何 春 鄧華堂 王 果 劉寒文 沈子偉 劉紹平 段辛斌 陳大慶 李 云

基于氮穩(wěn)定同位素分析的三峽水庫主要魚類營養(yǎng)級研究*

何 春1,2鄧華堂2王 果1劉寒文2沈子偉2劉紹平2段辛斌2陳大慶2李 云1①

(1. 西南大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 重慶三峽生態(tài)漁業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究院 重慶 400715；2. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江中上游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站 湖北 武漢 430223)

運(yùn)用穩(wěn)定同位素技術(shù)對2018年7月—2019年1月采自三峽庫區(qū)干流木洞、涪陵、云陽和秭歸江段的38種魚類進(jìn)行氮穩(wěn)定同位素分析，同時(shí)計(jì)算魚類營養(yǎng)級并構(gòu)建了魚類連續(xù)營養(yǎng)譜。研究結(jié)果顯示，三峽庫區(qū)干流魚類δ15N值平均值為11.02‰，變化范圍為5.31‰～17.79‰。以初級消費(fèi)者螺類作為基準(zhǔn)生物估算出三峽庫區(qū)干流魚類平均營養(yǎng)級為2.67，范圍為1.47～4.12。營養(yǎng)級大于4級的魚類僅有1種，營養(yǎng)級位于2～3級之間的魚類種類數(shù)最多，占種類總數(shù)的50.0%，其次是營養(yǎng)級大于3級的魚類，占種類總數(shù)的31.6%，不同食性魚類組合的營養(yǎng)級存在差異。庫區(qū)干流魚類營養(yǎng)級的時(shí)空差異均不顯著，而越靠近大壩的江段食物鏈長度的季節(jié)性波動幅度越大。和水庫蓄水運(yùn)行初期相比，魚類營養(yǎng)級顯著升高且高營養(yǎng)級魚類的群落結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)特征發(fā)生了一定程度的改變，特別是擁有較高營養(yǎng)級的短頜鱭()在庫區(qū)干流逐漸擴(kuò)張并成為優(yōu)勢種，其可能對庫區(qū)干流魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。

魚類；穩(wěn)定同位素；三峽庫區(qū)；營養(yǎng)級；連續(xù)營養(yǎng)譜

營養(yǎng)級(trophic level, TL)表征了生物在生態(tài)系統(tǒng)或群落食物網(wǎng)中的位置，是復(fù)雜食物網(wǎng)絡(luò)關(guān)系中的一個(gè)基本的、可測量的特性，反映了食物網(wǎng)的垂直結(jié)構(gòu)(Pimm, 1982; 紀(jì)煒煒等, 2010)。營養(yǎng)級的研究有助于劃分群落功能群來簡化食物網(wǎng)，對生態(tài)系統(tǒng)模型的構(gòu)建及營養(yǎng)動力學(xué)研究具有重要意義(Amezcua, 2015; 高春霞等, 2020)。目前，對魚類營養(yǎng)級的分析方法主要包括胃含物分析法(stomach content analysis, SCA)和穩(wěn)定同位素分析法(stable isotope analysis, SIA)，其中穩(wěn)定同位素分析法基于生物組織中氮穩(wěn)定同位素的分餾效應(yīng)，即氮穩(wěn)定同位素(δ15N)能在食物與捕食者之間產(chǎn)生3‰～4‰的同位素分餾，因此，δ15N常用于確定生物營養(yǎng)級(巴家文等, 2015; 張博倫等, 2019)。和傳統(tǒng)的胃含物分析法相比，穩(wěn)定同位素分析法不僅能更好地反映動物長時(shí)間吸收、利用的食物信息(Vander Zanden, 1999)，還可以連續(xù)測出生物的營養(yǎng)位置，能更準(zhǔn)確地量化評估生物的營養(yǎng)級(Carscallen,, 2012; Amezcua, 2015)，其為探究營養(yǎng)級及其動態(tài)關(guān)系提供了一種切實(shí)有效的手段并被廣泛運(yùn)用(Power, 2013;張碩等, 2019; 白懷宇等, 2021)。

