李雨桐，張興*，曲彥婷，高飛，張昊，李弘毅

（1.蘇州科技大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院，江蘇 蘇州 215129；2.黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱 150040）

隨著社會(huì)不斷發(fā)展，我國長江經(jīng)濟(jì)帶空氣污染問題日益凸顯，污染物排放量較大，階段性霧霾污染影響居民健康。改善空氣質(zhì)量是區(qū)域經(jīng)濟(jì)向綠色發(fā)展轉(zhuǎn)型的迫切要求。蘇州市是長江經(jīng)濟(jì)帶九省六市中重要一環(huán)，也是我國經(jīng)濟(jì)總量最高的地級(jí)市，呈現(xiàn)人口密集程度高、工業(yè)經(jīng)濟(jì)體量大、交通運(yùn)輸規(guī)模增長快的特點(diǎn)，城市綠地植物可有效解決各空氣污染問題[1]。行道樹是城市植物群落的重要組成，通過吸收空氣中有毒物質(zhì)，固碳釋氧，滯留灰塵，降低噪音，對(duì)修復(fù)城市環(huán)境，凈化空氣質(zhì)量及提高城市生態(tài)環(huán)境質(zhì)量具有重要作用。因此，分析空氣污染背景下行道樹對(duì)不同空氣質(zhì)量及大氣污染物因子的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)選擇合適的行道樹配置以改善城市道路空氣質(zhì)量具有重要意義。

植物吸收空氣污染物的主要器官是葉片，葉片可隨環(huán)境變化作出響應(yīng)策略，是植物與外界環(huán)境交換能量和物質(zhì)的重要途徑。生態(tài)學(xué)家提出“葉經(jīng)濟(jì)譜”（Leaf economics spectrum，LES）[2]概念，LES是一種描述葉功能性狀間相互制約或平衡變化的組合光譜，可直觀量化植物對(duì)環(huán)境資源的權(quán)衡策略[3]。近年來，有關(guān)LES對(duì)不同環(huán)境因子的權(quán)衡策略研究主要集中在葉功能性狀對(duì)海拔[4]、溫度[5]、水分[6-7]、CO2濃度[8]、土壤重金屬[9]等單一因子變化的響應(yīng)，且大部分研究是在實(shí)驗(yàn)室控制環(huán)境中完成。因此，通過對(duì)比不同程度空氣污染環(huán)境對(duì)植物葉片生長發(fā)育的影響，系統(tǒng)探究植物對(duì)空氣質(zhì)量的響應(yīng)調(diào)控策略是近年來國內(nèi)外研究熱點(diǎn)之一[10]。在不同梯度空氣質(zhì)量指數(shù)下，本文通過分析指標(biāo)變化，研究植物葉功能性狀指標(biāo)與空氣質(zhì)量之間的變化規(guī)律。

蘇州市相城區(qū)元和街道、高新區(qū)獅山橫塘街道、工業(yè)園區(qū)婁葑街道均位于各區(qū)中心，人口密集、車流量較大。香樟（Cinnamomum camphora）、桂花（Osmanthus fragrans）分別作為蘇州市樹和市花，因其樹形優(yōu)美、枝葉濃密，在蘇南地區(qū)廣泛種植，是蘇州地區(qū)骨干樹種；廣玉蘭（Magnolia grandiflora）葉片有較強(qiáng)的滯塵能力，可對(duì)環(huán)境因子變化作出敏感響應(yīng)[11]。實(shí)驗(yàn)室條件下，欒樹（Koelreuteria paniculata）和構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）存在重金屬[12-13]、高溫[14]、鹽堿[15]等脅迫時(shí)表現(xiàn)出較強(qiáng)抗性。本文選取蘇州市上述6種行道樹作為研究對(duì)象，分析不同樹種葉功能性狀變化規(guī)律，揭示植物葉功能性狀在不同空氣質(zhì)量影響下權(quán)衡策略，為城市受損生態(tài)環(huán)境提供優(yōu)勢(shì)行道樹群落模型，為行道樹葉片指示城市空氣質(zhì)量提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

