謝立紅，黃慶陽(yáng)，曹宏杰，楊 帆，王繼豐，王建波，倪紅偉

（1. 黑龍江省科學(xué)院 自然與生態(tài)研究所，黑龍江 哈爾濱 150040；2. 濕地與生態(tài)保育國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150040；3. 黑龍江省林業(yè)科學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040）

種群是物種存在、發(fā)展進(jìn)化以及自然演替的基本單元。種群的結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)重要研究?jī)?nèi)容[1]，既反映種群內(nèi)個(gè)體的配置狀況、數(shù)量動(dòng)態(tài)及種群的未來(lái)發(fā)展與演變趨勢(shì)[2-3]，又反映種群與環(huán)境的關(guān)系[4]。研究種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)的基本方法是種群統(tǒng)計(jì)，年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、存活曲線、生存分析、動(dòng)態(tài)指數(shù)和時(shí)間序列分析等是種群統(tǒng)計(jì)學(xué)的核心內(nèi)容。年齡結(jié)構(gòu)是反映種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀的基本指標(biāo)，也是植物對(duì)立地條件適應(yīng)能力的具體體現(xiàn)。種群目前的存活狀態(tài)及植物與環(huán)境之間的適合度可通過(guò)種群靜態(tài)生命表與其構(gòu)建的存活曲線和生存分析來(lái)反映[5-6]。種群經(jīng)歷的生態(tài)學(xué)過(guò)程及預(yù)測(cè)種群發(fā)展趨勢(shì)可通過(guò)種群動(dòng)態(tài)量化分析和時(shí)間序列預(yù)測(cè)來(lái)闡明[7]。開(kāi)展種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)特征研究有助于揭示種群的生存現(xiàn)狀和發(fā)展方向，對(duì)于揭示群落演替規(guī)律和指導(dǎo)森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)修復(fù)工作具有重要意義?；鹕絿姲l(fā)為研究植被演替尤其是原生演替提供了難得的條件[8]。五大連池火山處于小興安嶺和松嫩平原的交錯(cuò)地帶，由距今時(shí)間跨度300 a至200萬(wàn) a的2座新期火山和12座老期火山組成[9]。五大連池火山區(qū)生態(tài)條件獨(dú)特復(fù)雜，由熔巖裸地到演化中的不同生境內(nèi)可見(jiàn)低等植物和高等植物(演替中的不同植被生態(tài)系列)[10]。五大連池火山群具有保存完好的內(nèi)陸單成因火山地貌，原生而完整的植被生態(tài)演替過(guò)程，是研究火山干擾、種群的生態(tài)學(xué)過(guò)程和植被演替等諸多科學(xué)問(wèn)題難得的科研基地[11]。近年來(lái)對(duì)火山生境生態(tài)學(xué)的研究集中在物種多樣性、土壤養(yǎng)分、生態(tài)價(jià)值等方面，但對(duì)火山生境種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的研究?jī)H見(jiàn)于長(zhǎng)白山區(qū)。植被動(dòng)態(tài)是植被生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容之一，而植被演替是植被動(dòng)態(tài)研究的核心內(nèi)容[12]。群落在各階段通過(guò)優(yōu)勢(shì)種群的數(shù)量增長(zhǎng)和消亡來(lái)表達(dá)群落的演變特征，種群動(dòng)態(tài)則是揭示演替過(guò)程的關(guān)鍵[13]。蒙古櫟Quercus mongolica具有相對(duì)耐貧瘠、耐寒、耐干旱、萌生能力強(qiáng)等特性，廣泛分布在東北地區(qū)陽(yáng)坡的低海拔地段，形成典型的蒙古櫟林，對(duì)中國(guó)北方森林群落的演替與發(fā)展具有重要意義[14]。蒙古櫟是五大連池老期火山南坡喬木層中的優(yōu)勢(shì)種群[15]。本研究設(shè)置4座老期火山(東焦得布山、小孤山、尾山和南格拉球山)南坡為研究樣地，以蒙古櫟種群為研究對(duì)象，采用種群統(tǒng)計(jì)法分析種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征，揭示種群的生存狀態(tài)及發(fā)展方向，為五大連池火山森林植被的演替、恢復(fù)與可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