三峽工程是世界上最大的水利樞紐工程，是治理和開發(fā)長江的關(guān)鍵性骨干工程，其在長江流域的防洪、航運(yùn)、發(fā)電以及調(diào)節(jié)水資源季節(jié)分配不均等方面發(fā)揮著重要作用(Wu, 2004)。但三峽大壩建成后也帶來了諸多生態(tài)問題，如大壩建設(shè)和水庫運(yùn)行使河流水生環(huán)境片斷化，并改變了河流的物理和化學(xué)特征以及河流原有的水文規(guī)律(Wu, 2003、2004)，環(huán)境特征的改變可能對魚類群落結(jié)構(gòu)和魚類攝食生態(tài)產(chǎn)生影響，最終造成魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的差異(Wang, 2016; Liu, 2019)。由于魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化能反應(yīng)魚類群落結(jié)構(gòu)和魚類餌料生物的種類組成和豐度的變化狀況，而這些變化通常與環(huán)境干擾息息相關(guān)(薛瑩等, 2003; 紀(jì)煒煒等, 2010)，對三峽庫區(qū)魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)時(shí)空差異的研究不僅可以揭示庫區(qū)魚類群落的營養(yǎng)格局和結(jié)構(gòu)組成特征，還有助于人們了解水庫生態(tài)系統(tǒng)演替過程中魚類食物網(wǎng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化及其環(huán)境干擾過程。目前，對三峽庫區(qū)干流魚類營養(yǎng)級的研究主要集中在水庫正常蓄水運(yùn)行之前(張亮, 2007)和運(yùn)行初期(Li, 2015)。三峽水庫蓄水運(yùn)行多年后，庫區(qū)魚類群落結(jié)構(gòu)已經(jīng)發(fā)生改變(魏念等, 2021)，這可能對魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，而有關(guān)三峽水庫正常蓄水運(yùn)行后庫區(qū)干流江段魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)時(shí)空差異的研究未見報(bào)道。因此，本研究運(yùn)用穩(wěn)定同位素技術(shù)對三峽庫區(qū)干流包括回水區(qū)江段、庫首江段、庫中江段以及庫尾江段4個(gè)典型水域不同季節(jié)的魚類營養(yǎng)級進(jìn)行研究，以期為三峽庫區(qū)漁業(yè)資源評估、保護(hù)以及合理利用提供基礎(chǔ)科學(xué)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域與采樣時(shí)間

三峽水庫位于長江中上游，東起重慶市巴南區(qū)，西至湖北省宜昌市，全長約600 km，貫穿宜昌市和重慶市的20多個(gè)區(qū)縣，是世界上最大的水利水電型水庫。三峽庫區(qū)屬濕潤亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫為15℃～19℃，年降水量豐沛，季節(jié)差異明顯。三峽水庫采用周期性反季節(jié)“冬蓄夏排”的年度水位調(diào)節(jié)方式，在臨近4月的汛期前，三峽大壩水位逐漸下降至145 m的最低水位，汛期后三峽大壩正常蓄水且水位維持在175 m附近(Wu, 2004)。

為全面了解三峽庫區(qū)干流魚類營養(yǎng)級的時(shí)空差異，本研究于2018年7—8月(汛期)和2018年12月— 2019年1月(枯水期)分別在三峽庫區(qū)干流木洞江段、涪陵江段、云陽江段和秭歸江段進(jìn)行魚類和基準(zhǔn)生物樣本采集，其中，木洞江段位于三峽水庫干流回水區(qū)，涪陵江段位于庫尾，云陽江段位于庫中，秭歸江段位于庫首(圖1)。

