26份，抗（R）11份，感（S）257份，高感（HS）537份，占比分別為3.1%、1.3%、30.9%和64.7%；國(guó)外種質(zhì)高抗（HR）1份，抗（R）1份，感（S）13份，高感（HS）28份，占比分別為2.3%、2.3%、30.2%和65.2%；國(guó)內(nèi)和國(guó)外種質(zhì)的平均抗蟲(chóng)率較為接近，分別為4.4%和4.6%（圖4）。同時(shí)，對(duì)已受綠豆象蛀食的國(guó)內(nèi)外蠶豆種質(zhì)蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)的調(diào)查表明，國(guó)內(nèi)和國(guó)外種質(zhì)蟲(chóng)重分別為每份104.1和110.9 mg，兩者差異不顯著，而蟲(chóng)孔數(shù)則分別為20.8和23.7，兩者差異達(dá)顯著水平，兩者綠豆象綜合抗性無(wú)明顯差異（表6）。

圖4 不同地理來(lái)源蠶豆種質(zhì)抗性分布Figure 4 Level of resistance of faba bean germplasms from different geographic origin

表6 不同地理來(lái)源蠶豆蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)Table 6 The weight and puncture hole numbers of the insect in faba bean from different geographic origin

對(duì)國(guó)內(nèi)種質(zhì)抗蟲(chóng)性的研究顯示，不同省份的蠶豆種質(zhì)抗蟲(chóng)性分布特點(diǎn)表現(xiàn)一致，均為感和高感占比極大，而高抗和抗性占比極低，且不同省份間抗蟲(chóng)率有明顯差異。其中，來(lái)自重慶、湖南、浙江、安徽和江西的蠶豆種質(zhì)具有較高的抗蟲(chóng)率，而云南、四川、陜西和貴州的種質(zhì)抗蟲(chóng)率較低，另外，來(lái)自甘肅、青海、江蘇和廣西的蠶豆種質(zhì)則因樣本量較小，其抗蟲(chóng)率需進(jìn)一步鑒定（表7）。對(duì)各省份受綠豆象蛀食的蠶豆種質(zhì)蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)的調(diào)查表明，不同省份間蟲(chóng)重有顯著差異，其中，來(lái)自安徽、重慶、江蘇和云南的蠶豆種質(zhì)蟲(chóng)重分別為218.6、188.1、187.5和185.0 mg，顯著高于青海、湖南、江西、陜西和貴州的蠶豆種質(zhì)；蟲(chóng)孔數(shù)在不同省份間也存在顯著差異，其中云南和四川的種質(zhì)蟲(chóng)孔數(shù)顯著高于湖南、安徽和廣西（表8）。

表7 不同省份來(lái)源蠶豆抗性分布和抗蟲(chóng)率Table 7 The resistant level and rate of the insect of faba bean from different provinces of China

表8 不同省份來(lái)源蠶豆蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)Table 8 The weight and puncture hole numbers of the insect in faba bean from different provinces of China

2.3 蟲(chóng)重與蟲(chóng)孔數(shù)的相關(guān)性

對(duì)參試蠶豆種質(zhì)的蟲(chóng)重與籽粒蟲(chóng)孔數(shù)的線性擬合結(jié)果顯示，蟲(chóng)重與蟲(chóng)孔數(shù)的相關(guān)系數(shù)（R2）為0.06，兩者無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，即蟲(chóng)孔數(shù)的增加并不依賴于蟲(chóng)重的增加（圖5）。這說(shuō)明綠豆象蛀食蠶豆籽粒也具有二次侵染特性，會(huì)反復(fù)蛀食蠶豆籽粒造成一蟲(chóng)多孔的蛀食為害，這不同于豆象科其他豆象對(duì)食用豆的“一豆一蟲(chóng)，蛀食一孔”的侵染特征，綠豆象即使較少的蟲(chóng)重也能造成蠶豆籽粒較多的蟲(chóng)孔數(shù)。

圖5 蟲(chóng)重與蟲(chóng)孔數(shù)的相關(guān)分析Figure 5 The relationship of weight and puncture hole numbers of the insect

