謝 彬 林志華 何 琳

顆粒濃度對(duì)文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔保留效率的影響*

謝 彬1,2林志華2,3何 琳2①

(1. 寧波大學(xué)海洋學(xué)院 浙江 寧波 315100；2. 浙江萬里學(xué)院生物與環(huán)境學(xué)院 浙江省水產(chǎn)種質(zhì)資源高效利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 浙江 寧波 315100；3. 浙江萬里學(xué)院 寧海海洋生物種業(yè)研究院 浙江 寧波 315100)

本研究通過在養(yǎng)殖水體中添加底泥或單胞藻調(diào)節(jié)懸浮顆粒濃度，研究了懸浮物數(shù)量濃度和質(zhì)量濃度變化對(duì)文蛤()、硬殼蛤()和菲律賓蛤仔()保留效率的影響。結(jié)果顯示，文蛤、硬殼蛤及菲律賓蛤仔的保留效率分別在粒徑為8、6和6 μm時(shí)達(dá)到最大值，分別為51.1%、59.6%和62.6%。隨著數(shù)量濃度的增加，文蛤在低(4.32× 107cells/L)、中(5.27×107cells/L)、高(6.65×107cells/L) 3個(gè)數(shù)量濃度下保留效率達(dá)到最大值時(shí)的最小粒徑逐漸增大，分別為9、13和14 μm，保留效率最大值分別降至49.7%、33.4%和26.2%；與文蛤相似，菲律賓蛤仔保留效率達(dá)到最大值時(shí)的最小粒徑也分別增大至9、12和14 μm，但最大保留值無明顯變化；硬殼蛤保留效率的最大值保持不變，但達(dá)到最大值時(shí)的最小粒徑略有增大，分別為8、9和10 μm。隨質(zhì)量濃度的增加，文蛤和菲律賓蛤仔在低(5.7 mg/L)、中(11.8 mg/L)、高(23.3 mg/L) 3個(gè)質(zhì)量濃度下的保留效率最大值和達(dá)到最大值時(shí)的最小粒徑均無明顯變化；硬殼蛤保留效率最大值顯著降低，分別為60.7%、27.6%和25.5%，但保留效率達(dá)到最大值時(shí)的最小粒徑保持不變。研究表明，文蛤和菲律賓蛤仔的保留效率對(duì)食物顆粒數(shù)量濃度變化更敏感，而硬殼蛤的保留效率受質(zhì)量濃度變化影響較大。

懸浮顆粒濃度；保留效率；文蛤；硬殼蛤；菲律賓蛤仔

濾食性貝類通過鰓絲和其上纖毛的組合運(yùn)動(dòng)將流過鰓部的水中的顆粒物質(zhì)保留下來，被截留下來的顆粒與流過鰓部水中顆粒的比值稱為保留效率(retention efficiency)。顆粒保留效率在研究濾食性貝類的營(yíng)養(yǎng)需求和能量收支時(shí)是非常重要的，鰓輸送的水量和顆粒保留效率決定了貝類可利用的食物量。近年來，貝類養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，但存在無序放苗、超容量養(yǎng)殖等問題(侯興等, 2021)。養(yǎng)殖容量是保障貝類養(yǎng)殖綠色可持續(xù)發(fā)展的重要依據(jù)，顆粒保留效率是評(píng)估貝類養(yǎng)殖容量的重要參數(shù)之一。一些以能量轉(zhuǎn)化為基礎(chǔ)的貝類養(yǎng)殖容量估算模型(方建光等, 1996; Officer, 1982; Dame, 1997)需要測(cè)定濾水率(潘魯青等, 2002)，而實(shí)際中常以清濾率(董世鵬等, 2020; 林元燒等, 2003)來替代濾水率。只有當(dāng)貝類對(duì)濾過水體中顆粒物的保留效率為100%時(shí)，清濾率才完全等于濾水率，否則清濾率總是小于濾水率。因此，可以認(rèn)為顆粒保留效率決定了養(yǎng)殖容量估算模型參數(shù)的準(zhǔn)確性，在養(yǎng)殖容量估算過程中至關(guān)重要。