1.1.1 研究區(qū)域

根據(jù)蘇州市大氣監(jiān)測(cè)資料，選取蘇州市不同空氣污染程度的3個(gè)街道，相城區(qū)元和街道（輕污染區(qū)，E1），高新區(qū)獅山橫塘街道（重污染區(qū)，E2），工業(yè)園區(qū)婁葑街道作為對(duì)照（相對(duì)清潔區(qū)，CK），每個(gè)街道各選擇三條四板五帶式道路作為試驗(yàn)樣點(diǎn)。本研究中空氣質(zhì)量數(shù)據(jù)均來源于蘇州市生態(tài)環(huán)境局官網(wǎng)（www.suzhou.gov.cn），依申請(qǐng)公開獲得，由蘇州市環(huán)境局辦公室于2022年1月6日提供，數(shù)據(jù)包括：2021年10月1日~11月30日獅山街道、元和街道和婁葑街道SO2、NO2、PM10、PM2.5日均值和AQI綜合指數(shù)日均值。

由圖1可知，3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)空氣污染程度表現(xiàn)為：重污染區(qū)＞輕污染區(qū)＞相對(duì)清潔區(qū)。圖1數(shù)據(jù)表明，與相對(duì)清潔區(qū)相比，重污染區(qū)和輕污染區(qū)中主要大氣污染物SO2、NO2、PM2.5和PM10含量顯著上升。從城市空氣質(zhì)量綜合指數(shù)（AQI）也可看出，3個(gè)研究區(qū)域空氣質(zhì)量分化程度較為顯著。

圖1 不同研究區(qū)污染狀況Fig.1 Pollution status at different experimental points

1.1.2 試驗(yàn)樹種

根據(jù)樹種一致和林木管理模式一致性原則，選取香樟（Cinnamomum camphora）、廣玉蘭（Magnolia grandiflora）、桂花（Osmanthus fragrans）、銀杏（Ginkgo biloba）、欒樹（Koelreuteria paniculata）、構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）6種樹齡相近、長勢(shì)良好、具有代表性的蘇州市常見行道樹樹種，研究6種行道樹在不同空氣質(zhì)量環(huán)境下響應(yīng)和權(quán)衡機(jī)制。

1.2 樣品采集

植物在冬季處于休眠狀態(tài)，無法吸收空氣污染物，春夏時(shí)期降雨量較大，植物代謝活動(dòng)較旺盛，可沉降、吸附和吸收較多污染物，秋季時(shí)植物對(duì)污染物的積累將達(dá)到峰值[16]。因此，本研究采樣時(shí)間為秋季（10月初至11月末），選取表面無病蟲害、光照充足、光照強(qiáng)度均勻成熟鮮葉，采集處理完畢后立即裝入無菌自封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室冷藏待用。

1.3 植物葉片指標(biāo)測(cè)定方法

1.3.1 葉干物質(zhì)含量測(cè)定

將采集葉片作隨機(jī)抽樣處理，取出30份葉片樣本，使用0.0001精確值電子天平測(cè)得葉飽和鮮質(zhì)量（LFW），將稱重后葉片樣本置于恒溫烘干箱內(nèi)，溫度調(diào)節(jié)為80℃加熱至恒重，測(cè)得樣本葉干質(zhì)量（LDW），計(jì)算得到葉干物質(zhì)含量（LDMC），公式為LDMC=LDW/LFW。

1.3.2 比葉面積和比葉重測(cè)定

選用葉面積掃描儀MICROTEK ScanMakeri 800plus測(cè)定30份樣本葉面積（LA）和葉周長（LP），計(jì)算葉片比葉面積（SLA）和比葉重（LMA）。公式為SLA=LA/LDW；LMA=LDW/LA。

1.3.3 凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度測(cè)定

利用光合儀（LiCor6400XT，USA）于自然光照的室外進(jìn)行活體測(cè)定，選取樹木中部冠層陽面中高部位樹枝前端第3~5片成熟功能葉片在標(biāo)準(zhǔn)葉室進(jìn)行測(cè)試取值，測(cè)定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs），光合儀調(diào)節(jié)為LED紅藍(lán)光源，將光強(qiáng)設(shè)置為1 500 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為400 μmol·L-1，葉室溫度為30℃，重復(fù)測(cè)量3次后取平均值。

1.3.4 葉氮、葉碳含量測(cè)定

將植物樣品烘干研磨粉碎過篩，精密電子天平（XPE105，METTLER TOLEDO）稱取1.0~15.0 mg樣品，錫杯包裹，使用EURO EA3000元素分析儀測(cè)定單位質(zhì)量葉氮含量（Nmass）和單位質(zhì)量葉碳含量（Cmass），相同物種取平均值作為測(cè)定值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用SPSS 22.0軟件對(duì)各葉功能性狀指標(biāo)作單因素方差分析，研究6種行道樹葉功能性狀指標(biāo)對(duì)不同空氣質(zhì)量環(huán)境的響應(yīng)；采用Pearson相關(guān)性分析法研究葉功能性狀在不同行道樹樹種間及不同空氣質(zhì)量梯度間相關(guān)性關(guān)系。使用Canoco 5.0軟件進(jìn)行RDA冗余分析，研究不同行道樹各葉片性狀與大氣污染因子相關(guān)性，篩選與空氣質(zhì)量相關(guān)的主要葉功能性狀指標(biāo)。通過模糊隸屬函數(shù)分析不同行道樹在不同空氣質(zhì)量環(huán)境中適應(yīng)性和抗逆性。