圖1 研究區(qū)域及采樣點(diǎn)示意圖

1.2 樣品采集和處理

魚類樣本的獲取主要使用包括流刺網(wǎng)、地籠以及3層刺網(wǎng)在內(nèi)的漁具進(jìn)行主動捕撈。魚類捕撈后現(xiàn)場對采集到的每一尾魚進(jìn)行種類鑒定和生物學(xué)測量，測量指標(biāo)包括體長和體重，其中體長測量精確到1 mm，體重測量精確到1 g。用于氮穩(wěn)定同位素分析的魚類標(biāo)本每種魚選擇3～5尾，取其背部白色肌肉2～3 g，用去離子水沖洗后，60℃連續(xù)烘干至恒重后干燥保存。基準(zhǔn)生物螺類樣本主要在地籠中收集，對采集到的螺類進(jìn)行種類鑒定后，取去除殼和內(nèi)臟后的肌肉，用去離子水沖洗干凈，60℃連續(xù)烘干至恒重后干燥保存。

1.3 穩(wěn)定同位素分析

所有樣品均使用美國Thermo Fisher Scientific公司的Flash EA1112 HT元素分析儀和DELTA V Advantage同位素比率質(zhì)譜儀分析氮同位素比率。氮穩(wěn)定同位素分析的標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)為標(biāo)準(zhǔn)大氣氮(N2)。實(shí)驗(yàn)中每5個(gè)樣品加測1個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣品，每10個(gè)樣品中隨機(jī)選取1～2個(gè)樣品進(jìn)行重復(fù)測定，分析精度為±0.2‰。

氮穩(wěn)定同位素比值計(jì)算公式如下：

δ15N=(s–st)/st×1000

式中，s表示樣品重同位素與輕同位素比值(15N/14N)；st為標(biāo)準(zhǔn)大氣氮同位素比值。

1.4 營養(yǎng)級計(jì)算

營養(yǎng)級的計(jì)算公式如下:

TL=(δ15N消費(fèi)者–δ15N基準(zhǔn)生物)/?δ15N+λ

式中，TL為消費(fèi)者的營養(yǎng)級，δ15N消費(fèi)者為消費(fèi)者氮穩(wěn)定同位素比值，δ15N基準(zhǔn)生物為系統(tǒng)中作為基準(zhǔn)生物的氮穩(wěn)定同位素比值，?δ15N為相鄰營養(yǎng)級之間氮穩(wěn)定同位素富集度，λ為該基準(zhǔn)生物的營養(yǎng)級，初級生產(chǎn)者時(shí)λ=1，初級消費(fèi)者時(shí)λ=2。本研究中，相鄰營養(yǎng)級之間氮穩(wěn)定同位素富集度(?δ15N)取3.4‰ (Post, 2002)，同時(shí)選擇初級消費(fèi)者螺類作為基準(zhǔn)生物。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

參考FishBase數(shù)據(jù)庫(Froese, 2021)和已有文獻(xiàn)資料(丁瑞華, 1994; 王賽, 2016)，將所采集魚類分為5個(gè)食性類型以研究不同食性類型魚類組合營養(yǎng)級的差異。5個(gè)食性類型包括肉食性魚類(主要以小型魚類為攝食對象)、底棲動物食性魚類(主要以底棲無脊椎動物為攝食對象)、雜食性魚類(既以動物性餌料為食也以植物性餌料為食)、浮游生物食性魚類(主要以浮游生物為攝食對象)和草食性魚類(主要以水生高等植物和固著藻類為攝食對象)。利用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)不同江段魚類的δ15N值和營養(yǎng)級的空間差異，用配對樣本檢驗(yàn)分析魚類的δ15N值和營養(yǎng)級的季節(jié)差異，以<0.05作為顯著水平。分別以不同季節(jié)不同江段頂級捕食者(擁有最高營養(yǎng)級的魚類)的營養(yǎng)級來表征食物鏈長度(food chain length, FCL)(Sabo, 2009)并比較其差異。統(tǒng)計(jì)分析和繪圖使用SPSS 16.0、Excel 2019和R 4.0.3軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 基準(zhǔn)生物氮穩(wěn)定同位素比值