保留效率并不是一成不變的，也可能受多種環(huán)境因子的影響，特別是與水體中懸浮顆粒物數(shù)量以及質(zhì)量濃度之間的關(guān)系尚不完全清楚。數(shù)量濃度表示單位體積的水體中所含懸浮顆粒物的數(shù)量，而質(zhì)量濃度是表示單位體積的水體中所含有機(jī)顆粒物的質(zhì)量。Stenton-Dozey等(1992)研究發(fā)現(xiàn)，巖池蛤()保留效率受潮汐影響，在低潮期對(duì)5～9 μm顆粒的保留率最大，而在高潮期對(duì)8～13 μm顆粒的保留率最大，這與顆粒物有機(jī)含量變化規(guī)律相一致。Maurice (1985)研究報(bào)道，長(zhǎng)牡蠣()對(duì)粒徑>6 μm顆粒的保留效率達(dá)到100%。Barillé等(1992)研究認(rèn)為，長(zhǎng)牡蠣保留效率受懸浮顆粒數(shù)量濃度影響，而不受質(zhì)量濃度的影響。相反，美洲牡蠣()和海灣扇貝()的保留效率只受顆粒食物質(zhì)量濃度的影響(Palmer, 1980)。相比之下，懸浮顆粒物數(shù)量濃度和質(zhì)量濃度均能影響櫛孔扇貝()的保留效率(Zhang, 2010)。另有研究顯示，食物顆粒數(shù)量濃度增大也會(huì)對(duì)歐洲食用牡蠣()的保留效率產(chǎn)生負(fù)面影響(Wilson, 1983)。同時(shí)，有研究認(rèn)為，貝類的保留效率與食物顆粒濃度之間沒有相關(guān)性(Davids, 1964; Hildreth, 1980)。Lucas等(1987)比較了生長(zhǎng)在不同顆粒濃度環(huán)境中紫貽貝()的保留效率，結(jié)果顯示，2個(gè)種群的保留效率相同。Zhang等(2010)研究也表明，食物顆粒質(zhì)量濃度波動(dòng)對(duì)紫貽貝的保留效率無明顯影響。這些研究表明，濾食性貝類只能100%保留特定大小的顆粒，但不同貝類所能100%保留的顆粒略有不同，且對(duì)顆粒濃度變化的響應(yīng)趨勢(shì)存在很大差異，尚無一致的規(guī)律。

文蛤()、硬殼蛤()和菲律賓蛤仔()是我國(guó)沿海地區(qū)養(yǎng)殖規(guī)模和產(chǎn)量最大的沙質(zhì)底埋棲型經(jīng)濟(jì)貝類。目前，關(guān)于它們的保留效率以及對(duì)顆粒食物濃度變化的響應(yīng)情況尚未見報(bào)道。本研究運(yùn)用流水法測(cè)定了文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔對(duì)自然海水中不同粒徑顆粒物的保留效率，以及對(duì)顆粒質(zhì)量濃度和數(shù)量濃度變化的短期響應(yīng)趨勢(shì)，為濾水率的計(jì)算提供更可靠的計(jì)算指標(biāo)，從而可以更準(zhǔn)確地評(píng)估養(yǎng)殖容量。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)生物(菲律賓蛤仔、文蛤和硬殼蛤)購(gòu)自寧波路林水產(chǎn)品批發(fā)市場(chǎng)，平均殼長(zhǎng)分別為(34.0±2.2)，(40.5±1.3)和(42.8±2.3) mm。清除表面附著物后，將其放入25℃循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中暫養(yǎng)2 d，用于不同條件下保留效率的測(cè)定。

自然海水取自寧波市科技創(chuàng)新基地外，象山港水域，鹽度為21.0～21.5，為避免抽水過程中帶來的沉積再懸浮顆粒的干擾，經(jīng)緩沖槽沉淀12 h后再注入蓄水槽。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