樣點(diǎn)設(shè)在黑龍江黑河(五大連池)國(guó)家森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站(48°30′～48°50′N(xiāo)，126°00′～126°45′E)，是中國(guó)第1個(gè)以火山自然環(huán)境及生態(tài)系統(tǒng)為保護(hù)對(duì)象的自然保護(hù)區(qū)[16]。研究區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季溫暖短促，冬季嚴(yán)寒漫長(zhǎng)，溫度與降水四季變化明顯，年均氣溫為-0.50 ℃，無(wú)霜期為121 d，年均降水量為476.33 mm，土壤主要為火山石質(zhì)土、火山灰土。主要森林植被類(lèi)型為溫帶落葉闊葉混交林，喬木層優(yōu)勢(shì)植物有蒙古櫟、黑樺Betula davurica、紫椴Tilia amurensis、山楊Populus davidiana、白樺Betula platyphylla等，灌木層有珍珠梅Sorbaria sorbifolia、山刺玫Rosa davurica、榛Corylus heterophylla，草本層有萬(wàn)年蒿Artemisia vestita、烏蘇里苔草Carex ussuriensis等[17]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與樣品采集 本研究區(qū)的4座老期火山景觀已經(jīng)17～80 萬(wàn) a的演化，過(guò)去曾是針闊混交林，由于人為對(duì)針葉樹(shù)的間伐，形成現(xiàn)階段主要分布在火山錐山頭附近半原生狀態(tài)的郁閉度較大的闊葉林[18]。于2020年10—11月，在4座山南坡受人為干擾少的山頂附近蒙古櫟種群，從高海拔向低海拔方向設(shè)置20 m × 20 m相鄰樣方各3個(gè)，樣地信息見(jiàn)表1和參考文獻(xiàn)[14, 19]。利用生長(zhǎng)錐對(duì)樣方內(nèi)胸徑≥2.5 cm的植株，在胸高1.3 m處錐取1～2個(gè)年輪條，保留過(guò)髓心的樣品，并記錄胸徑、樹(shù)高和幼苗更新情況。對(duì)于10 a以下的小齡樹(shù)從最末端枝條往主干溯源確定樹(shù)齡(溫帶的樹(shù)木通常1 a內(nèi)只形成1個(gè)生長(zhǎng)輪，且每年生長(zhǎng)結(jié)束與來(lái)年生長(zhǎng)之間會(huì)形成1個(gè)明顯的節(jié)痕，將1節(jié)枝條劃分為1齡，2節(jié)枝條劃分為2齡，以此類(lèi)推)[20]。將野外采取的年輪樣芯，帶回實(shí)驗(yàn)室固定在木槽內(nèi)自然風(fēng)干，待木芯完全風(fēng)干后，用乳白膠固定在木槽上。固定后的芯樣用砂粒由粗到細(xì)的砂紙打磨拋光，直到年輪清晰可見(jiàn)。用LINTAB年輪分析儀測(cè)年[21]。

表 1 樣地基本信息Table 1 Basic information of plots

1.2.2 齡級(jí)的劃分 以10 a為1個(gè)齡級(jí)[22]，1～10 a為齡級(jí)Ⅰ，11～20 a為齡級(jí)Ⅱ，以此類(lèi)推齡級(jí)Ⅲ、Ⅵ、Ⅴ、Ⅳ、Ⅶ、···，以齡級(jí)為縱坐標(biāo)，對(duì)應(yīng)個(gè)體數(shù)為橫坐標(biāo)，繪制蒙古櫟種群的年齡結(jié)構(gòu)圖。

圖 1 五大連池火山蒙古櫟種群的年齡結(jié)構(gòu)Figure 1 Age structure of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos

1.2.3 靜態(tài)生命表的編制 種群統(tǒng)計(jì)核心是編制靜態(tài)生命表。靜態(tài)生命表不是對(duì)某一種群全部生活史的追蹤，而是反映多個(gè)世代重疊的年齡動(dòng)態(tài)歷程中的一個(gè)特定時(shí)間[23]，由于本研究所調(diào)查的蒙古櫟是自然種群，利用不同齡級(jí)結(jié)構(gòu)的個(gè)體數(shù)來(lái)研究特定時(shí)間段的種群動(dòng)態(tài)，難免會(huì)因系統(tǒng)抽樣誤差與數(shù)學(xué)假設(shè)不符，出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況，對(duì)此有學(xué)者采用勻滑技術(shù)對(duì)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理[24]。本研究采用方程擬合法進(jìn)行勻滑，以齡級(jí)為自變量，存活株數(shù)為因變量擬合方程，并編制靜態(tài)生命表，計(jì)算公式參考文獻(xiàn)[23-24]。

1.2.4 存活曲線擬合 存活曲線是借助于存活個(gè)體數(shù)量描述特定年齡死亡率，反映種群個(gè)體在各年齡段存活狀態(tài)的曲線。本研究經(jīng)過(guò)SPSS 20.0擬合存活數(shù)和齡級(jí)關(guān)系的指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)的模型，依據(jù)決定系數(shù)(R2)、F檢驗(yàn)值來(lái)判定模型擬合效果，依據(jù)HETT和LOUCKS的數(shù)學(xué)模型[25]，如果指數(shù)方程N(yùn)x=N0e-bx擬合效果好，存活曲線為Deevey Ⅱ型，若冪函數(shù)Nx=N0x-b擬合效果好，存活曲線為DeeveyⅢ型。其中：Nx為lnlx數(shù)值，x為樹(shù)齡，N0、b為常數(shù)。以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)對(duì)數(shù)lnlx為縱坐標(biāo)，繪制蒙古櫟種群存活曲線。

1.2.5 生存分析 基于靜態(tài)生命表和生存分析理論，應(yīng)用生存分析中的4個(gè)函數(shù)，即種群生存率函數(shù)S(i)、累積死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(ti)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti)來(lái)分析蒙古櫟種群生存狀況，計(jì)算公式參考文獻(xiàn)[26]，其中：t為時(shí)間，i為時(shí)間段齡級(jí)。

1.2.6 種群動(dòng)態(tài)數(shù)量化分析 種群數(shù)量化分析是根據(jù)種群內(nèi)兩相鄰齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vn)、忽略外部干擾時(shí)種群的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi)及考慮外部干擾時(shí)種群的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(V'pi)客觀精確地定量比較和評(píng)價(jià)種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，計(jì)算公式參考文獻(xiàn)[24, 27]，其中：n為時(shí)間段齡級(jí)、pi為種群的所有齡級(jí)時(shí)間段，Pmax為風(fēng)險(xiǎn)概率極大值。

1.2.7 時(shí)間序列模型預(yù)測(cè) 采用時(shí)間序列分析的一次移動(dòng)平均法對(duì)蒙古櫟的種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)，計(jì)算公式參考文獻(xiàn)[28]，分別對(duì)種群經(jīng)歷2、4和6個(gè)齡級(jí)的時(shí)間后，種群未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群年齡結(jié)構(gòu)

本研究調(diào)查蒙古櫟共計(jì)1 195株(圖1)，最大胸徑為26.3 cm，最大樹(shù)齡為76 a。東焦德布山共8個(gè)齡級(jí)275株；尾山共7個(gè)齡級(jí)208株；小孤山和南格拉球山各有6個(gè)齡級(jí)，分別為350和362株。4座火山蒙古櫟種群年齡結(jié)構(gòu)齡級(jí)Ⅰ的個(gè)體數(shù)占10.10%～11.71%；齡級(jí)Ⅱ～Ⅳ的個(gè)體數(shù)占1.09%～6.35%；齡級(jí)Ⅴ～Ⅵ或齡級(jí)Ⅵ～Ⅶ的個(gè)體數(shù)高達(dá)83.15%以上，其中，小孤山和南格拉球山的齡級(jí)Ⅴ～Ⅵ的個(gè)體數(shù)分別占87.14%和83.15%，東焦德布山和尾山的齡級(jí)Ⅵ～Ⅶ的個(gè)體數(shù)分別占83.64%和83.65%；均處于成熟樹(shù)階段，種群的穩(wěn)定性都較好，表現(xiàn)為穩(wěn)定型種群。