計(jì)算植物葉片平均隸屬函數(shù)值，若植物葉片性狀與空氣污染環(huán)境呈正相關(guān)，用公式R(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)計(jì)算；若植物葉片性狀與環(huán)境呈負(fù)相關(guān)，用公式R(Xi)反=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)計(jì)算。Xi為第i個(gè)指標(biāo)測(cè)定值，Xmax表示所測(cè)指標(biāo)中最大值，Xmin為所測(cè)指標(biāo)最小值。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉功能性狀差異性分析

通過對(duì)蘇州市6種行道樹進(jìn)行單因素方差分析可知，蘇州市3個(gè)不同程度空氣質(zhì)量研究區(qū)中，不同行道樹性狀間存在顯著差異（見表1），為深入了解行道樹葉功能性狀在不同空氣質(zhì)量環(huán)境中差異性與響應(yīng)趨勢(shì)，本文進(jìn)一步研究分析不同研究區(qū)行道樹葉功能性狀。

表1 不同研究區(qū)行道樹葉功能性狀差異性分析Table 1 Difference analyses of plant functional traits

2.1.1不同研究區(qū)各行道樹種葉干物質(zhì)含量

葉干物質(zhì)含量LDMC可表現(xiàn)葉片對(duì)植物生境資源的利用效率，LDMC值較高表明植物對(duì)環(huán)境有較強(qiáng)抗逆性。由圖2可知，相對(duì)清潔區(qū)6種行道樹植物L(fēng)DMC變化為0.27~0.62 g·g-1，平均值為0.41 g·g-1，不同行道樹植物L(fēng)DMC排序?yàn)闄铇洌竟鸹ǎ鞠阏粒緩V玉蘭＞銀杏＞構(gòu)樹，6種行道樹LDMC之間均差異顯著（P＜0.05）。與相對(duì)清潔區(qū)相比，輕污染區(qū)廣玉蘭、銀杏、構(gòu)樹LDMC分別提高15.48%、10.66%、10.14%，香樟、桂花、欒樹LDMC分別減少0.61%、2.96%、4.31%，構(gòu)樹與香樟、桂花、廣玉蘭、欒樹之間、銀杏與香樟、桂花、廣玉蘭、欒樹之間差異顯著（P＜0.05）；重污染區(qū)香樟、桂花、廣玉蘭、銀杏、構(gòu)樹LDMC分別比相對(duì)清潔區(qū)提高8.05%、28.73%、23.88%、1.34%、84.93%，欒樹LDMC降低6.48%，且重污染區(qū)各行道樹LDMC之間無明顯差別?？傮w呈現(xiàn)重污染區(qū)植物L(fēng)DMC高于輕污染區(qū)的趨勢(shì)。

圖2 空氣污染對(duì)行道樹葉功能性狀的影響Fig.2 Effects of air pollution on functional traits of street trees

2.1.2 不同研究區(qū)各行道樹種比葉面積

比葉面積SLA是反映植物對(duì)資源利用狀況的葉功能性狀[17]。相對(duì)清潔區(qū)6種行道樹SLA變化為5 850.06~26 955.44 cm2·g-1，平均值為10 550.26 cm2·g-1，不同行道樹植物SLA排序?yàn)闃?gòu)樹＞銀杏＞欒樹＞廣玉蘭＞香樟＞桂花。除欒樹、廣玉蘭、香樟、桂花之間無顯著差異外，其余樹種均差異顯著（P＜0.05）。兩個(gè)污染區(qū)中6種行道樹SLA最大均為構(gòu)樹，SLA最小均為廣玉蘭。與相對(duì)清潔區(qū)相比，輕污染區(qū)和重污染區(qū)香樟、桂花、欒樹分別提 高25.81%、15.02%、39.25%和18.81%、13.16%、3.37%，廣玉蘭、銀杏、構(gòu)樹分別降低37.96%、37.19%、12.14%和45.62%、22.37%、18.14%，輕污染區(qū)中除香樟、桂花、銀杏、欒樹之間無顯著差異外，其余樹種均差異顯著（P＜0.05）。重污染區(qū)中構(gòu)樹SLA顯著高于其他樹種（P＜0.05）。由此可知，不同行道樹種SLA在不同空氣質(zhì)量環(huán)境下變化趨勢(shì)相對(duì)一致。