在貝類養(yǎng)殖區(qū)域，懸浮顆粒濃度通常會(huì)隨著季節(jié)變化而改變，同時(shí)，也極易受到一些外界因素的影響(如暴雨、潮汐等)。為模擬懸浮顆粒濃度條件變化對(duì)貝類保留效率的影響，本實(shí)驗(yàn)分為3組，包括了自然海水(natural seawater, NSW)，自然海水+單胞藻(NSW+algae)，自然海水+表層底泥(NSW+silt)。在自然海水中，通過添加球等鞭金藻()調(diào)節(jié)顆粒的質(zhì)量濃度，添加底泥(灘涂區(qū)域表層2 cm淤泥)調(diào)節(jié)顆粒的數(shù)量濃度(Barillé, 1992; Zhang, 2010)，其中，金藻的直徑為4.4～7.1 μm，底泥顆粒的直徑為2～20 μm。根據(jù)單胞藻的添加量，質(zhì)量濃度可分為低、中、高3個(gè)濃度級(jí)別，分別用low-algae、mid-algae和high-algae表示；根據(jù)底泥的添加量，數(shù)量濃度也分為低、中、高3個(gè)濃度級(jí)別，分別用low-silt、mid-silt和high-silt表示。流水裝置和流水槽參照董世鵬等(2020)進(jìn)行設(shè)計(jì)(圖1)。每組設(shè)置15個(gè)流水槽(體積20 cm×5 cm×10 cm)，流量設(shè)為1.3 L/h，其中10個(gè)實(shí)驗(yàn)組，每個(gè)水槽放置1只實(shí)驗(yàn)貝類；5個(gè)空白組，不放實(shí)驗(yàn)貝類。各實(shí)驗(yàn)組懸浮顆粒的質(zhì)量濃度和數(shù)量詳細(xì)情況見表1。質(zhì)量濃度指標(biāo)為葉綠素的濃度(Chl.a)和有機(jī)含量[懸浮有機(jī)顆粒物濃度(POM)和總懸浮顆粒物濃度(TPM)比，POM/TPM)]，3個(gè)質(zhì)量濃度級(jí)別顆粒的葉綠素濃度和有機(jī)含量分別為39.3、98.2和154.9 μg/L，25.11%、35.18%和59.15%；數(shù)量濃度指標(biāo)為TPM和POM，3個(gè)數(shù)量濃度級(jí)別顆粒的TPM和POM分別為31.1、56.4和79.0 mg/L，7.4、8.3和9.5 mg/L。

為避免生物節(jié)律對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響，實(shí)驗(yàn)時(shí)間一致，為07:00～11:00。實(shí)驗(yàn)開始時(shí)，選取攝食正常的個(gè)體放入流水槽，為了防止水流、朝向?qū)ζ鋽z食行為的影響(Eckman, 1989)，貝類放置的位置、朝向一致，并將流水槽設(shè)置在25℃恒溫水浴中。實(shí)驗(yàn)生物放入水槽中適應(yīng)1 h直到正常攝食，之后每隔1 h取50 mL流水槽出水處水樣(水槽內(nèi)的水體1 h可全部完成替換)，共進(jìn)行3次重復(fù)取樣。使用便攜式顆粒計(jì)數(shù)器(PAMAS S40，德國(guó))測(cè)定顆粒物濃度，該儀器能檢測(cè)水樣中不同粒徑顆粒的數(shù)量，以此計(jì)算不同粒徑顆粒的保留效率。

Chl.a測(cè)定采用浮游植物分類熒光儀Phyto-PAM (Walz，德國(guó))。TPM和POM的測(cè)定方法：將GF/C玻璃纖維濾紙(Whatman1822-055, 孔徑為1.2 μm)在450℃條件下灼燒至恒重(6 h)，使用電子天平(Sartorius，精度為0.1 mg，德國(guó))稱重，記為0(mg)；取300 mL水樣，用經(jīng)450℃灼燒6 h的玻璃纖維濾紙進(jìn)行抽濾，并用0.5 mol/L的甲酸銨漂洗(10 mL)，然后，在60℃烘箱中烘干至恒重(48 h)后稱重，記為60(mg)；經(jīng)450℃灼燒6 h后再次稱重，記為450。TPM和POM計(jì)算公式為：

TPM=60–0

POM=450–60

保留效率(retention efficiency, RE)的計(jì)算公式(Cranford, 1992)為：

RE (%)=100%×[1–(2/1)]

式中，1和2分別為空白組和實(shí)驗(yàn)組出水處水體中某一粒徑懸浮顆粒物的濃度(cells/mL)。

標(biāo)準(zhǔn)保留效率(standardizing retention efficiency, REs)為在一定的粒徑范圍內(nèi)，將保留效率最大值視為貝類能夠100%保留，某一粒徑懸浮顆粒物的保留效率與最大值的比值稱為標(biāo)準(zhǔn)保留效率(Eckman, 1989)。

清濾率(clearance rate, CR)的計(jì)算公式有2種，在流水中采用Walen (1972)的公式：

CR=×[1–(2/1)]