2.2 種群靜態(tài)生命表和存活曲線

2.2.1 種群靜態(tài)生命表 靜態(tài)生命表分析結(jié)果顯示(表2)：4座火山蒙古櫟種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)(lx)、個(gè)體的期望壽命(ex)和存活率(Sx)均隨年齡增加而逐漸減小，這與其生物學(xué)特性一致；死亡率(qx)和消失率(Kx)均隨齡級(jí)增加而上升，且齡級(jí)Ⅵ和Ⅶ顯著高于齡級(jí)Ⅰ～Ⅴ。

2.2.2 種群存活曲線、死亡率曲線和消失率 由圖2可知：4座火山的蒙古櫟種群進(jìn)入齡級(jí)Ⅴ后下降趨勢(shì)開(kāi)始加劇，這與死亡率和消失率進(jìn)入齡級(jí)Ⅴ后的快速上升趨勢(shì)相一致(圖3)，且個(gè)體期望壽命(ex)在齡級(jí)Ⅴ后下降趨勢(shì)也更顯著，說(shuō)明蒙古櫟在齡級(jí)Ⅳ前的生存能力較好，從齡級(jí)Ⅴ起個(gè)體生存能力開(kāi)始快速下降。由表3可知：4座火山指數(shù)模型的R2和F均大于冪函數(shù)模型，P值更小，且均達(dá)到了顯著水平(P＜0.05)，說(shuō)明指數(shù)模型的擬合效果更好；4座火山蒙古櫟種群的存活曲線均屬于Deevey Ⅱ型，表明蒙古櫟種群隨著年齡的增長(zhǎng)，存活個(gè)體數(shù)逐漸減少，這與靜態(tài)生命表的分析結(jié)果基本相同。

2.3 種群的生存分析

圖4和圖5顯示：生存率和累計(jì)死亡率在齡級(jí)Ⅰ～Ⅴ分別呈單調(diào)的下降和上升趨勢(shì)，到齡級(jí)Ⅵ時(shí)，種群的生存率小于1%，而累計(jì)死亡率大于99%，種群在此齡級(jí)之后開(kāi)始進(jìn)入生理衰退期；死亡密度在齡級(jí)Ⅰ～Ⅴ都平緩保持在0.02以下，而危險(xiǎn)率整體逐漸上升，到齡級(jí)Ⅵ死亡密度降為0，危險(xiǎn)率加劇上升，表明隨著個(gè)體逐漸進(jìn)入生理衰退期，其受環(huán)境影響更明顯。綜上，4座火山蒙古櫟種群具有前期逐漸減少、中期趨于穩(wěn)定的特點(diǎn)，這與種群的存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線結(jié)果一致。

圖 2 五大連池火山蒙古櫟種群存活曲線Figure 2 Survival curve of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos

圖 3 五大連池火山蒙古櫟種群死亡率和消失率Figure 3 Mortality and vanish rate of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos

圖 4 五大連池火山蒙古櫟種群生存率和累計(jì)死亡率Figure 4 Survival rate and cumulative mortality rate of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcano

圖 5 五大連池火山蒙古櫟種群死亡密度和危險(xiǎn)率Figure 5 Mortality density and hazard rate of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcano

2.4 種群動(dòng)態(tài)量化分析

由表4可見(jiàn)：東焦德布山和南格拉球山種群的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)分別呈明顯的波動(dòng)，東焦德布山種群的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)V1和V7大于0、V3～V6小于0，南格拉球山種群動(dòng)態(tài)指數(shù)V1和V5大于0、V2～V4小于0，表明這2座山蒙古櫟種群整體上表現(xiàn)為“增長(zhǎng)—衰退—增長(zhǎng)”的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系。小孤山和尾山均呈現(xiàn)種群的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)V1～V3呈明顯的波動(dòng)，V4～V7都小于0，表明小狐山和尾山蒙古櫟種群開(kāi)始表現(xiàn)為衰退的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系。不考慮外部干擾的情況下東焦德布山、小孤山和南格拉球山種群總體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(Vpi)均為正值，表明忽略外部干擾時(shí)這3座山蒙古櫟種群表現(xiàn)為增長(zhǎng)型種群；而考慮隨機(jī)干擾的情況下種群總體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)(V'pi)分別為0、0和0.66，等于0或趨近于0，隨機(jī)干擾所承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)概率極大值(Pmax)分別為0、0.07和0.04，說(shuō)明受外界環(huán)境干擾時(shí)，這3座火山蒙古櫟種群表現(xiàn)為穩(wěn)定型，且對(duì)外界隨機(jī)干擾均具有較高的敏感性。尾山Vpi和V'pi均為負(fù)值，Pmax為0，表明在有或無(wú)隨機(jī)干擾時(shí)尾山蒙古櫟種群都表現(xiàn)為衰退型，且對(duì)外界隨機(jī)干擾敏感度較高。