2.1.3 不同研究區(qū)各行道樹種單位質(zhì)量葉氮含量

單位質(zhì)量葉氮含量Nmass和光合速率與植物養(yǎng)分儲(chǔ)存能力相關(guān)，該指標(biāo)間接反映植物生長及生理機(jī)制調(diào)節(jié)[18]。相對(duì)清潔區(qū)6種行道樹Nmass變化為1.47%~3.26%，平均值為2.16%，不同行道樹植物Nmass排序?yàn)闃?gòu)樹＞銀杏＞廣玉蘭＞桂花＞欒樹＞香樟。Nmass最大是構(gòu)樹，最小是香樟，前者是后者2倍。除香樟、桂花、欒樹之間無顯著差異外，其余樹種均差異顯著（P＜0.05）。與相對(duì)清潔區(qū)相比，輕污染區(qū)香樟、桂花分別提高20.92%、10%，廣玉蘭、欒樹、銀杏、構(gòu)樹分別降低5.70%、5.13%、0.44%、37.57%，除香樟、桂花、構(gòu)樹之間，香樟與欒樹之間，其余樹種均差異顯著（P＜0.05）；重污染區(qū)香樟、桂花、廣玉蘭、欒樹分別提高53.14%、24.64%、41.57%、8.80%，銀杏、構(gòu)樹分別降低10.88%、25.36%，廣玉蘭、構(gòu)樹與其他樹種之間差異顯著（P＜0.05）?？傮w呈現(xiàn)清潔區(qū)植物Nmass低于污染區(qū)趨勢(shì)。

2.1.4 不同研究區(qū)各行道樹種凈光合速率

植物凈光合速率Pn反映植物對(duì)碳的吸收能力，Pn值較高表明植物在短時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生更多有機(jī)物。相對(duì)清潔區(qū)6種行道樹Pn變化為10.81~18.44 μmol CO2m-2·s-1，平均值為14.74 μmol CO2m-2·s-1，不同行道樹植物Pn排序?yàn)闃?gòu)樹＞銀杏＞廣玉蘭＞桂花＞欒樹＞香樟。Pn最大是構(gòu)樹，最小是香樟，前者是后者1.5倍，其中香樟、欒樹Pn顯著低于其他樹種（P＜0.05）。與清潔區(qū)相比，輕污染區(qū)香樟、桂花、構(gòu)樹比清潔區(qū)提高22.11%、4.36%、19.66%，而廣玉蘭、欒樹、銀杏比清潔區(qū)降低21.27%、18.15%、6.08%，輕污染區(qū)中各行道樹均差異顯著（P＜0.05）；重污染區(qū)香樟、桂花、欒樹、構(gòu)樹比清潔區(qū)提高67.91%、20.81%、1.52%、70.62%，而廣玉蘭、銀杏比清潔區(qū)降低27.36%、6.59%，重污染區(qū)中除香樟與桂花之間，欒樹與銀杏之間無顯著差異，其余行道樹種Pn之間均差異顯著（P＜0.05）。

2.1.5 不同研究區(qū)各行道樹種氣孔導(dǎo)度

氣孔導(dǎo)度Gs與植物光合作用相關(guān)，葉片氣孔是植物光合作用與外界氣體進(jìn)行交換的重要通道[19]。6種行道樹植物成熟葉片Gs在兩個(gè)污染區(qū)和清潔區(qū)間存在顯著差異。相對(duì)清潔區(qū)6種行道樹Gs變化為0.002~0.099 mmol·m-2·s-1，平均值為0.015 mmol·m-2·s-1，其中Pn最大是欒樹，最小是桂花，各行道樹間均無顯著差異。與清潔區(qū)相比，輕污染區(qū)桂花、廣玉蘭、欒樹、銀杏、構(gòu)樹比清潔區(qū)降低18%、30.12%、72.19 %、50.48%、46.84%，而香樟比清潔區(qū)提高24.82%，欒樹、構(gòu)樹Pn顯著高于其他樹種（P＜0.05）；重污染區(qū)廣玉蘭、欒樹、銀杏分別比清潔區(qū)下降59.57%、95.57%、10.50%，香樟、桂花、構(gòu)樹分別比清潔區(qū)提高82.51%、108.53%、20.99%，構(gòu)樹Pn顯著高于其他樹種（P＜0.05），其他樹種間無明顯差異。