式中，為水槽中水的流速，1和2分別為水槽入水口和出水口處的餌料濃度。由此可得，清濾率的計(jì)算公式也可表示為：

CR=×RE

2 結(jié)果

自然海水、自然海水+單胞藻和自然海水+表層底泥各組的質(zhì)量濃度和數(shù)量濃度的詳細(xì)情況見表1。如表1所示，通過添加不同量的球等鞭金藻來調(diào)節(jié)懸浮顆粒的質(zhì)量濃度，其懸浮有機(jī)顆粒物濃度和有機(jī)含量顯著增加(<0.05)，同時(shí)，數(shù)量濃度無顯著變化(>0.05)；通過添加不同量的底泥來調(diào)節(jié)懸浮顆粒的數(shù)量濃度，其數(shù)量濃度顯著增加(<0.05)，有機(jī)顆粒物濃度基本保持不變，但有機(jī)含量顯著降低(<0.05)。各組別的懸浮顆粒分布情況如圖2所示，粒徑>20 μm的顆粒的數(shù)量非常少。在自然海水中，顆粒濃度一般隨粒徑增大而逐漸減小，但直徑為4 μm顆粒的濃度高于粒徑為3 μm的顆粒。不同數(shù)量濃度條件下的顆粒分布規(guī)律與自然海水中顆粒分布規(guī)律相似，添加底泥能夠增加2～19 μm范圍內(nèi)所有顆粒的濃度；添加單胞藻調(diào)節(jié)食物顆粒質(zhì)量濃度僅能改變4～8 μm顆粒的濃度，對(duì)其他直徑顆粒的濃度幾乎沒有影響。

圖1 流水系統(tǒng)模擬圖

表1 各實(shí)驗(yàn)組的顆粒食物的質(zhì)量濃度和數(shù)量濃度參數(shù)

Tab.1 Summary of dietary characterstics during each measurment of retention efficiencies

圖2 自然海水+單胞藻和自然海水+底泥各組別的粒徑分布情況

A：自然海水+單胞藻；B：自然海水+底泥

A: NSW+algae; B: NSW+silt

2.1 自然海水中文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔的保留效率

在自然海水中，文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔的保留效率隨顆粒粒徑的增大逐漸增加，分別在粒徑為8、6和6 μm時(shí)，保留效率達(dá)到最大值，最大保留效率分別為51.1%、59.6%和62.6%，且不再隨顆粒的增大而增加。與其他2種貝類相比，菲律賓蛤仔對(duì)小顆粒懸浮物的保留效率較高，其對(duì)直徑2 μm顆粒的保留效率為26.7%，相對(duì)應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)保留效率(REs)為42.9%，文蛤和硬殼蛤?qū)? μm顆粒的保留效率分別為9.9%和14.6%，REs分別為18.8%和24.4%；對(duì)于粒徑4 μm的顆粒，文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔對(duì)其保留率分別為29.5%、42.3%和49.4%，相對(duì)應(yīng)的REs分別為55.9%、70.7%和79.4% (圖3)。

圖3 文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔在自然海水中對(duì)不同粒徑顆粒的保留效率

2.2 文蛤在不同顆粒食物條件下的保留效率

文蛤在不同數(shù)量濃度和質(zhì)量濃度條件下的保留效率分別見圖4和圖5。結(jié)果顯示，文蛤的保留效率因數(shù)量濃度和質(zhì)量濃度的改變而發(fā)生相應(yīng)的變化。隨著數(shù)量濃度的增加，文蛤的保留效率逐漸減小，其中2 μm顆粒的保留效率由自然海水中的9.9%降至添加底泥組的–7.8%～–3.9%。自然海水+底泥實(shí)驗(yàn)組中l(wèi)ow-silt、mid-silt及high-silt 3個(gè)數(shù)量濃度的最大保留效率由自然海水中的51.3%分別降至49.7%、33.8%和26.2%。同時(shí)，保留效率達(dá)到最大值時(shí)的顆粒粒徑也由自然海水中的8 μm分別增至9、13和14 μm。

圖4 文蛤在自然海水+底泥實(shí)驗(yàn)組3個(gè)濃度級(jí)別中對(duì)不同粒徑顆粒的保留效率

圖5 文蛤在自然海水+單胞藻實(shí)驗(yàn)組3個(gè)濃度級(jí)別中對(duì)不同粒徑顆粒的保留效率

在自然海水+單胞藻實(shí)驗(yàn)組的low-algae條件下，懸浮顆粒的數(shù)量濃度和質(zhì)量濃度變化較小，但保留效率變化明顯。與自然海水組相比，文蛤的最大保留效率基本保持不變(由自然海水組的51.3%降為47.8%)，達(dá)到保留效率最大值的顆粒粒徑也由8 μm略微增大至9 μm；此外，在顆粒粒徑為4 μm處有一小的低值，其標(biāo)準(zhǔn)保留效率為39.1%。