基準(zhǔn)生物共采集到螺類3種，包括梨形環(huán)棱螺()、銅銹環(huán)棱螺()和方格短溝蜷()。氮穩(wěn)定同位素分析結(jié)果顯示，不同江段螺類的δ15N平均值為8.37‰，變化范圍為8.29‰～8.53‰。單因素方差分析結(jié)果顯示，不同江段之間螺類的δ15N值無顯著差異(>0.05)；木洞江段汛期和枯水期的螺類的δ15N值無顯著差異(>0.05)，而涪陵、云陽及秭歸江段螺類的δ15N值在汛期顯著高于枯水期(<0.05)(圖2)。

圖2 三峽水庫干流螺類的δ15N值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

*表示存在顯著差異(<0.05)。

* indicates significant differences (<0.05).

2.2 魚類氮穩(wěn)定同位素比值

本研究測定了三峽庫區(qū)干流不同江段不同季節(jié)共計(jì)38種魚的氮穩(wěn)定同位素比值，結(jié)果顯示，所有魚類樣本的δ15N平均值為11.02‰，變化范圍為5.31‰～17.79‰。其中，木洞江段不同種魚類的δ15N值范圍為5.8‰～15.05‰，涪陵江段為7.04‰～ 14.64‰，云陽江段為6.63‰～16.55‰，秭歸江段為5.31‰～14.61‰ (表1)。單因素方差分析結(jié)果顯示，不同江段之間魚類的δ15N值無顯著差異(>0.05)。配對樣本檢驗(yàn)分析結(jié)果顯示，汛期和枯水期魚類的δ15N值無顯著的季節(jié)差異(>0.05)。

2.3 魚類營養(yǎng)級和連續(xù)營養(yǎng)譜

根據(jù)營養(yǎng)級計(jì)算公式計(jì)算了三峽庫區(qū)干流江段主要魚類的營養(yǎng)級并構(gòu)建連續(xù)營養(yǎng)譜，分析結(jié)果顯示，三峽庫區(qū)干流魚類營養(yǎng)級范圍為1.47～4.12，平均值為2.67，營養(yǎng)層次為4級，營養(yǎng)級大于4級的魚類僅有銅魚() 1種，營養(yǎng)級位于3～4級之間的魚類占種類總數(shù)的31.6%，主要為肉食性魚類和底棲動物食性魚類；營養(yǎng)級位于2～3級之間的魚類占50.0%，主要為雜食性魚類、底棲動物食性魚類和浮游生物食性魚類；營養(yǎng)級位于1～2級之間的魚類占15.8%，包括 3種草食性魚類和3種雜食性魚類(圖3)。不同食性魚類組合營養(yǎng)級呈肉食性魚類>底棲動物食性魚類>浮游生物食性魚類和雜食性魚類>草食性魚類(圖4)。

表1 三峽庫區(qū)干流魚類體長、體重特征及其δ15N值

Tab.1 Characteristics of body length, body weight and δ15N value of fish in the main stream of the Three Gorges Reservoir

續(xù)表

注：Pis：肉食性；Ben：底棲動物食性；Omn：雜食性；Pla：浮游生物食性；Her：草食性。

Note: Pis: Piscivorous; Ben: Benthivorous; Omn: Omnivorous; Pla: Planktivorous; Her: Herbivorous.

2.4 魚類營養(yǎng)級的時(shí)空差異

三峽庫區(qū)干流木洞江段魚類平均營養(yǎng)級為2.73，不同種魚類之間營養(yǎng)級跨度為2.7；涪陵江段魚類平均營養(yǎng)級為2.79，營養(yǎng)級跨度為2.23；云陽江段魚類平均營養(yǎng)級為2.68，營養(yǎng)級跨度為3.04；秭歸江段魚類平均營養(yǎng)級為2.44，營養(yǎng)級跨度為2.74。單因素方差分析結(jié)果顯示，不同江段之間魚類營養(yǎng)級無顯著差異(>0.05)(圖5)。除肉食性魚類組合營養(yǎng)級無顯著的空間差異外(>0.05)，其他同種食性魚類組合營養(yǎng)級均存在一定的空間差異(表2)。

