彭麗鴻, 崔朝偉, 王佳琪, 馬東旭, 任正標(biāo), 何宗明, 林開敏

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.國(guó)家林業(yè)和草原局杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002；3.大伊山旅游度假區(qū)管委會(huì),江蘇 連云港 222200)

杉木人工林具有速生豐產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)、經(jīng)濟(jì)效益高等優(yōu)點(diǎn)，在我國(guó)南方廣泛種植.但伴隨著杉木人工林純林化、針葉化、集約化和多代連栽現(xiàn)象的日益嚴(yán)重，林分生物多樣性降低、水土流失、地力衰退、生產(chǎn)力下降等生態(tài)問題嚴(yán)重影響其可持續(xù)發(fā)展[1-2].大量研究[2-5]表明：杉木連栽會(huì)造成土壤理化性質(zhì)惡化或衰退，比如土壤容重增加、土壤通氣以及容蓄能力下降、土壤養(yǎng)分含量下降以及酶活性降低等.土壤微生物作為土壤生物中最重要的組成部分之一，在植物生長(zhǎng)、土壤肥力形成和發(fā)展、營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)等方面發(fā)揮著重要作用[6-7].土壤微生物群落以土壤真菌為優(yōu)勢(shì)群落，土壤真菌是調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)功能的重要驅(qū)動(dòng)力[8]，如菌根等真菌在提高植物生產(chǎn)力和抗病性以及緩解其他生物和非生物脅迫方面起到重要作用[9-10].腐生真菌占土壤真菌群落的50%以上，通常被認(rèn)為是主導(dǎo)土壤中有機(jī)質(zhì)降解和養(yǎng)分循環(huán)的主要分解者[11-12].以往的研究主要集中于連栽對(duì)人工林土壤理化性質(zhì)的影響[13-15]，連栽對(duì)于杉木人工林表層土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與功能類群影響的研究[16-17]較少，尤其是對(duì)理化性質(zhì)和土壤真菌功能類群影響的研究鮮有報(bào)道.鑒于此，本研究以福建省南平市峽陽(yáng)國(guó)有林場(chǎng)的杉木林為研究對(duì)象，研究杉木連栽對(duì)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)及功能的影響.利用ITS rRNA高通量測(cè)序技術(shù)揭示連栽對(duì)杉木人工林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)、功能及土壤環(huán)境因子的影響，旨在為杉木人工林地力衰退的防治提供參考.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

樣地設(shè)置在福建省南平市峽陽(yáng)國(guó)有林場(chǎng)，屬丘陵地帶，年平均氣溫20 ℃，海拔350～700 m，坡度20°～30°；年均降水量1 500～1 600 mm，年均蒸發(fā)量1 300 mm左右，雨季3～6個(gè)月；年均相對(duì)濕度75.2%，無霜期290 d左右；土壤以紅壤為主，土層中厚[18].林下植被主要有粗葉榕(Ficushirta)、毛冬青(Ilexpubescens)、毛柄短腸蕨(Allamtodiadilatata)、中華里白(Dicranopterischinensis)、觀音座蓮(Angiopterisfokiensis)、江南短腸蕨(Allantodiametteniana)、狗脊(Woodwardiajaponica)等.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為了保證試驗(yàn)的準(zhǔn)確性，盡量選取坡度、坡向、坡位、立地條件等較為一致的杉木人工林，2020年10月將峽陽(yáng)國(guó)有林場(chǎng)中1967年實(shí)生苗造林形成的1代杉木人工林(CK，林齡53 a)和1997年對(duì)1代杉木人工林進(jìn)行采伐后采用傳統(tǒng)杉木栽培技術(shù)進(jìn)行連續(xù)栽植的2代杉木林(TP，林齡23 a)設(shè)置為試驗(yàn)林.樣地設(shè)計(jì)位置相鄰，立地條件較好，林分地位指數(shù)均為18.