在mid-algae條件下，懸浮顆粒的質(zhì)量濃度指標(biāo)顯著增加，Chl.a由自然海水中的37.6 μg/L增至98.6 μg/L，有機(jī)含量也由22.86%增至33.81%。文蛤保留效率的響應(yīng)趨勢(shì)與low-algae組相近，顆粒粒徑為4 μm處仍有一低值，標(biāo)準(zhǔn)保留效率為38.2%；不同之處在于，保留效率最大值略有降低，由47.8%降至40%，保留效率達(dá)到最大值時(shí)的顆粒粒徑由9 μm增至10 μm。

在high-algae條件下，懸浮顆粒的數(shù)量濃度也明顯提高，數(shù)量濃度指標(biāo)TPM由21.9 mg/L升至45.8 mg/L。文蛤?qū)α? μm顆粒的保留效率顯著降低(<0.05)，有非常明顯的谷值(圖4)，保留效率為4%，相對(duì)應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)保留效率僅為7.8%，達(dá)到保留效率最大值的顆粒粒徑繼續(xù)增大到11 μm，但保留效率最大值無顯著變化(>0.05)，最大保留率為50.6%。

2.3 硬殼蛤在不同顆粒食物條件下的保留效率

硬殼蛤在自然海水+底泥組和自然海水+單胞藻組的保留效率分別見圖6和圖7。在添加底泥條件下，硬殼蛤的保留效率隨顆粒粒徑的增大而逐漸增大，達(dá)到峰值后隨顆粒的繼續(xù)增大而逐漸減小，low-silt、mid-silt和high-silt 3個(gè)濃度下硬殼蛤保留效率的最大值無顯著差異(>0.05)，分別為57.4%、58.2%和56.4%，相對(duì)應(yīng)的保留效率達(dá)到最大時(shí)的顆粒粒徑分別為8、9和10 μm。硬殼蛤在不同質(zhì)量濃度條件下的保留效率的差異在于小顆粒物的保留率隨底泥添加量的增加而降低，例如，mid-silt實(shí)驗(yàn)組和high-silt實(shí)驗(yàn)組中粒徑2 μm顆粒的保留效率由low-silt實(shí)驗(yàn)組的17.1%分別降至–7.7%和–11.2%。

圖6 硬殼蛤在自然海水+底泥實(shí)驗(yàn)組3個(gè)濃度級(jí)別中對(duì)不同粒徑顆粒的保留效率

圖7 硬殼蛤在自然海水+單胞藻實(shí)驗(yàn)組3個(gè)濃度級(jí)別中對(duì)不同粒徑顆粒的保留效率

硬殼蛤的保留效率受質(zhì)量濃度影響較大，隨單胞藻添加量的增加，其保留效率最大值顯著降低(<0.05)。low-algae實(shí)驗(yàn)組保留效率最大值為60.7%，而mid-algae實(shí)驗(yàn)組保留效率最大值驟降至27.6%，high-algae實(shí)驗(yàn)組保留效率的最大值與mid-algae實(shí)驗(yàn)組相近，為25.5%。但3個(gè)濃度級(jí)別下保留效率達(dá)到最大值時(shí)的顆粒粒徑相同，均為7 μm。另外，在任何濃度條件下，硬殼蛤的保留效率在達(dá)到最大值之前都隨顆粒增大而增大，不存在谷值。

2.4 菲律賓蛤仔在不同顆粒食物條件下的保留效率

菲律賓蛤仔的保留效率對(duì)數(shù)量濃度變化的響應(yīng)趨勢(shì)與文蛤相似，隨數(shù)量濃度的增加，小顆粒物的保留效率逐漸減小，保留效率達(dá)到最大值時(shí)的顆粒粒徑逐漸增大，low-silt、mid-silt和high-silt 3個(gè)實(shí)驗(yàn)組保留效率達(dá)到最大值時(shí)的顆粒粒徑分別為9、12和14 μm。不同之處在于，菲律賓蛤仔保留效率的最大值不隨數(shù)量濃度變化而改變，分別為56.4%、59.8%和55.0% (圖8)。