2.1.6 不同研究區(qū)各行道樹種蒸騰速率

相對(duì)清潔區(qū)6種行道樹Tr變化為0.071~1.013 mmol H2O m-2·s-1，平均值為0.257 mmol H2O m-2·s-1，不同行道樹植物Tr排序?yàn)闃?gòu)樹＞銀杏＞欒樹＞廣玉蘭＞香樟＞桂花，構(gòu)樹Tr是桂花8.4倍，顯著高于其他樹種（P＜0.05）。與清潔區(qū)相比，輕污染區(qū)桂花、廣玉蘭、銀杏、構(gòu)樹比清潔區(qū)降低14.48%、25.22%、49.99%、15.62%，而香樟、欒樹比清潔區(qū)提高40.9%、39.09%；重污染區(qū)廣玉蘭銀杏分別比清潔區(qū)降低61.89%、25.94%，而香樟、桂花、欒樹、構(gòu)樹分別比清潔區(qū)提高78.11%、107.59%、119.58%、19.05%。另外，在3個(gè)不同分化程度空氣環(huán)境中，構(gòu)樹和欒樹均表現(xiàn)出較高Tr。

2.2 葉片功能性狀間相關(guān)性分析

在城市不同空氣質(zhì)量環(huán)境中，蘇州6種常見行道樹葉功能性狀之間均表現(xiàn)顯著相關(guān)性。由表2可知，LA與LFW、LDW、SLA、Pn呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與Nmass呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；LFW和LMA、Nmass呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；LDW與LMA呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；LDW與SLA呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與Cmass呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；LDMC與SLA呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與Cmass呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；SLA與LMA呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與Pn、Gs呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；LMA與Pn、Gs呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；Nmass與Cmass呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；Pn與Gs呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。

表2 行道樹葉功能性狀間相關(guān)性分析Table 2 Correlation analyses of plant functional traits

研究發(fā)現(xiàn)，在相對(duì)清潔區(qū)和輕污染區(qū)中，SLA和LDMC呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），行道樹通過增加LDMC，減小SLA以適應(yīng)空氣質(zhì)量相對(duì)較好的城市環(huán)境（見圖3），但在重污染區(qū)內(nèi)SLA和LDMC之間相關(guān)性不顯著，且呈正相關(guān)。在3個(gè)不同梯度空氣質(zhì)量環(huán)境中，Pn、SLA、Gs均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），說明在空氣污染環(huán)境中，行道樹葉片通過減小比葉面積、凈光合速率和氣孔導(dǎo)度增加對(duì)空氣污染環(huán)境的適應(yīng)性，同時(shí)，由圖3B、C、D可知，葉片功能性狀間相關(guān)性在重污染區(qū)中表現(xiàn)最為明顯。

圖3 不同空氣污染環(huán)境下葉經(jīng)濟(jì)譜性狀間關(guān)系Fig.3 Relationship between leaf economic spectrum traits in different air pollution environments

2.3 空氣污染物與行道樹葉功能性狀間關(guān)系

采用RDA冗余分析法研究空氣污染因子和行道樹不同葉功能性狀間關(guān)系。以行道樹11個(gè)葉功能性狀指標(biāo)為物種變量組，以空氣環(huán)境中各污染物為環(huán)境變量組，進(jìn)行冗余分析。圖4表明，各空氣污染物因子與行道樹各性狀之間相關(guān)性表現(xiàn)為：Nmass＞Pn＞Tr＞LDMC＞Gs＞LMA＞Cmass＞SLA＞LFW＞LA＞LDW。

圖4 空氣污染物與植物葉功能性狀間關(guān)系Fig.4 Relationship between atmospheric pollutants and plant leaf functional traits

隨空氣污染程度增加，植物各性狀也反映不同權(quán)衡策略（見圖5）。當(dāng)環(huán)境中空氣污染濃度增加，LDMC、Nmass、Pn、Tr也隨之變大，這4個(gè)性狀在葉經(jīng)濟(jì)譜中位于“快速投資-收益型”一端，SLA、Cmass、Gs則表現(xiàn)出相反趨勢(shì)，3個(gè)性狀位于葉經(jīng)濟(jì)譜中“緩慢投資-收益型”一端。

圖5 空氣污染環(huán)境下葉經(jīng)濟(jì)譜概念Fig.5 Conceptual illustration of leaf economics spectrum to air pollution