1.3 土壤采集方法

不同代數(shù)杉木林分的不同坡位(上坡、中坡、下坡)分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣地.在每一個(gè)樣地內(nèi)，按照梅花型挖取5個(gè)(0～10 cm)樣地土壤剖面，均勻取土后進(jìn)行等量充分混合；隨機(jī)采集1 kg左右土樣存放于自封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室.土樣分2批保存，部分放入-80 ℃冰箱保存，用于測(cè)定土壤真菌多樣性、可溶性碳及硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量；另一部分進(jìn)行烘干處理，過2 mm篩及0.149 mm篩，用于測(cè)定土壤化學(xué)性質(zhì)等.

1.4 數(shù)據(jù)測(cè)定與分析

1.4.1 土壤全碳、全氮含量的測(cè)定 用碳氮分析儀測(cè)定過0.149 mm篩風(fēng)干土的全碳、全氮含量.

1.4.2 全磷、全鉀含量的測(cè)定 采用高氯酸—硝酸—?dú)浞嵯蠓?，消煮液用電感耦合等離子發(fā)射光譜儀(PE OPTIMA 800)測(cè)定.

1.4.3 土壤可溶性碳的測(cè)定 采用硫酸鉀浸提法測(cè)定過2 mm篩的新鮮土壤.

1.4.4 硝態(tài)氮、銨態(tài)氮的測(cè)定 采用氯化鉀浸提—擴(kuò)散法測(cè)定過2 mm篩的新鮮土壤.

1.4.5 微生物群落多樣性分析 從新鮮土樣中提取DNA后，利用帶有barcode的特異引物擴(kuò)增rDNA的保守區(qū).然后將PCR擴(kuò)增產(chǎn)物切膠回收，用QuantiFluorTM熒光計(jì)進(jìn)行定量分析.將純化的擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行等量混合，連接測(cè)序接頭，構(gòu)建測(cè)序文庫(kù)，Hiseq2500 PE250上機(jī)測(cè)序.采用FLASH軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)量過濾和雙端序列的拼接，得到有效數(shù)據(jù)[9].采用Uparse軟件，對(duì)相似度≥97%的序列歸為1個(gè)操作分類單元，即OTU.運(yùn)用Qiime軟件對(duì)所得優(yōu)質(zhì)序列近物種進(jìn)行分類分析，對(duì)OTUs進(jìn)行豐度、Alpha多樣性指數(shù)(Sob指數(shù)、Chao1指數(shù)、Ace指數(shù)、Shannon指數(shù)以及Simpson指數(shù))等分析；采用FUNGuild數(shù)據(jù)庫(kù)完成對(duì)真菌分類信息的注釋[11]；運(yùn)用R語言進(jìn)行土壤微生物NMDS分析以及相關(guān)性分析.使用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理以及圖形繪制，采用SPSS 19.0軟件對(duì)土壤養(yǎng)分和主要優(yōu)勢(shì)微生物的數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差(ANOVA)分析，采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)比較不同處理間的顯著性(P<0.05)，利用Canoco5.0軟件做冗余分析[19].

2 結(jié)果與分析

2.1 杉木連栽對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

對(duì)不同林分樣地表層土壤進(jìn)行理化性質(zhì)分析，結(jié)果見表1.從表1可知：2代林中土壤養(yǎng)分含量整體呈下降趨勢(shì)，而全鉀含量有所上升，但并不顯著；全碳、全氮、銨態(tài)氮含量與有機(jī)碳含量表現(xiàn)為2代林顯著低于1代林(P<0.05)；全磷含量無明顯變化.說明2代連栽會(huì)降低土壤養(yǎng)分含量.

表1 不同代數(shù)杉木人工林土壤的理化性質(zhì)1)

2.2 杉木連栽對(duì)土壤表層真菌多樣性的影響

對(duì)所得優(yōu)質(zhì)序列按≥97%的相似度進(jìn)行OTU聚類分析后得到了3 820個(gè)OTUs，數(shù)據(jù)有效率為91.03%～93.92%；CK和TP得到的有效序列分別為93.67%、92.57%，說明原始數(shù)據(jù)利用率較高，絕大多數(shù)都可用于后續(xù)數(shù)據(jù)分析.對(duì)不同林分樣地表層土壤真菌進(jìn)行Alpha多樣性分析(表2)，Alpha多樣性指數(shù)表現(xiàn)為TP略高于CK，但獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析結(jié)果表明Alpha多樣性分析指數(shù)在連栽前后差異不顯著(P>0.05)，說明TP可能會(huì)提高杉木人工林表層土壤真菌豐富度及多樣性，但影響并不顯著(P>0.05).