圖8 菲律賓蛤仔在自然海水+底泥實(shí)驗(yàn)組3個(gè)濃度級(jí)別中對(duì)不同粒徑顆粒的保留效率

菲律賓蛤仔的保留效率也因質(zhì)量濃度的變化發(fā)生一定的改變，主要體現(xiàn)在對(duì)小顆粒物的保留效率方面。例如，隨質(zhì)量濃度的增加，粒徑2～3 μm顆粒的保留效率不斷增加，low-algae、mid-algae和high-algae實(shí)驗(yàn)組的保留效率分別為55%、60%和67%，其中high-algae實(shí)驗(yàn)組中粒徑3 μm顆粒的保留效率已經(jīng)接近保留效率最大值(REs為88%)。然而，保留效率并不隨顆粒的增大而逐漸增大，在粒徑4～5 μm處會(huì)出現(xiàn)一個(gè)谷值，這一點(diǎn)與文蛤非常相似，不同的是菲律賓蛤仔在high-algae實(shí)驗(yàn)組中的谷值點(diǎn)在5 μm處，當(dāng)然粒徑4 μm顆粒的保留效率也非常低，與5 μm顆粒的保留效率無顯著差異(>0.05, 圖9)。質(zhì)量濃度的改變對(duì)菲律賓蛤仔保留效率達(dá)到最大值時(shí)的顆粒粒徑影響并不明顯，分別為7、7和8 μm。

圖9 菲律賓蛤仔在自然海水+單胞藻實(shí)驗(yàn)組3個(gè)濃度級(jí)別中對(duì)不同粒徑顆粒的保留效率

3 討論

研究發(fā)現(xiàn)，濾食性貝類會(huì)因水體中懸浮顆粒物數(shù)量濃度和質(zhì)量濃度(有機(jī)含量)的波動(dòng)而改變他們的攝食行為。為適應(yīng)水體中顆粒濃度的變化，不同物種對(duì)攝食過程有不同的調(diào)控機(jī)制，包括調(diào)節(jié)攝食的持續(xù)時(shí)間和速率、產(chǎn)生假糞、選擇性攝食及改變保留效率等(Hawkins, 1990; Bayne, 1993)。

本研究結(jié)果顯示，懸浮顆粒數(shù)量濃度變化能夠顯著地影響文蛤和菲律賓蛤仔的保留效率，而質(zhì)量濃度變化對(duì)它們保留效率的影響較小，與長(zhǎng)牡蠣、紫貽貝相似(Barillé, 1993; Riisg?rd, 1988)。隨著數(shù)量濃度的增加，保留效率最大值逐漸降低，并且達(dá)到最大值時(shí)的顆粒粒徑也增大。不僅如此，文蛤和菲律賓蛤仔對(duì)小顆粒的保留效率也逐漸減小，甚至為負(fù)值。宋強(qiáng)等(2006)研究表明，沉積再懸浮顆粒形成的高濃度濁液會(huì)對(duì)濾食性貝類的攝食行為產(chǎn)生一定的負(fù)面影響，其中包括了濾水率和攝食率等。J?rgensen (1974)研究也發(fā)現(xiàn)，貽貝對(duì)1.1～2.8 μm顆粒常出現(xiàn)負(fù)保留的現(xiàn)象，這是一種非正常狀態(tài)，可能有幾點(diǎn)原因：(1)在攝食過程中，纖毛擺動(dòng)將大顆粒拍碎而產(chǎn)生了更多的小顆粒。(2)高濃度的懸浮顆粒刺激貝類產(chǎn)生大量的假糞，使測(cè)定的顆粒物中包含了假糞顆粒，影響了數(shù)據(jù)的測(cè)定和數(shù)值的計(jì)算。