三峽庫區(qū)干流汛期魚類平均營養(yǎng)級為2.66，變化范圍為1.29～4.05；枯水期魚類平均營養(yǎng)級為2.68，變化范圍為1.50～4.22。木洞和涪陵江段魚類食物鏈長度的季節(jié)變異幅度相對較小，而云陽和秭歸江段魚類食物鏈長度的季節(jié)變異幅度相對較大(表3)。配對樣本檢驗(yàn)分析結(jié)果顯示，汛期和枯水期的魚類營養(yǎng)級差異不顯著(>0.05)(圖6)。

3 討論

運(yùn)用穩(wěn)定同位素技術(shù)開展魚類營養(yǎng)級的研究中，通常選擇初級生產(chǎn)者或初級消費(fèi)者等食物網(wǎng)中低營養(yǎng)級生物作為基準(zhǔn)生物(Vander Zanden, 1999)。由于浮游動植物等受其生長環(huán)境中理化因素的影響較大，其δ15N值時(shí)空差異較大，使用其作為基準(zhǔn)生物評估營養(yǎng)級可能會出現(xiàn)較大誤差，而周轉(zhuǎn)率低、壽命長、活動范圍小的螺類能夠整合一定時(shí)間和空間尺度上生產(chǎn)者的同位素特征，因此使用螺類作為基準(zhǔn)生物更具優(yōu)勢(Post, 2002; Wang, 2013)。本研究測得螺類δ15N平均值為8.37‰，高于部分魚類的δ15N值，說明以螺類作為基準(zhǔn)生物評估魚類營養(yǎng)級仍然有一定局限，而其他系統(tǒng)的研究中也存在類似的情況(Abrantes, 2014; 蔣日進(jìn)等, 2014; 鄧華堂等, 2015; Li, 2015)。對于食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜的系統(tǒng)來說，其可能包含了諸多不同營養(yǎng)路徑的食物鏈，這使得基準(zhǔn)生物的選擇更加困難，因此，不同的研究應(yīng)根據(jù)自身所關(guān)注的生態(tài)學(xué)問題與系統(tǒng)特點(diǎn)選擇最為合適的同位素基準(zhǔn)(徐軍等, 2010; Post, 2002)。由于所選基準(zhǔn)生物的不同會對營養(yǎng)級的計(jì)算結(jié)果產(chǎn)生影響(Xu, 2011; 史方等, 2016; 田甲申等, 2018)，為了便于和水庫蓄水運(yùn)行初期的研究進(jìn)行對比，本研究同樣選擇在三峽庫區(qū)數(shù)量多，分布廣，樣本易于獲取的螺類作為基準(zhǔn)生物，以此保證研究結(jié)果的可靠性。除木洞江段外，涪陵、云陽及秭歸江段螺類δ15N值汛期顯著高于枯水期(<0.05)，Wang等(2013)的研究發(fā)現(xiàn)，在營養(yǎng)濃度較高的水體中，螺類的δ15N值也相對較高，而造成螺類的δ15N值存在差異的原因可能與環(huán)境因素有關(guān)。由于大部分江段螺類的δ15N值存在顯著的季節(jié)差異，因此在計(jì)算不同季節(jié)魚類營養(yǎng)級時(shí)，本研究基準(zhǔn)值選用的是各自季節(jié)所采集螺類的δ15N值(鄧華堂等, 2015; Woodland, 2012)。

圖3 三峽庫區(qū)干流魚類連續(xù)營養(yǎng)譜(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

圖4 三峽水庫干流不同食性魚類組合營養(yǎng)級箱型圖

相同字母代表組間無顯著差異(>0.05)。

The same letter indicate that there is no significant difference between the groups (>0.05).

圖5 不同江段魚類營養(yǎng)級箱型圖

表2 三峽庫區(qū)干流不同食性魚類組合營養(yǎng)級差異(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

Tab.2 Differences in trophic level of fish assemblages with different feeding habits in the main stream of the Three Gorges Reservoir area (Mean±SD)

注：不同字母代表組間差異顯著(<0.05)。

Note: Different letters indicate significant difference among the groups (>0.05).