3 討論

3.1 蠶豆種質(zhì)對(duì)綠豆象的抗性

在本試驗(yàn)中874份蠶豆種質(zhì)受綠豆象的為害情況差異較大，對(duì)綠豆象的抗性存在顯著的品種間差異，總體抗性分布表現(xiàn)為感和高感材料占比極大，而中間抗性的高抗和抗則占比極低（圖1）。然而，與本研究結(jié)果不同，張紅巖等[16]對(duì)500份蠶豆種質(zhì)的研究則表明不同蠶豆資源對(duì)綠豆象的抗性分布呈“正態(tài)分布”，即免疫和高感材料占比小，而中間抗性材料占比大。另外，唐永生等[21]對(duì)100份蠶豆栽培品種的研究結(jié)果則顯示，除高感材料占比較大（48%）外，其余抗性材料占比較為接近，總體上并未表現(xiàn)出“正態(tài)分布”特征，本研究中蠶豆種質(zhì)對(duì)綠豆象抗性分布規(guī)律表現(xiàn)出的明顯差異可能是由試驗(yàn)選取的蠶豆種質(zhì)差異所致。蠶豆抗蟲(chóng)基因的相關(guān)研究明顯落后于綠豆，已有較多的研究證實(shí)綠豆的抗蟲(chóng)性由一個(gè)顯性單基因控制[22-24]，而當(dāng)前有關(guān)蠶豆抗綠豆象基因分布和抗性機(jī)制的研究還極少，張紅巖等的研究指出蠶豆對(duì)綠豆象的抗性可能由多基因控制[16]。因此，蠶豆在綠豆象抗性表現(xiàn)上的差異性和多樣性與其基因調(diào)控有關(guān)，需對(duì)更多的蠶豆抗蟲(chóng)資源進(jìn)行進(jìn)一步研究來(lái)明確其主效基因。

3.2 不同類(lèi)型蠶豆種質(zhì)綠豆象抗性差異

在蠶豆品種選育和生產(chǎn)中，種皮顏色是區(qū)分其品種和品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，不同蠶豆種質(zhì)的粒色差異也較大，在本研究中依照《蠶豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[17]將參試蠶豆種質(zhì)劃分為深色、青色和混合色，并對(duì)其綠豆象抗性進(jìn)行鑒定。試驗(yàn)結(jié)果顯示，不同粒色蠶豆種質(zhì)的綠豆象抗性有較大差異，混合色蠶豆種質(zhì)抗蟲(chóng)率、蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)均最低，對(duì)綠豆象的綜合抗性強(qiáng)于深色和青色蠶豆種質(zhì)（圖2、表4）。然而，張紅巖等[16]的研究則表明相較于青色種質(zhì)，深色蠶豆種質(zhì)具有更佳的綠豆象抗性；仲偉文等[25]對(duì)不同粒色豌豆種質(zhì)的綠豆象抗性研究也表明深色種質(zhì)較青色種質(zhì)具有更好的抗性，這可能是因試驗(yàn)選取材料不同差異所致。蠶豆籽粒內(nèi)含物質(zhì)可能會(huì)影響綠豆象的取食選擇和偏好，有研究表明不同粒色蠶豆品種內(nèi)含物質(zhì)差異較大，如張杰等[28]的研究表明，蠶豆種皮酚類(lèi)物質(zhì)含量與其粒色有關(guān)聯(lián)且存在顯著的品種間差異；單寧是植物重要的抗蟲(chóng)次生物質(zhì)之一，也有明顯的品種間差異，通常粒色越深其單寧含量越高[26-27]，但目前尚無(wú)研究明確單寧含量的高低與豆類(lèi)抗蟲(chóng)性的直接關(guān)聯(lián)，另外對(duì)綠豆象取食起抑制作用的次生物質(zhì)還有生物堿、凝集素（PHA）、豆酸A、環(huán)形肽和淀粉酶抑制劑等[29-30]。因此，不同蠶豆粒色對(duì)綠豆象抗性差異是否因其內(nèi)含抗蟲(chóng)物質(zhì)所致，以及何種抗蟲(chóng)物質(zhì)是主效因子等還需進(jìn)一步研究。百粒重在蠶豆品種選育中也是極為重要的一個(gè)指標(biāo)，百粒重的大小不僅是蠶豆重要的產(chǎn)量構(gòu)成因子還與其品質(zhì)有密切關(guān)聯(lián)。在本研究中，將參試蠶豆種質(zhì)按百粒重劃分為大粒、中粒和小粒并考察其綠豆象抗性差異，結(jié)果顯示隨蠶豆百粒重的增大其抗蟲(chóng)率下降、蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)增加，綜合抗性明顯下降（圖3、表4），張紅巖等[16]的研究也表明莢大粒大的蠶豆品種更容易被綠豆象蛀食。

在本試驗(yàn)中不同地理來(lái)源蠶豆種質(zhì)的綠豆象抗性表現(xiàn)為來(lái)自國(guó)內(nèi)的蠶豆種質(zhì)綜合抗性與國(guó)外種質(zhì)差異不顯著（圖4和表6），而仲偉文等[24]對(duì)豌豆種質(zhì)綠豆象抗性的研究則表明國(guó)內(nèi)種質(zhì)的綠豆象抗性高于國(guó)外種質(zhì)。對(duì)國(guó)內(nèi)各省蠶豆種質(zhì)顯示，各省間綠豆象抗性差異較大，來(lái)自重慶、湖南浙江、安徽和江西的蠶豆種質(zhì)具有較高的綜合抗性，而云南、四川、陜西和貴州的種質(zhì)抗性較低（表7、8）。