另外，雖然懸浮顆粒質(zhì)量濃度變化對(duì)文蛤和菲律賓蛤仔的保留效率的影響較小，但自然海水+單胞藻實(shí)驗(yàn)組中的4～5 μm顆粒的保留效率仍出現(xiàn)明顯的谷值，同時(shí)，保留效率達(dá)到最大值的最小粒徑也移動(dòng)到更大的尺寸。保留效率出現(xiàn)谷值很可能是因?yàn)樘砑訂伟鍖?dǎo)致粒徑4～5 μm顆粒的數(shù)量大幅度上升，從而導(dǎo)致了保留效率的降低，也恰好證明了顆粒數(shù)量濃度增加將會(huì)導(dǎo)致保留效率降低。懸浮顆粒數(shù)量濃度增加導(dǎo)致貝類保留效率降低，意味著當(dāng)養(yǎng)殖水體中某一微藻或某些粒徑相近的顆粒食物的數(shù)量超過一定濃度時(shí)，貝類只能保留一部分顆粒，其余顆粒隨水流排出無法被利用，濃度過高甚至?xí)种曝愵惖臄z食。生產(chǎn)中，可通過增加餌料豐度、循環(huán)利用含有高濃度食物顆粒的水體等方法來促進(jìn)貝類生長(zhǎng)、提高養(yǎng)殖效益。

相比之下，硬殼蛤?qū)腋☆w粒質(zhì)量濃度變化更加敏感，不僅小顆粒的保留效率因顆粒濃度而改變，最大保留效率也隨濃度變化而改變，但保留效率達(dá)到最大值時(shí)的顆粒粒徑保持不變。因?yàn)橐恍╇p殼貝類可能通過調(diào)整攝食行為來適應(yīng)環(huán)境中食物顆粒濃度的變化以滿足生長(zhǎng)需求(Bayne, 1987)。一方面，當(dāng)懸浮顆粒濃度較低時(shí)，貝類會(huì)增強(qiáng)過濾能力以滿足能量需求；另一方面，可能為了避免過量攝食，高濃度下貝類會(huì)減小濾水量或保留效率。為滿足不同時(shí)期的能量需求，貝類可能通過調(diào)整鰓的形態(tài)結(jié)構(gòu)來影響保留效率。Honkoop等(2003)研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)牡蠣鰓的形態(tài)在較長(zhǎng)的時(shí)間尺度內(nèi)隨時(shí)間而變化，而懸浮顆粒濃度也隨時(shí)間而變化。Barillé等(2000)研究也發(fā)現(xiàn)，法國(guó)大西洋沿岸高濁度地區(qū)的牡蠣比低濁度地區(qū)的牡蠣有更少的纖毛和更大的唇瓣。可能正是這種鰓的形態(tài)可塑性使貝類具有通過改變保留效率來適應(yīng)環(huán)境中懸浮顆粒濃度變化的能力。本研究中，硬殼蛤的保留效率對(duì)食物顆粒濃度變化做出的反應(yīng)與文蛤和菲律賓蛤仔完全不同，也可能是三者鰓結(jié)構(gòu)的差異所導(dǎo)致的。

在常用的濾水率測(cè)定方法中，必須考慮貝類對(duì)食物顆粒的保留效率，以便增加實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可靠性。Williams (1982)研究證明，顆粒保留效率達(dá)到100%時(shí)的粒徑是計(jì)算濾水率十分重要的參數(shù)，取不同粒徑值，計(jì)算的濾水率有顯著差異。本研究也發(fā)現(xiàn)，文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔3種貝類取不同粒徑保留值計(jì)算得到的濾水率存在顯著差異。例如，在自然海水中，文蛤以粒徑為2 μm和大于8 μm顆粒(保留效率已達(dá)到最大值)的保留效率計(jì)算的濾水率分別為0.13和0.66 L/h，相差5倍；硬殼蛤和菲律賓蛤仔取不同粒徑保留值計(jì)算的濾水率之間的差距也可達(dá)到2～4倍。因此，在測(cè)定濾水率時(shí)，不能以全部懸浮顆粒的濃度變化作為計(jì)算指標(biāo)，應(yīng)當(dāng)以保留效率最大的顆粒的濃度變化作為計(jì)算指標(biāo)，更能反映濾水率的真實(shí)情況。然而，實(shí)驗(yàn)貝類的保留效率達(dá)到最大值時(shí)的顆粒粒徑因懸浮顆粒質(zhì)量濃度或數(shù)量濃度的變化而改變，變化幅度在6～14 μm內(nèi)，故懸浮顆粒濃度變化會(huì)對(duì)濾水率的計(jì)算產(chǎn)生較大的影響，應(yīng)根據(jù)顆粒濃度變化選擇合適的顆粒用于測(cè)定濾水率。