表3 三峽庫區(qū)干流魚類營養(yǎng)級的時(shí)空差異

Tab.3 Spatio-temporal variation of trophic level of fishes in the main stream of the Three Gorges Reservoir area

注：ΔFCL為汛期魚類食物鏈長度減去枯水期的魚類食物鏈長度。

Note: ΔFCL is the food chain length in flood season minus that in dry season.

圖6 魚類營養(yǎng)級的季節(jié)差異

魚類種類編號見表1，值為配對樣本檢驗(yàn)分析結(jié)果，下同。

the fish codes are shown in Tab.1,-value is the result of paired sample-test analysis, the same as below.

三峽庫區(qū)干流魚類營養(yǎng)級范圍為1.47 (泥鰍)～4.12 (銅魚)，營養(yǎng)層次為4級，而水庫蓄水運(yùn)行初期魚類營養(yǎng)級范圍為1.29 (草魚)～3.55 (鱖)，營養(yǎng)層次為3級(Li, 2015)。和水庫蓄水運(yùn)行初期的研究結(jié)果相比，本研究魚類食物鏈長度更長，營養(yǎng)層次更豐富，造成研究結(jié)果差異的原因主要與頂級捕食者的種類組成和其營養(yǎng)級差異有關(guān)。本研究營養(yǎng)級最高的魚類為銅魚，其營養(yǎng)級大于4級，且在木洞、涪陵和云陽江段均為頂級捕食者，營養(yǎng)級遠(yuǎn)高于水庫運(yùn)行初期的研究結(jié)果(營養(yǎng)級為2.63)(Li, 2015)，陳薛偉杰(2018)近年在庫區(qū)干流萬州江段的研究也表明，銅魚具有較高的營養(yǎng)級，由于攝食偏好是決定魚類營養(yǎng)級的重要原因(閆光松等, 2016)，因此，推測造成銅魚營養(yǎng)級顯著升高可能和銅魚攝食了更高營養(yǎng)級的餌料生物有關(guān)。庫區(qū)干流魚類營養(yǎng)級大于3級的魚類種類占31.6%，高于水庫運(yùn)行初期的研究結(jié)果(23.4%)(Li, 2015)，研究結(jié)果的差異一方面和魚類營養(yǎng)級的升高有關(guān)，另一方面反應(yīng)了庫區(qū)高營養(yǎng)級魚類的群落結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)特征發(fā)生了改變。三峽庫區(qū)蓄水運(yùn)行多年以后，復(fù)雜而穩(wěn)定的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)逐漸形成，使得庫區(qū)食物網(wǎng)抵御干擾的能力增強(qiáng)，加之庫區(qū)可利用資源充足，這為高營養(yǎng)級魚類的生存和擴(kuò)張?zhí)峁┝诉m宜的條件(He, 2020)。例如，本研究在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，原來主要分布于長江中下游的短頜鱭()在庫區(qū)中下游江段為主要的漁獲物捕撈對象之一，并且其種群動態(tài)有從庫區(qū)下游向上游逐漸擴(kuò)張的趨勢，而在2013—2015年庫區(qū)干流的漁獲物調(diào)查中(董純等, 2019)并未發(fā)現(xiàn)短頜鱭，說明短頜鱭是近年開始迅速擴(kuò)張并逐漸成為優(yōu)勢種的魚類(魏念等, 2021)。由于外來物種在爭奪食物餌料和生存空間方面相對本地魚類通常處于優(yōu)勢地位(Kolar, 2002; 巴家文等, 2012)，因此短頜鱭的擴(kuò)張可能壓縮了原有魚類的生存空間，而短頜鱭是僅次于銅魚的頂級捕食者，其種群動態(tài)可能會對庫區(qū)食物網(wǎng)營養(yǎng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，后續(xù)需加強(qiáng)關(guān)注。本研究與Li等(2015)在三峽水庫正常蓄水運(yùn)行初期的研究中均有采集的魚類有26種。通過比較發(fā)現(xiàn)，本研究所測26種魚類的平均營養(yǎng)級顯著高于水庫蓄水運(yùn)行初期的研究結(jié)果(<0.05)(圖7)。由于所選基準(zhǔn)生物種類相同且其δ15N值相似，而魚類攝食偏好是決定魚類營養(yǎng)級的重要原因(閆光松等, 2016)，因此，推測三峽庫區(qū)魚類營養(yǎng)級的升高可能主要與魚類攝食生態(tài)的改變有關(guān)，由于水生生物的雜食性和營養(yǎng)塑性普遍存在(巴家文等, 2015)，水庫蓄水運(yùn)行多年后，庫區(qū)各種消費(fèi)者逐漸適應(yīng)了庫區(qū)多變的生態(tài)環(huán)境，加之庫區(qū)可利用資源豐富(湯顯強(qiáng), 2020)，使得庫區(qū)魚類更容易捕食優(yōu)質(zhì)的餌料生物而降低雜食性，最終使其營養(yǎng)級升高。