表 2 五大連池火山蒙古櫟種群靜態(tài)生命表Table 2 Static life table of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos

2.5 種群數(shù)量的時(shí)間序列分析

時(shí)間序列預(yù)測(cè)表明(表5)：在未來(lái)經(jīng)過(guò)2、4、6個(gè)齡級(jí)后，4座火山蒙古櫟種群個(gè)體的數(shù)量整體上均呈減少趨勢(shì)。在未來(lái)經(jīng)過(guò)2個(gè)齡級(jí)后，4座火山蒙古櫟種群僅有Ⅱ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)增加，其他齡級(jí)的個(gè)體數(shù)均減少；在未來(lái)經(jīng)過(guò)4個(gè)齡級(jí)后，4座火山蒙古櫟種群僅有Ⅳ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)增加，其他齡級(jí)的個(gè)體數(shù)均減少；在未來(lái)經(jīng)過(guò)6個(gè)齡級(jí)后，4座火山蒙古櫟種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量均減少。由此可知，種群低齡個(gè)體的數(shù)量較少，中、成年個(gè)體數(shù)會(huì)隨著林木生長(zhǎng)而得不到補(bǔ)充，種群結(jié)構(gòu)趨于不合理。

表 3 五大連池火山蒙古櫟群種存活曲線的檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蚑able 3 Test models of survival curves of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos

3 討論

3.1 種群的結(jié)構(gòu)特征

植物種群的生物學(xué)特征與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果通過(guò)種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)體現(xiàn)[29]。本研究發(fā)現(xiàn)：4座火山蒙古櫟種群在齡級(jí)Ⅰ～Ⅳ時(shí)，種群個(gè)體數(shù)量隨著齡級(jí)的增加而減少，80%以上個(gè)體都處于齡級(jí)Ⅴ～Ⅵ的成熟樹(shù)階段，種群結(jié)構(gòu)總體呈穩(wěn)定型，但種群在小樹(shù)階段個(gè)體數(shù)量顯著減少，導(dǎo)致老齡樹(shù)個(gè)體數(shù)量的發(fā)展?jié)摿^小，種群有向衰退轉(zhuǎn)化的趨勢(shì)。蒙古櫟喜光不耐蔭的習(xí)性導(dǎo)致隨著幼樹(shù)的生長(zhǎng)，其個(gè)體數(shù)量大幅度減少，這種高死亡率現(xiàn)象主要是由幼樹(shù)階段有限的光照資源所致[30]。本研究區(qū)火山錐地勢(shì)高，坡度大，多碎屑巖，風(fēng)化過(guò)程和成土過(guò)程都較緩慢，土壤上層厚30～50 cm，疏松且?jiàn)A有1～2 cm大的礫石塊，下層礫石塊增大增多，pH 6.6。發(fā)育著不完善的粗骨土的干燥陽(yáng)坡，土層淺薄且石粒較多，腐植質(zhì)含量甚微，顯著影響了蒙古櫟幼樹(shù)的正常生長(zhǎng)。本研究區(qū)蒙古櫟林的郁閉度高于0.60，在此生境中，空間和光照不足進(jìn)一步加劇了小齡級(jí)樹(shù)木死亡，導(dǎo)致種群幼齡樹(shù)很難向中齡樹(shù)和成齡樹(shù)階段轉(zhuǎn)化，這在一定程度上制約了蒙古櫟種群的自然更新。本研究的結(jié)果與解婷婷等[30]、陳國(guó)鵬等[24]、趙陽(yáng)等[31]的研究結(jié)果一致，即幼樹(shù)階段的高死亡率是種群更新和發(fā)展的瓶頸。