在基于濾水率的貝類養(yǎng)殖容量估算模型中，濾食性貝類濾水率的測(cè)定至關(guān)重要。若以清濾率直接替代濾水率或由于計(jì)算指標(biāo)選擇不合理導(dǎo)致的濾水率偏小，估算的養(yǎng)殖容量將會(huì)偏大。例如，李磊等(2014)利用方建光貝類養(yǎng)殖容量估算模型、營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)模型和Tait沿岸海域能流分析模型估算了文蛤在灘涂的養(yǎng)殖容量，數(shù)據(jù)顯示，方建光貝類養(yǎng)殖容量估算模型的結(jié)果顯著高于其他2種模型，分別為34 623.90、15 528.45和25 949.10 kg/hm2，且由于浮游動(dòng)物對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的消耗，方建光模型估算出來的貝類養(yǎng)殖容量數(shù)值偏大。當(dāng)然，這也并不意味著其他2種模型估算的結(jié)果就十分準(zhǔn)確。楊淑芳等(2016)利用營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)模型、Tait沿岸海域能流分析模型估算的菲律賓蛤仔的養(yǎng)殖容量同樣大于實(shí)際養(yǎng)殖容量。因此，在測(cè)定模型參數(shù)時(shí)，應(yīng)充分考慮食物顆粒的保留效率對(duì)測(cè)定濾水率的影響，通過提高濾水率測(cè)定方法的客觀性和準(zhǔn)確性對(duì)養(yǎng)殖容量估算模型進(jìn)行修正，提升養(yǎng)殖容量評(píng)估方法的準(zhǔn)確性和適用性。

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Effects of Particle Concentration on the Retention Efficiency of,and

XIE Bin1,2, LIN Zhihua2,3, HE Lin2①

(1. College of Marine Sciences, NingBo University, Ningbo, Zhejiang 315100, China; 2. Key Laboratory of Aquatic Germplasm Resource of Zhejiang Province, College of Biological and Environmental Sciences, Zhejiang Wanli University, Ningbo, Zhejiang 315100, China; 3. Ninghai Institute of Mariculture Seeds Industry, Zhejiang Wanli University, Ningbo, Zhejiang 315100, China)

In this study, the retention efficiency (RE) of,, andwere measured by adding sediment or unicellular algae to adjust the concentration of suspended particles. The results showed that in natural seawater, the RE of,, andreached maximum retention when the particle sizes were 8 μm, 6 μm, and 6 μm, which were 51.1%, 59.6%, and 62.6%, respectively. With an increase in particle number concentration, the minimum particle sizes for maximal retention inshifted to approximately 9 μm, 13 μm, and 14 μm in low (4.32×107cells/L), mid (5.27×107cells/L) and high (6.65×107cells/L) particle number concentration, respectively. The relative standardized RE decreased to 49.7%, 33.4%, and 26.2%. As in, the minimum particle sizes for maximal retention inshifted from 6 μm to 9 μm, 12 μm, and 14 μm with the change in particle number concentration, but the change in maximal retention was not significant. The change in maximal retention inwas not significant; however, the minimum particle sizes for maximal retention shifted to approximately 8 μm, 9 μm, and 10 μm, respectively. With the increase in particle concentration, the change in maximal retention and minimum particle size for maximal retention was not significant in three different particle concentration, low (5.7 mg/L), mid (11.8 mg/L) and high (23.3 mg/L), retention ofchanged significantly,60.7%, 27.6%, and 25.5%, respectively. The results indicate that the RE ofandwere more sensitive to particle concentration, while the RE ofwas more sensitive to organic content.

Suspended particle concentration; Retention efficiency;;;

HE Lin, E-mail: hlwithyou@qq.com

10.19663/j.issn2095-9869.20210310001

S968.31

A

2095-9869(2022)04-0190-09

*浙江省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2019C02054)、寧波市科技富民項(xiàng)目(2015C10008)和財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部: 國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系共同資助[This work was supported by Focus on Research and Development Projects in Zhejiang Province (2019C02054), Ningbo Science and Technology and Enriching Project (2015C10008), China Agriculture Research System of MOF and MARA]. 謝 彬，E-mail: 1660654011@qq.com

何 琳，副教授，E-mail: hlwithyou@qq.com

2021-03-10,

2021-05-06

http://www.yykxjz.cn/

謝彬, 林志華, 何琳. 顆粒濃度對(duì)文蛤、硬殼蛤和菲律賓蛤仔保留效率的影響. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2022, 43(4): 190–198

XIE B, LIN Z H, HE L. Effects of particle concentration on the retention efficiency of,and. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(4): 190–198

(編輯 馬璀艷)