表2 Alpha多樣性分析指數(shù)1)

2.3 連栽對(duì)土壤表層真菌群落相對(duì)豐度的影響

通過高通量測(cè)序得出，真菌群落在門和種水平物種數(shù)量上的相對(duì)豐度表現(xiàn)為TPCK.本研究挑選出不同土壤真菌群落在綱和屬水平上相對(duì)豐度均值排名前十的物種，其他已知物種歸為others和未知物種(unclassified)，以此來分析綱水平上連栽對(duì)土壤真菌群落物種分布的影響.結(jié)果顯示，TP與CK微生物在綱及屬水平上相對(duì)豐度排名前十的真菌群落種類相同，但其所占相對(duì)豐度有所不同.TP樣地的相對(duì)豐度排名前十的綱(從高到低)依次是糞殼菌綱(Sordariomycetes)、座囊菌綱(Dothideomycetes)、散囊菌綱(Eurotiomycetes)、傘菌綱(Agaricomycetes)、銀耳菌綱(Tremellomycetes)、錘舌菌綱(Leotiomycetes)、古菌綱(Archaeorhizomycetes)、Eudicotyledonae、毛霉菌綱(Mucoromycetes)、被孢霉綱(Mortierellomycetes).TP及CK樣地中微生物糞殼菌綱(Sordariomycetes)、散囊菌綱(Eurotiomycetes)、座囊菌綱(Dothideomycetes)均為主要優(yōu)勢(shì)真菌綱， 在TP與CK中相對(duì)豐度分別為29.14%與56.77%、10.67%與6.25%、9.57%與17.20%.綱水平上主要優(yōu)勢(shì)真菌群落種類無明顯變化，相對(duì)豐度變化存在差異，但獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)結(jié)果差異不顯著(圖1a).

在屬水平上真菌群落TP排名前十(從高到低)依次是木霉屬(Trichoderma)、圓孢霉屬(Staphylotrichum)、青霉菌屬(Penicillium)、籃狀菌屬(Talaromyces)、Saitozyma、水曲霉屬(Clonostachys)、擬青霉屬(Purpureocillium)、大青屬(Clerodendrum)、Leohumicola、彎頸霉屬(Tolypocladium).主要優(yōu)勢(shì)群落屬在TP與CK上表現(xiàn)為相同屬，但相對(duì)豐度存在差異，主要優(yōu)勢(shì)群落木霉屬、圓孢霉屬、青霉菌屬在TP及CK中相對(duì)豐度占比分別為12.14%與18.89%、6.52%與7.03%、4.75%與13.31%.經(jīng)獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)主要優(yōu)勢(shì)真菌群落的相對(duì)豐度差異性并不顯著(圖1b).

圖1 土壤真菌群落在綱、屬水平上的相對(duì)豐度

2.4 土壤表層真菌群落在綱、屬水平上的多維尺度

為了解連栽對(duì)土壤真菌群落組成的差異性，分別對(duì)綱(圖2a)、屬(圖2b)水平上土壤真菌群落進(jìn)行非度量多維尺度(non-metric multidimensional, NMDS)分析.微生物群落組成的差異性是以組間距離來呈現(xiàn)的，差異越大距離越遠(yuǎn)，差異越小距離越近.由圖2可知，不論在綱、屬水平上，TP與CK間距離都相近，說明兩者群落組成差異較小，即2代連栽對(duì)于表層土壤真菌的群落組成及結(jié)構(gòu)的影響并不明顯.

a.綱水平；b.屬水平.

