馮云利，馬 明，余金鳳，孫達(dá)鋒，，華 蓉，，周 汐，方 媛，陳正啟，劉紹雄，郭 相**

（1.中華全國(guó)供銷合作總社昆明食用菌研究所，云南 昆明 650221；2.云南省食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展研究院，云南 昆明 650221）

灰肉紅菇（Russula griseocarnosaX.H.Wang,Zhu L.Yang&Knudsen）又名“真紅菇”“大紅菌”“紅錐菌”“正紅菇”，隸屬于擔(dān)子菌門（Basidiomycota）蘑菇綱（Agaricomycetes）蘑菇目（Agaricales）紅菇科（Russulaceae）紅菇屬（Russula）[1-2]?；胰饧t菇在世界范圍內(nèi)廣泛分布，在我國(guó)主要分布于福建、云南、江西、廣西等?。▍^(qū)）[3-4]，其中云南省境內(nèi)主要分布于玉溪市新平縣、西雙版納傣族自治州、普洱市、紅河哈尼族彝族自治州綠春縣、臨滄市永德縣等地。灰肉紅菇味道鮮美可口且營(yíng)養(yǎng)豐富，具有滋陰、清涼、解毒的作用；同時(shí)還能降低膽固醇、保肝護(hù)肝、抗癌、補(bǔ)血壯體等，尤其有利于孕婦產(chǎn)后恢復(fù)，深受國(guó)內(nèi)外消費(fèi)者的青睞，暢銷東南亞各國(guó)[5-6]，具有非常高的食（藥）用價(jià)值，市場(chǎng)前景廣闊。

灰肉紅菇屬于外生型菌根真菌，常與櫟（Quercusspp.）、栲（Castanopsisspp.）、青岡（Cyclobalanopsisspp.）等殼斗科（Fagaceae）樹木形成共生關(guān)系[7]，目前無法實(shí)現(xiàn)人工栽培，市場(chǎng)銷售完全依賴于野生資源。近年來，由于經(jīng)濟(jì)利益的趨使，大部分灰肉紅菇子實(shí)體尚未成熟就被采集。此外，由于此時(shí)孢子還來不及彈射，土壤中菌絲體得不到有效補(bǔ)充，從而加劇了灰肉紅菇的生存壓力，最終造成產(chǎn)量逐年下降。2015年起，開始進(jìn)行灰肉紅菇的原生境保育促繁，利用“包山養(yǎng)菌”和“保育促繁”等技術(shù)手段，通過加強(qiáng)管理及合理采摘等措施，形成了一套科學(xué)的自然資源可持續(xù)利用的模式。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

保育促繁林地位于云南省臨滄市永德縣亞練鄉(xiāng)章太村（24°14′N，99°38′E，海拔2 100 m～2 200 m），林地面積為80 hm2，林地特征見圖1。

圖1 保育促繁林地Fig.1 Conservation and promotion of the reproduce in the forest

如圖1所示，林地群落植被類型為山原季風(fēng)常綠闊葉林，主要的喬木種類為短刺栲（Castanopsis echidnocarpa）、越橘（Vacciniumspp.）、水紅木（Viburnumcylindricum）、山龍眼（Helicia formosana）、杜鵑（Rhododendronspp.）等，群落蓋度為70%～80%；林下氣候條件溫潤(rùn)潮濕；土壤結(jié)構(gòu)疏松、透水性良好，地表覆蓋較為肥厚的腐殖質(zhì)（5 cm～10 cm），土壤類型為棕壤或黃棕壤，pH 3.0～4.5，呈明顯酸性。云南灰肉紅菇常見發(fā)生的群落類型包括山原季風(fēng)常綠闊葉林和季風(fēng)常綠闊葉林、半濕潤(rùn)常綠闊葉林和中山常綠闊葉林等，其共同特征為氣候溫暖潮濕，且均以殼斗科植物為建群種。

1.2 研究方法

1.2.1 灰肉紅菇保育方法

1）包山養(yǎng)菌

就地保護(hù)（in situ conser vation）是保護(hù)生物學(xué)中野生生物保護(hù)策略之一，是生物多樣性保護(hù)中最為有效的一項(xiàng)措施，也是拯救生物多樣性的必要手段。以此為依據(jù)對(duì)灰肉紅菇進(jìn)行原生境保育[8]，也就是封山育菌，即對(duì)林地進(jìn)行封閉式管理，具體措施有2項(xiàng)：建設(shè)圍欄，把產(chǎn)菇林地隔離開，減少外界干擾；專人巡護(hù)，避免任意采摘。