2.4 6種行道樹環(huán)境適應(yīng)性的模糊隸屬函數(shù)分析

運(yùn)用模糊隸屬函數(shù)分析，對(duì)不同行道樹環(huán)境適應(yīng)性和抗逆性進(jìn)行綜合評(píng)判并排序。通過圖6分析可知，在相對(duì)清潔空氣環(huán)境中，行道樹適應(yīng)能力由強(qiáng)到弱依次為廣玉蘭、構(gòu)樹、桂花、香樟、欒樹、銀杏，說明在相對(duì)清潔區(qū)內(nèi)廣玉蘭適應(yīng)能力最強(qiáng)，銀杏最弱；在輕污染區(qū)6種行道樹環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)弱依次為廣玉蘭、構(gòu)樹、桂花、香樟、欒樹、銀杏，廣玉蘭對(duì)空氣污染適應(yīng)能力最強(qiáng)，銀杏最弱；在重污染區(qū)中行道樹對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)弱依次為廣玉蘭、構(gòu)樹、銀杏、桂花、香樟、欒樹，廣玉蘭在空氣污染嚴(yán)重的環(huán)境中適應(yīng)性最強(qiáng)，而欒樹則最弱。廣玉蘭和構(gòu)樹在不同空氣環(huán)境中適應(yīng)能力均處于相對(duì)較強(qiáng)地位，而銀杏在相對(duì)清潔區(qū)中表現(xiàn)較好，污染區(qū)中環(huán)境適應(yīng)性較差，不同空氣質(zhì)量環(huán)境適應(yīng)能力差距較大。

圖6 行道樹在不同空氣污染條件下隸屬函數(shù)值Fig.6 Membership function values of street trees under air pollution

3 討論與結(jié)論

3.1 基于葉經(jīng)濟(jì)譜的行道樹葉功能性狀表達(dá)

蘇州市6種行道樹部分葉功能性狀之間存在特定聯(lián)系，該相關(guān)性關(guān)系是植物物種趨同進(jìn)化的一種證明。LDMC是衡量植物保存營養(yǎng)資源重要指標(biāo)。本研究中蘇州市6種常見行道樹LDMC均值為0.41 g·g-1，與桂林巖溶石山植物[20]和昆明市園林植物[21]研究結(jié)果一致，表明不同生境植物可能在環(huán)境資源匱乏時(shí)表現(xiàn)相似的資源利用策略。LDMC值較高反映植物可充分利用生境的環(huán)境資源條件[22]，本研究中污染區(qū)行道樹LDMC值較高，體現(xiàn)行道樹通過充分吸收營養(yǎng)物質(zhì)抵御環(huán)境脅迫的生長策略。

研究表明，SLA值較低表明植物可更好保存養(yǎng)分，更大程度利用環(huán)境資源，對(duì)不利環(huán)境有更強(qiáng)適應(yīng)性和抗逆性，SLA較高則表明植物有較強(qiáng)光捕獲能力、較高相對(duì)生長速率[23]。本研究表明，在不同梯度空氣質(zhì)量環(huán)境中，各行道樹SLA均存在顯著差異，SLA與空氣污染環(huán)境呈負(fù)相關(guān)性。因此，SLA可作為反映城市空氣質(zhì)量的葉性狀指標(biāo)?？諝馕廴久{迫時(shí)，植物通過降低相對(duì)生長速率改善組織構(gòu)造，提高植物對(duì)空氣污染環(huán)境適應(yīng)性，由此表現(xiàn)為SLA減小。同時(shí)，本研究表明，行道樹在受空氣污染脅迫條件下，通常降低比葉面積SLA、增大葉干物質(zhì)含量LDMC以增強(qiáng)其抗逆能力，與李娟霞等[24]、朱濟(jì)友等[10]研究結(jié)果一致。

單位質(zhì)量葉氮含量Nmass是描述葉片結(jié)構(gòu)性狀基本參數(shù)，直接決定葉片光合能力[25]，即Nmass與Pn呈正相關(guān)。本研究表明，在不同空氣環(huán)境下，行道樹Nmass與Pn含量均表現(xiàn)為污染區(qū)＞清潔區(qū)，空氣質(zhì)量越差，Nmass和Pn越高，這意味著行道樹吸收空氣中CO2和N2較多，行道樹將更多的碳和氮含量用于光合作用以構(gòu)建快速生長機(jī)制，其生產(chǎn)力越高。同時(shí)，不同研究區(qū)內(nèi)Pn與Tr也呈顯著正相關(guān)，與邵永昌等研究上海主要綠化樹種葉功能性狀一致[26]。