2.5 土壤真菌群落的功能

對(duì)TP及CK土壤真菌群落OTUs進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)類型功能注解分析(圖3)，共檢測(cè)出7種營(yíng)養(yǎng)類型，分別是病原營(yíng)養(yǎng)型(pathotroph)、病原—腐生營(yíng)養(yǎng)型(pathotroph-saprotroph)、病原—腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型(pathotroph-saprotroph-symbiotroph)、病原—共生營(yíng)養(yǎng)型(pathotroph-symbiotroph)、腐生營(yíng)養(yǎng)型(saprotroph)、腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型(saprotroph-symbiotroph)和共生營(yíng)養(yǎng)型(symbiotroph).相對(duì)豐度排前三的分別是腐生營(yíng)養(yǎng)型、病原—共生營(yíng)養(yǎng)型和病原—腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌；連栽前后腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌豐度無明顯變化，除病原—腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型真菌豐度有所上升外，其他營(yíng)養(yǎng)類型真菌豐度均出現(xiàn)一定程度的下降.獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)結(jié)果表明2代杉木林中腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型真菌的平均豐度極顯著低于1代林(P<0.01).對(duì)其進(jìn)行進(jìn)一步的分類，發(fā)現(xiàn)該功能類群真菌主要優(yōu)勢(shì)類群是內(nèi)生菌—凋落物腐生菌—土壤腐生菌—未定義的腐生菌和外生菌根—未定義腐生菌.這兩類真菌類群的功能主要來源菌屬為Mortierella屬和Myxotrichaceae科.

Path：病原營(yíng)養(yǎng)型.Pa-Sa:病原—腐生營(yíng)養(yǎng)型.Pa-Sa-Sy：病原—腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型.Pa-Sy:病原—共生營(yíng)養(yǎng)型.Sapr:腐生營(yíng)養(yǎng)型.Sa-Sy:腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型.Symb:共生營(yíng)養(yǎng)型.

2.6 土壤真菌與理化性質(zhì)的相關(guān)性

對(duì)Alpha多樣性指數(shù)(圖4)與土壤化學(xué)性質(zhì)進(jìn)行RDA分析，結(jié)果顯示：第一、二主成分軸分別解釋Alpha多樣性的94%、5.5%.由圖4可知，Sob指數(shù)與全碳、全氮、可溶性有機(jī)碳、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；Chao1和Ace指數(shù)與全碳、全氮、可溶性有機(jī)碳、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與全磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)；Shannon和Simpson指數(shù)與全磷呈極顯著負(fù)相關(guān)，與全碳、全氮、可溶性有機(jī)碳、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮呈顯著負(fù)相關(guān)，與全鉀呈顯著正相關(guān).

圖4 Alpha多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)冗余分析

以土壤化學(xué)性質(zhì)作為解釋變量， 以不同綱、屬水平上TP前6位的優(yōu)勢(shì)真菌群為響應(yīng)變量進(jìn)行冗余分析(圖5).結(jié)果(圖5)顯示，第一、二主成分軸分別解釋綱水平真菌群落組成差異的88.2%、11.3%(圖5a)；解釋屬水平上的土壤真菌群落組成差異的61.7%、19.6%(圖5b).由圖5a可知，糞殼菌綱與全碳、全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)，與全鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)；散囊菌綱與全磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與有機(jī)碳含量呈正相關(guān)；座囊菌綱與全碳、全氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；銀耳菌綱與全鉀含量呈極顯著正相關(guān)，與硝態(tài)氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；傘菌綱與土壤全碳、全氮、銨態(tài)氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；錘舌菌綱與有機(jī)碳含量呈極顯著負(fù)相關(guān).如圖5b所示，木霉屬與全碳、全氮、銨態(tài)氮、有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)；擬青霉屬與全磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)；圓孢霉屬與硝態(tài)氮呈顯著負(fù)相關(guān)；籃狀菌屬與硝態(tài)氮呈極顯著負(fù)相關(guān)；水曲霉屬與硝態(tài)氮呈顯著正相關(guān)；Saitozyma與全鉀呈極顯著正相關(guān)，與全碳、全氮、銨態(tài)氮呈顯著負(fù)相關(guān).

a.綱水平；b.屬水平. Sordario：Sordariomycetes；Eurotiom：Eurotiomycetes；Dothideo：Dothideomycetes；Tremello:Tremellomycetes；Leotiomy:Leotiomycetes；Agaricom:Agaricomycetes. Trichode:Trichoderma；Penicill:Penicillium；Staphylo:Staphylotrichum；Talaromy:Talaromyces；Clonosta：Clonostachys；Saitosta：Saitozyma.