3.2 種群的動(dòng)態(tài)特征

種群個(gè)體在各齡級(jí)的存活狀況和種群的發(fā)展趨勢(shì)可以通過(guò)種群靜態(tài)生命表及存活曲線來(lái)判斷[32]，死亡率和消失率反映了種群數(shù)量隨齡級(jí)增加的動(dòng)態(tài)變化[33]。本研究4座火山蒙古櫟種群的存活曲線都為Deevey Ⅱ型，表明當(dāng)前各種群總體處于穩(wěn)定狀態(tài)。種群個(gè)體數(shù)量的變化直接受種群更新情況和個(gè)體存活情況的影響，蒙古櫟種群幼齡個(gè)體相對(duì)不足，隨齡級(jí)增大種群死亡率和消失率都呈上升趨勢(shì)，且在進(jìn)入齡級(jí)Ⅴ后快速上升，這可能因?yàn)榛鹕絽^(qū)的獨(dú)特生態(tài)條件和老齡個(gè)體的生理生長(zhǎng)極限導(dǎo)致老齡個(gè)體對(duì)環(huán)境資源的利用能力下降，致使老齡個(gè)體的發(fā)展遇到了瓶頸，目前依靠數(shù)量較為充足的中齡個(gè)體維持種群的相對(duì)穩(wěn)定，但是長(zhǎng)期來(lái)看種群存在偏離穩(wěn)定狀態(tài)的風(fēng)險(xiǎn)。在野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)：較多蒙古櫟存在萌發(fā)生長(zhǎng)，更新個(gè)體主要源于母樹(shù)根部，萌生蒙古櫟的壽命期遠(yuǎn)低于實(shí)生個(gè)體，個(gè)體數(shù)量的擴(kuò)繁和種群范圍的擴(kuò)大均受到較大限制[34]。種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)更進(jìn)一步直觀地反映可以通過(guò)4個(gè)生存分析函數(shù)來(lái)表達(dá)。本研究生存分析表明：4座火山蒙古櫟種群到齡級(jí)Ⅵ，種群的累計(jì)死亡率大于99%，而生存率小于1%，說(shuō)明種群在此齡級(jí)之后開(kāi)始進(jìn)入生理衰退期，同時(shí)死亡密度降為0，危險(xiǎn)率加劇上升，也表明蒙古櫟種群目前相對(duì)穩(wěn)定，種群后期有衰退的趨勢(shì)。種群數(shù)量變化動(dòng)態(tài)反映種群個(gè)體生存能力與環(huán)境的相互作用[35]，研究種群未來(lái)年齡結(jié)構(gòu)和發(fā)展趨勢(shì)的有力手段是時(shí)間序列分析[36]。4座火山蒙古櫟種群動(dòng)態(tài)量化分析結(jié)果顯示：東焦德布山、小孤山和南格拉球山在忽略外部干擾時(shí)種群表現(xiàn)為增長(zhǎng)型，在受外界環(huán)境干擾時(shí)為穩(wěn)定型，且對(duì)外界隨機(jī)干擾均具有較高的敏感性；尾山蒙古櫟種群在2種情況下都表現(xiàn)為衰退型，且對(duì)外界隨機(jī)干擾敏感度較高，這可能是因?yàn)橹挥形采降哪掀律铰吹貛Т竺娣e土石被移走，儲(chǔ)藏的資源更少有關(guān)。時(shí)間序列分析結(jié)果顯示4座火山蒙古櫟種群未來(lái)的發(fā)展趨于衰退，主要原因可能是缺乏幼齡個(gè)體的補(bǔ)充。

表 4 五大連池火山蒙古櫟群種動(dòng)態(tài)指數(shù)Table 4 Dynamic index of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos

表 5 五大連池火山蒙古櫟群種數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)Table 5 Time sequence prediction of number dynamics of Q. mongolica populations in Wudalianchi Volcanos

3.3 種群的發(fā)展趨勢(shì)