3.2 基于葉經(jīng)濟(jì)譜葉功能性狀與空氣質(zhì)量關(guān)系

本研究表明，在相對(duì)清潔區(qū)各行道樹LDMC之間均呈顯著差異，重污染區(qū)中各行道樹LDMC無顯著差異，可能是當(dāng)空氣污染濃度增加到一定程度時(shí)，植物吸收空氣污染物達(dá)到樹種閾值導(dǎo)致差異性小。

比葉面積SLA與比葉重LMA均為葉經(jīng)濟(jì)譜指標(biāo)，并互為倒數(shù)。Osnas等指出，無論是以“質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)化”還是以“面積標(biāo)準(zhǔn)化”為衡量準(zhǔn)則的葉經(jīng)濟(jì)譜均可揭示植物功能指示強(qiáng)度、指標(biāo)之間相關(guān)性和植物葉功能性狀與環(huán)境因子聯(lián)系[27]。RDA分析表明，LMA與空氣中NO2相關(guān)性更強(qiáng)，SLA則與PM2.5相關(guān)性更強(qiáng)，說明二者可作為響應(yīng)不同空氣污染因子的良好指標(biāo)。在空氣污染環(huán)境中，構(gòu)樹SLA顯著高于其他樹種，說明構(gòu)樹具有較強(qiáng)光捕獲能力，以此提高其凈光合速率，快速生長以應(yīng)對(duì)空氣污染脅迫，本研究也證實(shí)在空氣污染嚴(yán)重時(shí)，構(gòu)樹Pn同樣顯著高于其他樹種。而廣玉蘭SLA則顯著低于其他樹種，表明廣玉蘭革質(zhì)葉片可更好儲(chǔ)存養(yǎng)分，提高其抗逆性。

本研究中，葉功能性狀SLA與Nmass總體呈正相關(guān)，與金華北山植物結(jié)果一致[28]。但在不同程度空氣質(zhì)量條件下，SLA與Nmass相關(guān)性不一致。在空氣質(zhì)量較好資源豐富的相對(duì)清潔區(qū)，SLA與Nmass呈正相關(guān)性，在兩個(gè)污染區(qū)中，SLA與Nmass均呈負(fù)相關(guān)，可能是因?yàn)殡S空氣中污染物增加，葉片通過減少SLA，吸收空氣中更多N2和CO2合成光合營養(yǎng)元素，提高光合速率，由此表現(xiàn)為Nmass上升。

在無環(huán)境脅迫情況下，本研究與何春霞[29]、程建鋒[30]等研究結(jié)果一致，均為Pn、Gs和Tr呈正相關(guān)[31-32]，但在空氣污染環(huán)境中本研究行道樹表現(xiàn)Pn、Tr高、Gs低特點(diǎn)?？赡芤?yàn)橐欢諝馕廴緷舛乳撝迪?，植物通過調(diào)節(jié)氣孔防止污染氣體進(jìn)入，氣孔變小，甚至閉合，使有害氣體難以進(jìn)入，并通過增加光合速率與蒸騰速率減輕空氣污染危害。同時(shí)，污染區(qū)內(nèi)空氣中CO2濃度增加也提高植物光合碳同化速率，尤其是對(duì)行道樹這種C3植物的作用更為明顯。

3.3 基于葉經(jīng)濟(jì)譜不同行道樹的生存策略

葉經(jīng)濟(jì)譜對(duì)植物葉功能性狀之間變化規(guī)律進(jìn)行數(shù)量化，不同物種在葉經(jīng)濟(jì)譜上位置不同，通過一系列葉經(jīng)濟(jì)譜性狀指標(biāo)組合進(jìn)行衡量[33]，本研究提出蘇州市“行道樹葉經(jīng)濟(jì)譜性狀—空氣污染環(huán)境”行道樹配置優(yōu)化模型，合理搭配“快速投資—收益”型行道樹和“緩慢投資—收益”型行道樹。由RDA分 析 可 知，Nmass、Pn、Tr、LDMC、Gs、LMA、SLA等性狀是劃分行道樹在葉經(jīng)濟(jì)譜軸上對(duì)空氣環(huán)境響應(yīng)的最佳變量，預(yù)測(cè)性良好。根據(jù)行道樹葉功能性狀對(duì)空氣污染環(huán)境響應(yīng)，研究發(fā)現(xiàn)廣玉蘭、構(gòu)樹、桂花表現(xiàn)出SLA小、LDMC高、Nmass高、Pn高、Tr小的葉經(jīng)濟(jì)譜性狀特征，表明該行道樹可通過提高抵御環(huán)境脅迫的能力適應(yīng)惡劣生境，利用環(huán)境資源，故將其劃分為葉經(jīng)濟(jì)譜中“快速投資—收益”一端；香樟、欒樹、銀杏則表現(xiàn)出SLA大、LDMC低、Nmass低、Pn低、Tr大的葉經(jīng)濟(jì)譜特征，屬于“緩慢投資-收益”型行道樹。