2）林地結(jié)構(gòu)調(diào)整

灰肉紅菇的保育不是“越保護(hù)越好”，過于致密的林地環(huán)境和富營(yíng)養(yǎng)狀況對(duì)其生長(zhǎng)不利?；胰饧t菇生長(zhǎng)環(huán)境的地表腐殖質(zhì)層最適厚度為5 cm～8 cm。這一厚度既能提供足夠的有機(jī)養(yǎng)分，又能促進(jìn)其孢子與植物根系充分接觸，從而促進(jìn)菌根形成并增加其自然繁衍的幾率，同時(shí)還能維持適宜的土壤濕度。此外，灰肉紅菇的生長(zhǎng)需要散射光，林地植被過密也將影響其生長(zhǎng)。因此，需要在每年的1月～2月對(duì)林地結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)整。對(duì)于地表覆蓋物過于肥厚的林地，需要少量去除腐殖質(zhì)，使之達(dá)到5 cm～8 cm的理想厚度；對(duì)過于致密的林地，則需要修剪部分喬木或灌木枝葉，使群落蓋度（指植物地上部分垂直投影的面積占地面的比例）維持在70%～80%。

3）幼體保護(hù)

由于林地內(nèi)光照不均，部分灰肉紅菇童菇會(huì)被陽(yáng)光曬傷。針對(duì)這種情況，可采用樹木枝葉或塑料薄膜搭建簡(jiǎn)易小拱棚，人為營(yíng)造出通風(fēng)、遮陽(yáng)和保濕的有利環(huán)境，以便保護(hù)童菇；同時(shí)小拱棚還能有效防止鳥、蟲攝食灰肉紅菇子實(shí)體。

1.2.2 灰肉紅菇擴(kuò)繁促產(chǎn)方法

播種時(shí)間：播種時(shí)間選擇在7月～9月份雨后晴天進(jìn)行。

孢子懸浮液的制備：選擇成熟子實(shí)體，破損和過熟菇均可使用，避免使用幼小菇和霉變菇（幼小菇尚未形成成熟孢子，而霉變菇會(huì)對(duì)懸浮液造成污染）。將新鮮或風(fēng)干后的子實(shí)體菌蓋（產(chǎn)孢組織）粉碎后置于營(yíng)養(yǎng)液中，菌蓋和營(yíng)養(yǎng)液質(zhì)量比為1∶10，充分混合制成孢子懸浮液。

營(yíng)養(yǎng)液配方：麥麩50 g、蔗糖20 g、磷酸二氫鉀1 g、硫酸鎂0.05 g，無菌水1 000 mL，pH 5.5。

播種方法：每個(gè)接種點(diǎn)需孢子懸浮液120 mL，每100平方米接種點(diǎn)數(shù)量為15個(gè)～20個(gè)。播種方式為挖坑播種，選擇樹齡15年以上的闊葉樹，挖坑的深度以見到樹木須根為宜（約10 cm～15 cm），坑直徑為20 cm左右；播種后原土回填，并在表面鋪上一層枯枝落葉，用以保持水分，若土壤較為干燥，則需另外澆水，使土壤濕度達(dá)到60%左右。

1.2.3 樣地選擇

在基地內(nèi)隨機(jī)選擇3個(gè)出菇樣地（A1、A2、A3）記作產(chǎn)菇試驗(yàn)區(qū)，進(jìn)行處理；隨機(jī)選擇3個(gè)未產(chǎn)菇樣地（B1、B2、B3）記作未產(chǎn)菇試驗(yàn)區(qū)；另設(shè)3個(gè)出菇區(qū)樣地（CK1、CK2、CK3）為對(duì)照區(qū)，不進(jìn)行任何處理。9個(gè)樣地面積均為10 m×10 m。

1.2.4 標(biāo)準(zhǔn)采集

1）為減輕采集灰肉紅菇時(shí)對(duì)土壤結(jié)構(gòu)造成破壞，采集工具常以尖頭木棍或竹棍為宜。使用干凈無污染的竹筐或背簍，內(nèi)鋪墊一些樹葉或草，防止灰肉紅菇子實(shí)體相互摩擦造成損傷，不可使用含有農(nóng)藥或化肥的容器以免污染子實(shí)體。

2）嚴(yán)禁采集童菇，即菌蓋直徑小于5 cm的子實(shí)體。應(yīng)采集菌蓋尚未完全打開、菌蓋肥厚、菌柄粗壯、無損傷、無病害的個(gè)體，此時(shí)的子實(shí)體商品價(jià)值最高。

3）在采集時(shí)應(yīng)保留部分老熟、殘次個(gè)體，讓其自然生長(zhǎng)衰敗，促使孢子生長(zhǎng)成熟并向外彈射。待孢子萌發(fā)后形成的菌絲體又可與植物根系結(jié)合，實(shí)現(xiàn)孢子→菌絲→菌根→雜合基質(zhì)→子實(shí)體這一生活史的良性循環(huán)。1.2.5 管理