3.2 綠豆象對(duì)蠶豆籽粒的侵染特征

前人研究顯示，綠豆象對(duì)蠶豆的為害方式不同于豆象屬的其他豆象僅在鮮莢產(chǎn)卵，孵化后幼蟲(chóng)蛀食籽粒，綠豆象既可以于蠶豆結(jié)莢期產(chǎn)卵于鮮莢也能在倉(cāng)儲(chǔ)條件下產(chǎn)卵于蠶豆干籽粒表面，卵孵化后蛀食蠶豆籽粒[31]。王燕等[32]通過(guò)對(duì)綠豆象在不同豆類(lèi)籽粒的為害調(diào)查發(fā)現(xiàn)，綠豆象在不同豆類(lèi)表面有明顯的產(chǎn)卵選擇，而其對(duì)蠶豆干籽粒具有極高的產(chǎn)卵率，平均產(chǎn)卵率接近100%；張紅巖等[16]的研究也表明綠豆象在蠶豆干籽粒表面的產(chǎn)卵率達(dá)100%，且與蠶豆品種差異無(wú)關(guān)，本研究對(duì)874份不同蠶豆種質(zhì)的研究得出了同樣的結(jié)果，所有參試蠶豆種質(zhì)均有綠豆象蟲(chóng)卵附著，說(shuō)明綠豆象在不同蠶豆品種之間未表現(xiàn)出明顯的產(chǎn)卵選擇性。雖然綠豆象對(duì)蠶豆籽粒具有極高的產(chǎn)卵率，但最終蛀食和為害率存在明顯的品種間差異，在本試驗(yàn)中，綠豆象對(duì)不同蠶豆種質(zhì)的為害率存在著顯著差異，這與張紅巖等[16]的研究結(jié)果一致，另A.Szafirowska等[33]的研究也指出不同蠶豆品種對(duì)豆象具有顯著且穩(wěn)定的抗性差異。

綠豆象對(duì)倉(cāng)儲(chǔ)豆類(lèi)的為害不同于豆象屬其他豆象的一年一代[34]，研究表明綠豆象具有二次侵染性，在條件適宜的情況下可反復(fù)蛀食豆類(lèi)籽粒[6-9]。鄧蕓等[31]的研究也表明綠豆象在溫度等條件適宜的情況下對(duì)綠豆的侵害完成一代僅需20 d左右，一年可造成10代以上的反復(fù)侵染。本研究雖未對(duì)綠豆象為害代數(shù)進(jìn)行調(diào)查，但對(duì)蟲(chóng)重和蟲(chóng)孔數(shù)的相關(guān)分析表明兩者無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系（圖5），蟲(chóng)孔數(shù)的增加并不依賴于蟲(chóng)重的增加，即較少的蟲(chóng)重也能導(dǎo)致蠶豆籽粒較多的蟲(chóng)孔數(shù)，這說(shuō)明綠豆象蛀食蠶豆籽粒也具有二次侵染特性。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，①參試蠶豆種質(zhì)綠豆象抗性表現(xiàn)為高抗（HR）27份，抗（R）12份，感（S）270份，高感（HS）565份，其中感和高感材料占比較大，分別為30.9%和64.9%，而高抗（HR）和抗（R）性材料占比極小，僅為3.1%和1.1%。②不同粒色蠶豆種質(zhì)的綠豆象抗性有顯著差異，混合色、青色和深色種質(zhì)的抗蟲(chóng)率和蟲(chóng)重分別為8.7%和91.1 mg、4.8%和96.6 mg、2.4%和120.2 mg，綜合抗性表現(xiàn)為青色顯著優(yōu)于混合色和深色種質(zhì)。③蠶豆種質(zhì)的綠豆象抗性隨百粒重的增加而降低，大粒、中粒和小粒種質(zhì)的抗蟲(chóng)率和蟲(chóng)重分別為2.5%和154.7 mg、3.8%和109.7 mg、8.1%和56.7 mg，小粒種質(zhì)的綠豆象綜合抗性顯著優(yōu)于中粒和大粒種質(zhì)。④不同地理來(lái)源蠶豆種質(zhì)綠豆象抗性差異表現(xiàn)為國(guó)內(nèi)和國(guó)外種質(zhì)無(wú)顯著差異，但國(guó)內(nèi)各省蠶豆種質(zhì)抗性差異顯著，其中綠豆象抗性較高的有重慶、湖南、浙江、安徽和江西，而來(lái)自云南、四川、陜西和貴州種質(zhì)的綠豆象抗性則相對(duì)較低。本研究對(duì)蠶豆的綠豆象抗性資源的評(píng)價(jià)和篩選為綠豆象抗性新品種的選育提供了潛在抗源和理論依據(jù)，但有關(guān)蠶豆抗綠豆象的內(nèi)在機(jī)制和相關(guān)基因的發(fā)掘則需更進(jìn)一步研究。