在模糊隸屬函數(shù)分析中，廣玉蘭LA環(huán)境適應(yīng)系數(shù)為1，其余樹種則表現(xiàn)為SLA環(huán)境適應(yīng)系數(shù)為1，廣玉蘭以較大葉片面積適應(yīng)空氣污染，可能與廣玉蘭面對(duì)空氣污染環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)有關(guān)。構(gòu)樹各項(xiàng)葉功能性狀指標(biāo)均與其他樹種差異顯著，重污染區(qū)表現(xiàn)更明顯，說明構(gòu)樹在短時(shí)間內(nèi)制造的有機(jī)物最多。研究表明，在受嚴(yán)重空氣污染脅迫時(shí)，廣玉蘭和構(gòu)樹仍保持較高生長速率，各性狀發(fā)揮較為穩(wěn)定，可吸收污染物凈化空氣環(huán)境，在空氣污染嚴(yán)重的城市街道，應(yīng)種植廣玉蘭和構(gòu)樹。相對(duì)來說，桂花和香樟對(duì)空氣環(huán)境的適應(yīng)能力適中，但其具有較強(qiáng)園林觀賞能力，在行道樹配置上，應(yīng)在輕污染區(qū)廣泛種植。欒樹和銀杏各性狀在不同空氣污染環(huán)境中數(shù)值浮動(dòng)相對(duì)較大，表明欒樹和銀杏對(duì)空氣污染濃度較為敏感，是監(jiān)測(cè)空氣環(huán)境的良好樹種。另外，欒樹和銀杏在有空氣污染濃度高的環(huán)境中表現(xiàn)出氣孔Gs數(shù)值低的特點(diǎn)，表明欒樹和銀杏并不適合種植于重污染區(qū)，但應(yīng)用于空氣污染濃度中等地區(qū)其抗性潛力較大。基于此，在輕污染區(qū)應(yīng)以“緩慢投資-收益”型行道樹為主基調(diào)，輔以“快速投資-收益”型行道樹，在重污染區(qū)應(yīng)以“快速投資-收益”型行道樹為主，適當(dāng)增植“緩慢投資-收益”以監(jiān)測(cè)空氣質(zhì)量變化，維持該區(qū)域生態(tài)環(huán)境持續(xù)發(fā)展。

4 結(jié)論

本研究以城市空氣污染環(huán)境為背景，探討行道樹對(duì)不同空氣質(zhì)量及大氣污染物因子的響應(yīng)機(jī)制，以其構(gòu)建針對(duì)空氣污染的行道樹配置模型，結(jié)果表明，①與相對(duì)清潔區(qū)相比，重污染區(qū)植物通常有較高葉干物質(zhì)含量、單位質(zhì)量葉氮含量、凈光合速率、蒸騰速率和較低比葉面積和氣孔導(dǎo)度；②由相關(guān)性分析可知，葉干物質(zhì)含量與比葉面積呈顯著負(fù)相關(guān)性，比葉面積與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)；③由RDA冗余分析可知，各性狀與空氣污染環(huán)境相關(guān)性表現(xiàn)為：?jiǎn)挝毁|(zhì)量葉氮含量＞凈光合速率＞蒸騰速率＞葉干物質(zhì)含量＞氣孔導(dǎo)度＞比葉面積＞葉面積；④由平均隸屬函數(shù)分析可知，在空氣污染環(huán)境脅迫下，廣玉蘭、構(gòu)樹、桂花位于葉經(jīng)濟(jì)譜中“快速投資-收益型”，香樟、欒樹、銀杏屬于“緩慢投資-收益型”。研究發(fā)現(xiàn)，蘇州行道樹葉經(jīng)濟(jì)譜性狀間相關(guān)性與全球尺度下大致相同，表明植物可通過自身葉片功能性狀的調(diào)整和平衡以適應(yīng)空氣污染脅迫環(huán)境。