植物種群的發(fā)展是復(fù)雜且漫長(zhǎng)的過(guò)程，不僅有物種內(nèi)和物種間的競(jìng)爭(zhēng)，同時(shí)還伴有物種和環(huán)境的適應(yīng)過(guò)程[37]。蒙古櫟種群的年齡結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征與其繁殖策略和有限的環(huán)境資源密切相關(guān)。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)：4座火山蒙古櫟種群樣地內(nèi)幼齡個(gè)體幾乎都為根蘗苗，因此蒙古櫟種群的更新很難通過(guò)有性生殖的方式完成。根蘗繁殖所導(dǎo)致的聚集分布模式使蒙古櫟種群大多數(shù)幼齡個(gè)體因上層林冠的庇萌而死亡，難以成長(zhǎng)為低齡和中齡個(gè)體。蒙古櫟由低齡級(jí)向中高齡級(jí)生長(zhǎng)的過(guò)程中，雖然過(guò)渡到低齡個(gè)體在抗性方面有所增強(qiáng)，但自身對(duì)環(huán)境資源的需求增大，有限的環(huán)境資源成為限制蒙古櫟種群增長(zhǎng)的重要因素。本研究中，4座火山南坡有限的環(huán)境資源條件使蒙古櫟種群在齡級(jí)Ⅴ就開(kāi)始處于高危險(xiǎn)率和低生存率中。種群動(dòng)態(tài)是揭示演替過(guò)程的關(guān)鍵所在[13]。不耐蔭的蒙古櫟生物學(xué)特性決定其在演替過(guò)程中將被耐蔭的樹(shù)種取代，加之森林的自我恢復(fù)能力，最終蒙古櫟林可向原生林方向演替[38]。五大連池火山蒙古櫟林是針闊混交林針葉樹(shù)被間伐，逐步形成半原生狀態(tài)的郁密度較大的闊葉林。本研究區(qū)1974年就成立五大連池自然保護(hù)區(qū)管理機(jī)構(gòu)，通過(guò)相關(guān)政策和保護(hù)措施，保護(hù)和恢復(fù)了該區(qū)的天然林資源。多年的樣地調(diào)查發(fā)現(xiàn)：隨著立地條件的改善，更新層中已出現(xiàn)較多的色木槭，且在五大連池火山群中的新期火山老黑山北坡已出現(xiàn)面積較大的山楊-白樺-興安落葉松Larix gmelini針闊混交林群落，老黑山熔巖臺(tái)地上也零散分布有紅松Pinuskoraiensis幼樹(shù)。在老期火山塊狀熔巖包圍的“孤島”上分布興安落葉松純針葉林群落，孤島面積小，分布離散[39]。在黑龍江省各地的蒙古櫟林觀察發(fā)現(xiàn)：蒙古櫟林在不被人類(lèi)活動(dòng)所影響下，會(huì)逐漸演替為闊葉混交林，直至演替為紅松針闊葉混交林[40]。以紅松為優(yōu)勢(shì)種的針闊混交林是小興安嶺等地的地帶性植被，目前伊春市豐林自然保護(hù)區(qū)蒙古櫟林下紅松幼苗和幼樹(shù)發(fā)育良好[40]。本研究區(qū)域蒙古櫟種群地處火山錐山頭附近，生境十分特殊，難以排除地形頂極群落的可能，在沒(méi)有外界因素干擾的情況下，蒙古櫟林演替發(fā)展是否與已有研究結(jié)果一致，向地帶性植被紅松針闊混交林方向演替還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

五大連池4座老期火山蒙古櫟種群當(dāng)前均為穩(wěn)定性型，但目前幼苗數(shù)量較少，自然更新較差，容易受外界環(huán)境的干擾。種群自然更新過(guò)程中低齡個(gè)體死亡率高，制約了種群的更新和發(fā)展，種群的增長(zhǎng)潛力較小。時(shí)間序列預(yù)測(cè)結(jié)果表明：未來(lái)隨著中、老齡個(gè)體的不斷衰老、死亡，種群將趨于衰退。但對(duì)于火山生態(tài)條件下的蒙古櫟種群演替動(dòng)態(tài)規(guī)律還有待進(jìn)一步研究。