圖7 不同年度魚類營養(yǎng)級的差異

2011—2012年的數(shù)據(jù)來自歷史資料(Li, 2015)，2018—2019年的數(shù)據(jù)為本研究實(shí)測所得。

Data from 2011 to 2012 are from historical data (Li, 2015), and data from 2018 to 2019 are the measured data of this study.

三峽庫區(qū)干流不同江段魚類種類組成、魚類營養(yǎng)級范圍、食物鏈長度以及同種食性魚類的營養(yǎng)級均存在一定的空間差異，但整體上不同江段之間魚類營養(yǎng)級無顯著差異(>0.05)，說明庫區(qū)干流不同江段自身環(huán)境特征差異和受大壩影響的程度不同主要造成不同江段魚類食物網(wǎng)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)存在差異，而并未使魚類群落的營養(yǎng)級在河流縱向梯度上存在顯著差異。過去的研究表明，環(huán)境變動可能使魚類所攝食餌料生物的種類組成和比例發(fā)生改變，最終造成營養(yǎng)級的波動(巴家文等, 2015; 高春霞等, 2020)。庫區(qū)干流不同季節(jié)的魚類營養(yǎng)級發(fā)生了一定程度的改變，但整體上魚類營養(yǎng)級無顯著的季節(jié)差異(>0.05)，說明季節(jié)變化和水庫調(diào)度可能改變了同種魚類的攝食組成并對其營養(yǎng)級產(chǎn)生影響，但總體上對魚類群落營養(yǎng)特征的影響有限，而這可能主要得益于庫區(qū)干流復(fù)雜而穩(wěn)定的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和生境異質(zhì)性緩沖了環(huán)境擾動對魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的影響(He, 2020)。盡管如此，水庫干流越靠近大壩的江段魚類食物鏈長度的季節(jié)波動幅度越大，這在一定程度上說明了越靠近大壩的江段魚類營養(yǎng)結(jié)構(gòu)受環(huán)境干擾的影響越嚴(yán)重。

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Trophic Level of Major Fish Species in the Three Gorges Reservoir Based on Nitrogen Stable Isotope Analysis

HE Chun1,2, DENG Huatang2, WANG Guo1, LIU Hanwen2, SHEN Ziwei2, LIU Shaoping2, DUAN Xinbin2, CHEN Daqing2, LI Yun1①

(1. Institute of Three Gorges Ecological Fisheries of Chongqing, College of Fisheries, Southwest University, Chongqing 400715, China; 2. Fishery Resources and Environmental Science Experimental Station of the Upper-Middle Reaches of Yangtze River, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science, Wuhan, Hubei 430223, China)