以土壤化學(xué)性質(zhì)作為解釋變量，以不同營(yíng)養(yǎng)類型真菌群落為響應(yīng)變量進(jìn)行RDA分析(圖6).結(jié)果(圖6)顯示，第一、二主成分軸分別解釋不同營(yíng)養(yǎng)類型真菌群落差異的71.5%、21.1%.其中病原營(yíng)養(yǎng)型、共生營(yíng)養(yǎng)型以及腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型真菌與有機(jī)碳含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與全磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；病原—共生營(yíng)養(yǎng)型真菌與全磷含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)；病原—腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型真菌與全碳、全氮、全鉀、銨態(tài)氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與有機(jī)碳含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與全磷、全鉀含量呈正相關(guān)；腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌與全鉀含量呈極顯著正相關(guān)，與全磷、硝態(tài)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)；病原—腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌與硝態(tài)氮呈顯著正相關(guān)，與全磷、全鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān).

Sapr:腐生營(yíng)養(yǎng)型.Path:病原營(yíng)養(yǎng)型.Symb:共生營(yíng)養(yǎng)型.Pa-Sa:病原—腐生營(yíng)養(yǎng)型.Pa-Sy:病原—共生營(yíng)養(yǎng)型.Sa-Sy:腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型.Pa-Sa-S:病原—腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型.

3 討論與小結(jié)

本研究發(fā)現(xiàn)杉木人工林2代連栽會(huì)導(dǎo)致表層土壤全碳、全氮、銨態(tài)氮以及有機(jī)碳含量顯著降低.連栽會(huì)導(dǎo)致土壤質(zhì)量下降，對(duì)土壤養(yǎng)分含量及利用效率產(chǎn)生不同程度的影響.呂小燕等[20]和馬祥慶等[13]認(rèn)為土壤有機(jī)碳和全氮含量會(huì)隨著連栽代數(shù)的增加而顯著下降，這與本文研究結(jié)論一致.土壤微生物群落的豐富度及多樣性對(duì)土壤狀況的改變十分敏感，因此微生物群落變化可以作為反映土壤狀況的指標(biāo)之一[21].土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和組成在決定生態(tài)系統(tǒng)功能方面具有重要作用，尤其是有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分循環(huán)方面[22].本研究中，連栽對(duì)土壤表層真菌豐富度的影響與大多數(shù)研究結(jié)果[23-24]基本一致.2代杉木連栽可以在一定程度上提高表層土壤真菌豐富度，但影響程度并不顯著.劉麗等[25]和王士亞[26]在對(duì)杉木人工林的研究中均發(fā)現(xiàn)3代連栽會(huì)造成土壤真菌多樣性顯著降低，而2代連栽對(duì)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性無顯著影響，這與本研究結(jié)論一致.本研究結(jié)果表明連栽對(duì)表層土壤真菌alpha多樣性指數(shù)無顯著影響.前人在對(duì)杉木人工林的研究中發(fā)現(xiàn)，主要優(yōu)勢(shì)綱為散囊菌綱和糞殼菌綱[27].本研究發(fā)現(xiàn)杉木人工林1代林與2代林中的主要優(yōu)勢(shì)綱群落均為糞殼菌綱、散囊菌綱和座囊菌綱，主要優(yōu)勢(shì)屬群落均為木霉屬、圓孢霉屬、青霉菌屬.2代連栽對(duì)于優(yōu)勢(shì)菌群種類無顯著影響，糞殼菌綱和散囊菌綱群落的相對(duì)豐度在連栽后有所下降，座囊菌綱群落豐度有所上升.糞殼菌綱真菌群落與散囊菌綱真菌群落均可以形成植物菌根，在幫助林木養(yǎng)分吸收方面具有重要作用[28-30]，2代連栽在一定程度上可能會(huì)降低土壤養(yǎng)分的利用效率.獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)2代連栽對(duì)土壤真菌的組成及豐度影響并不顯著，多維尺度分析表明2代連栽對(duì)綱、屬水平上真菌群落組成與結(jié)構(gòu)的影響并不顯著.本研究結(jié)果表明2代連栽對(duì)表層土壤真菌在綱、屬水平上優(yōu)勢(shì)菌群落組成、相對(duì)豐度以及結(jié)構(gòu)的影響并不顯著.