1）溫濕度調(diào)控：灰肉紅菇菌絲生長(zhǎng)的溫度范圍為20℃～28℃，最適生長(zhǎng)溫度為22℃～25℃，林地空氣濕度為80%～100%，土壤濕度為50%～60%。在灰肉紅菇出菇階段，晴雨交替有利于刺激原基形成。如長(zhǎng)期未降雨，則需適度灌溉以保持土壤濕度。

2）病蟲害防治：除了小拱棚的搭建外，還可進(jìn)行人工除蟲或放置稻草人，減少鳥、蟲對(duì)子實(shí)體的傷害；此外看護(hù)人員還應(yīng)及時(shí)清除病害菇，防止其對(duì)林地環(huán)境造成污染。

3）日常管護(hù)：看護(hù)人員應(yīng)及時(shí)觀察子實(shí)體長(zhǎng)勢(shì)，做到童菇不被破壞、商品菇及時(shí)采收、老熟菇適當(dāng)保留。

2 結(jié)果與分析

2.1 灰肉紅菇播種后菌絲及子實(shí)體變化情況

2016年至2019年連續(xù)進(jìn)行促繁播種，播種后菌絲及子實(shí)體變化情況見圖2和圖3。

圖2 灰肉紅菇菌絲生長(zhǎng)情況Fig.2 Growth status of Russula griseocarnosa mycelia

圖3 灰肉紅菇促繁出菇效果Fig.3 The fruiting effect on promotion amplification of Russula griseocarnosa

如圖2和圖3所示，以新鮮成熟子實(shí)體制作的的孢子懸浮液播種后菌絲量明顯增加；產(chǎn)菇區(qū)子實(shí)體發(fā)生數(shù)量明顯增加，平均增幅為2朵/m2～3朵/m2；未產(chǎn)菇區(qū)播種后次年無法產(chǎn)菇，一般需等待地下菌絲蓄積2年～3年，之后才有少量子實(shí)體發(fā)生。

2.2 灰肉紅菇產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)

永德縣灰肉紅菇產(chǎn)區(qū)原每100平方米產(chǎn)量為2.45 kg～2.60 kg，自2016年開展保育促繁研究以來，其產(chǎn)量變化情況見圖4。

圖4 灰肉紅菇產(chǎn)量Fig.4 Yield of Russula griseocarnosa

如圖4所示，2019年～2021年，試驗(yàn)區(qū)A1、A2、A3的平均產(chǎn)量為279 g·m-2~342 g·m-2，即每100平方米平均產(chǎn)量為2.79 kg～3.42 kg，增幅為17%～21%。未產(chǎn)菇區(qū)域（B1、B2、B3）在2016年播種后，到2019年開始少量產(chǎn)菇，2019年～2021年平均產(chǎn)量為35 g·m-2~90 g·m-2，即每100平方米平均產(chǎn)量為0.35 kg～0.90 kg。

3 討論

灰肉紅菇的原生境保育促繁是一項(xiàng)集包山養(yǎng)菌、林地調(diào)整、幼體保護(hù)、促繁、標(biāo)準(zhǔn)采集為一體的技術(shù)體系。從綜合效益來看，該技術(shù)的應(yīng)用對(duì)提升灰肉紅菇的自然產(chǎn)量和品質(zhì)具有明顯作用。由于動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和菌絲取樣對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的破壞較大，故研究中未對(duì)地下菌絲生長(zhǎng)情況進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和定量分析，因此無法對(duì)保育和播種措施的作用程度進(jìn)行比較。從未產(chǎn)菇區(qū)域的促繁效果來看，通過根系侵染、擴(kuò)大地下菌絲量從而增加子實(shí)體產(chǎn)量的方法是有效的，但該方法存在浸染率低、受自然因素影響較大的風(fēng)險(xiǎn)，有待相關(guān)技術(shù)不斷更新和發(fā)展。

云南是野生食用菌資源大省，因過度采集和生境破壞，造成多種珍稀物種棲息地萎縮且產(chǎn)量逐年下降，亟需制定出科學(xué)且易于操作的保護(hù)措施。研究中涉及到的保育促繁技術(shù)并不僅限于灰肉紅菇，對(duì)于松茸（Tricholoma matsutake）、塊菌（Tuberspp.）、干巴菌（Thelephora ganbajun）等珍稀物種同樣適用，僅在參數(shù)設(shè)計(jì)上存在差異。將保育促繁技術(shù)在山區(qū)進(jìn)行推廣應(yīng)用，可同時(shí)兼顧生態(tài)平衡和資源恢復(fù)，對(duì)生物多樣性保護(hù)具有重要意義，對(duì)野生食用菌產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展具有長(zhǎng)遠(yuǎn)的推動(dòng)作用。