Trophic level, a basic and measurable feature in complex food networks, represents the position of organisms in the ecosystem and reflects the vertical structure of the food web. The study of trophic levels is used to interpret sophisticated ecological relationships through simplified functional groups and is of great significance to the construction of ecosystem models and the study of nutrient cycling. The construction of the Three Gorges Dam and the operation of the reservoir have fragmented the river ecosystem. The influences of reservoir storage and operation vary between river sections with disparate geomorphic characteristics. Environmental heterogeneity may cause temporal and spatial variation in the structure of the fish community of each section of the mainstream from the reservoir. After two decades, research on fish trophic levels has mainly focused on the initial stage of storage and operation of the reservoir, while information on the fish trophic level in the mainstream remains scarce. To evaluate the long-term spatiotemporal variation in fish trophic levels in the Three Gorges Reservoir, nitrogen stable isotopes of 38 fish species and three snail species were collected from the Mudong, Fuling, Yunyang, and Zigui river sections of the main stream of the Three Gorges Reservoir from July 2018 to January 2019, and the continuous spectra of fish species trophic levels in the reservoir were constructed based on stable isotope analysis. The results showed that the average δ15N value of snails was 8.37‰, ranging from 8.29‰ to 8.53‰, and there was no significant spatial difference between the river sections. Except for the Mudong section, the δ15N values of snails in the other river sections were significantly higher in the flood season than in the dry season. Nitrogen stable isotope analysis of fish samples showed that the average value ranged from 5.31‰ to 17.79‰, with an average of 11.02‰. Taking snails as the baseline organism, fish trophic levels were calculated for each river section according to season, and the results showed that the average trophic level of fish species in the reservoir area was 2.67, ranging from 1.47 to 4.12. There was only one fish species with a trophic level higher than 4; 12 species of fish (31.6%) with trophic levels between 3 and 4, mainly piscivorous and benthivorous fish; 19 species of fish (50.0%) with trophic levels between 2 and 3, mainly omnivorous, benthivorous, and planktivorous fish; and six species of fish (15.8%) with trophic levels between 1 and 2, including three herbivorous and three omnivorous fish species. The trophic levels of fish combinations with different feeding habits varied, and were found to be piscivorous > benthivorous > planktivorous fish and omnivorous > herbivorous fish, indicating that fish feeding preference was one of the key factors determining the trophic level of fish. Between different river sections, there were differences in the range of fish trophic levels, food chain length, and trophic levels of fish combinations with the same feeding habits. However, there was no significant spatial difference in the trophic level of the fish community among the river sections. A paired sample-test showed that there was no significant difference in fish trophic levels between the flood and dry seasons. Within the same river section, the seasonal fluctuation in food chain length decreased with distance from the dam. Compared with the initial stage of reservoir impoundment, the fish trophic level increased significantly, and the community structure and trophic characteristics of high trophic-grade fish changed to a certain extent. In particular,with higher trophic levels gradually expanded and became the dominant species in the mainstream of the reservoir area, which might affect the trophic structure of fish in the greater Three Gorges Reservoir area. The results of this study provide a reference for the assessment, protection, and rational utilization of fishery resources in the Three Gorges Reservoir area.

Fishes; Stable isotope; Three Gorges Reservoir area; Trophic level; Continuous nutrition spectra

LI Yun, E-mail: aquatics@swu.edu.cn

10.19663/j.issn2095-9869.20210913002

S932

A

2095-9869(2022)04-0116-11

*國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(51909271)、中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(2362020-2020jd002)、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江中上游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站開放課題(FRESES201905)和中國水產(chǎn)科學(xué)研究院創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(2020TD09)共同資助 [This work was supported by National Natural Science Foundation of China (51909271), Fundamental Research Funds for the Central Universities (2362020-2020jd002), Fishery Resources and Environmental Science Experimental Station of the Upper-Middle Reaches of Yangtze River Ministry of Agriculture and Rural Affairs (FRESES201905), and Innovation Team Project of Chinese Academy of Fishery Sciences (2020TD09)]. 何 春，E-mail: hechun@email.swu.edu.cn

李 云，教授，E-mail: aquatics@swu.edu.cn

2021-09-13,

2021-11-11

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(編輯 馬璀艷)