高尚坤[31]在馬尾松不同營(yíng)林措施土壤微生物群落特征影響的研究中發(fā)現(xiàn)腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌豐度在重度采伐及除灌后顯著下降，而本研究發(fā)現(xiàn)2代連栽在一定程度上提高了腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌群落豐度，但影響并不顯著.這可能與研究背景有關(guān)，高尚坤[31]的研究是在實(shí)施不同措施后第2年進(jìn)行取樣研究，除灌和采伐對(duì)土壤環(huán)境造成干擾，從而改變了腐生菌的營(yíng)養(yǎng)來源.而本研究是2代林生長(zhǎng)23 a后進(jìn)行取樣，采伐對(duì)土壤環(huán)境的干擾可能隨著營(yíng)林年限的增長(zhǎng)而恢復(fù)；也可能因取樣季節(jié)、林下植被、樹種以及土地利用方式等不同而不一致[32-34].羅楊等[35]在對(duì)3代杉木連栽土壤根際鐮刀菌屬的研究中發(fā)現(xiàn)連栽會(huì)改變鐮刀菌屬的多樣性，表現(xiàn)為先降低后升高的變化趨勢(shì)，而本研究發(fā)現(xiàn)病原營(yíng)養(yǎng)型真菌群落受2代連栽的影響并不顯著，這可能與真菌功能類群劃分差異有關(guān).本研究發(fā)現(xiàn)，杉木人工林土壤2代連栽會(huì)導(dǎo)致腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型功能類群真菌群落的豐度極顯著降低.腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型真菌的營(yíng)養(yǎng)方式與土壤環(huán)境以及寄主植物的生長(zhǎng)狀態(tài)密切相關(guān)，通過寄主植物的健康狀況和土壤環(huán)境選擇不同的營(yíng)養(yǎng)方式[36]，連栽可能導(dǎo)致土壤養(yǎng)分發(fā)生改變，土壤環(huán)境的改變導(dǎo)致該功能類群真菌向腐生營(yíng)養(yǎng)型轉(zhuǎn)化.該功能群落以內(nèi)生菌—凋落物腐生菌—土壤腐生菌—未定義的腐生菌(主要真菌來源是Mortierella屬)和外生菌根—未定義的腐生菌—木材腐生菌(主要真菌來源是Myxotrichaceae科)為主.據(jù)報(bào)道，Mortierella屬在降解芳烴和分解植物凋落物方面具有重要作用[37]，Myxotrichaceae科真菌對(duì)纖維素以及可溶性酚類物質(zhì)具有較好的降解作用[38].從土壤真菌功能類群變化情況來看，連栽可能會(huì)分解植物凋落物、纖維素等，導(dǎo)致真菌群落豐度降低，進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分循環(huán)速率和林木養(yǎng)分的吸收速率.

本研究結(jié)果表明：2代連栽對(duì)杉木人工林表層土壤真菌多樣性的影響并不顯著；對(duì)土壤主要優(yōu)勢(shì)菌群落種類、相對(duì)豐度以及群落結(jié)構(gòu)的影響也不顯著.共發(fā)現(xiàn)7種營(yíng)養(yǎng)型功能類群，分別是腐生營(yíng)養(yǎng)型、病原營(yíng)養(yǎng)型、共生營(yíng)養(yǎng)型、病原—腐生營(yíng)養(yǎng)型、病原—共生營(yíng)養(yǎng)型、腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型以及病原—腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型.其中腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌為主要功能類群，二代連栽對(duì)該營(yíng)養(yǎng)類群真菌無顯著影響，但會(huì)導(dǎo)致腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型功能類群真菌群落豐度極顯著降低.土壤真菌多樣性受土壤碳、鉀元素含量的影響更大，豐富度受氮、磷元素的影響更大；腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌與全鉀含量呈顯著正相關(guān)，腐生—共生營(yíng)養(yǎng)型真菌與有機(jī)碳含量呈極顯著正相關(guān)，與全磷呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系.2代連栽可能會(huì)降低植物凋落物、纖維素等分解速率，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分循環(huán)速率降低.