王立軒 楊 光 高佳琪 鄭 鑫 李兆國 甕岳太 邸雪穎 于宏洲

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點實驗室 哈爾濱 150040)

森林火災(zāi)是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要干擾因子，對森林演替起到促進作用，也可帶來毀滅性損害(陶玉柱等, 2013)，對生態(tài)、經(jīng)濟、社會等領(lǐng)域造成深遠影響(Krivtsovetal., 2011)，備受廣泛關(guān)注。我國是森林火災(zāi)高發(fā)國家，1950—2012年共發(fā)生79.68萬次，年均1.2萬次； 過火面積約3 816.43萬hm2，年均60.58萬hm2(楊光, 2018)，每年火災(zāi)毀壞森林面積約占森林總面積的0.86%(郭西峽等, 2003)。大興安嶺是我國唯一寒溫帶針葉林區(qū)，是我國重要林業(yè)基地，也是森林火險重點區(qū)(鄭煥能等, 1986)，該地區(qū)重大和特大森林火災(zāi)發(fā)生率1977年以前平均達45%，1987年后平均降到17%(楊光,2010)，火干擾對該地區(qū)森林結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生了重要影響(田曉瑞等, 2009; 王緒高等, 2008)。

森林可燃物的燃燒性是預(yù)測森林火災(zāi)和林火行為、評價林火影響、指導(dǎo)建設(shè)生物防火林帶的重要依據(jù)(李連強等, 2019)。直接影響林火行為的森林可燃物理化性質(zhì)包括可燃物含水率、負(fù)荷量、抽提物、灰分和熱值等(Zylstra, 2018)。有關(guān)森林可燃物燃燒性的研究早在20世紀(jì)60年代便在國外開展，Golley(1961)于1960年測定了自熱帶雨林到北方森林主要植物群落中優(yōu)勢種類的平均熱值； Luke等(1978)通過測定多數(shù)澳大利亞可燃物熱值，得出在實際應(yīng)用中可用20 000 kJ·kg-1作為熱值平均數(shù)。我國于20世紀(jì)80年代開始，鄭煥能等(1986)、劉自強等(1993)和胡海清(1995)分別對大興安嶺多種不同類型森林可燃物理化性質(zhì)差異進行研究、建立了可燃物燃燒熱值的回歸方程并將可燃物劃分為易燃、可燃和難燃3類。

地表枯落物(aboveground litter)是主要森林地被可燃物，按其分解狀態(tài)可以分為未分解層 (L層, Litter)、半分解層 (F層, Fermentative layer)和全分解層 (H層, Humus horizon)(Cookeetal., 1984; 孫思琦等, 2020)，具有復(fù)雜性、多樣性和動態(tài)變化的特征(Arroyoetal., 2008)。作為森林地表火發(fā)生、擴展的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，地表枯落物的燃燒性及其積累與分解對于潛在森林火災(zāi)風(fēng)險評估、火災(zāi)發(fā)生防控以及致災(zāi)程度預(yù)測具有理論指導(dǎo)意義。對地表枯落物燃燒性的研究中，鄭煥能等(1983)對大興安嶺紅松(Pinuskoraiensis)、樟子松(P.sylvestrisvar.mongolica)和興安落葉松(Larixgmelinii)地表枯落物熱值和載量的研究結(jié)果表明，未分解層熱值明顯高于半分解層，地形因子會對可燃物熱值與載量造成影響，落葉松林可能發(fā)生地表火，不易形成樹冠火。胡海清(1995)對大興安嶺主要森林可燃物熱值、灰分測定結(jié)果表明，落葉松地表枯落物灰分含量未分解層低于半分解層，熱值層間關(guān)系與之相反。目前國內(nèi)外多從可燃物載量對火燒跡地燃燒性變化進行評估，不同學(xué)者對其評估結(jié)果不盡相同(劉曉東等, 2011; 田曉瑞等, 2009; Elizabezhetal., 2008)，而枯落物載量受林分影響較為明顯。對火燒跡地地表枯落物灰分、粗脂肪含量和熱值的研究并不多見。

研究表明，酶是地表枯落物分解的重要影響因子(葛曉敏等, 2013; 張東來等, 2006)，也是影響地表可燃物積累與分解的重要條件(孫思琦等, 2020)。因此本研究在探究地表枯落物燃燒性的同時也選擇酶含量作為一類指標(biāo)淺析其與地表枯落物燃燒性各因子間的相關(guān)關(guān)系以及對燃燒性的影響。

本文選取火干擾前后的大興安嶺興安落葉松天然林為研究對象，選擇枯落物理化性質(zhì)(灰分含量、脂肪含量、熱值)和酶含量(纖維素酶、半纖維素酶、木質(zhì)素酶)2類指標(biāo)，以是否過火、恢復(fù)時長、地形因子、化學(xué)因子和枯落物類別作為探究變量。通過探究各指標(biāo)與變量間的相關(guān)關(guān)系，揭示興安落葉松天然林火燒跡地地表枯落物燃燒性影響因素、層間關(guān)系及其變化趨勢，擬為北方森林火燒跡地燃燒性評估及其生態(tài)恢復(fù)提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

塔河縣(52° 09′—53° 23′ N，125° 19′—125°48′ E)隸屬于黑龍江省大興安嶺地區(qū)，地處黑龍江省西北部、伊勒呼里山北麓。東鄰呼瑪縣，西接漠河市，南靠新林區(qū)、呼中區(qū)，北以黑龍江主航道中心線為界與俄羅斯隔江相望，邊境線長171 km，縣域南北長135 km、東西寬18 km，總面積14 420 km2，以林業(yè)為主體經(jīng)濟。塔河縣90.7%的面積被森林所覆蓋，森林蓄積量5 870萬m3，該地區(qū)主要喬木有樟子松、興安落葉松、白樺 (Betulaplatyphylla)、山楊 (Populusdavidiana)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、魚鱗云杉(P.jezoensis)等，是全國重點林區(qū)和重要木材生產(chǎn)基地之一，該地區(qū)火源分布復(fù)雜、難控性較大，因此也是全國重點火險地區(qū)之一(Dietal., 2011)。

1.2 試驗方法與樣地選取

由于同一地點無法存在不同年份火燒跡地，因此選用“以空代時”的研究方法，于2017年7月26日—8月8日(夏季)在大興安嶺塔河林場內(nèi)選取1990—2017年間興安落葉松天然林火燒跡地，并將臨近無明顯過火痕跡且立地條件基本相同的興安落葉松林作為對照樣地,樣地信息見表1。為盡可能消除空間距離、氣候因素以及林下灌木對地表枯落物的影響，所選樣地均為杜香(Ledumpalustre)-興安落葉松天然林。

1.3 樣品采集與制備

在每塊火燒跡地隨機設(shè)置3個20 m×20 m的樣地(表1中表示為A、B、C)，在每塊樣地中設(shè)置3個0.5 m×0.5 m的樣方。由于全分解層過薄不易收集，按分解程度不同在每個樣方內(nèi)分別采集未分解層和半分解層樣品各1份。其中未分解層由近期枯落的樹葉、樹枝、樹皮等幾乎完全未分解的植物遺體堆積而成； 半分解層由植物組織尚可識別、處于半分解狀態(tài)的植物遺體所構(gòu)成。

將采集完畢的地表枯落物樣品充分混勻，一部分于-40 ℃冷凍保存，另一部分經(jīng)65 ℃烘干至恒質(zhì)量(葛曉改等, 2014)，去除雜質(zhì)，粉碎并過40目篩備用。按照是否過火和恢復(fù)時長不同將地表枯落物樣品分為4個時期。

1.4 樣品分析

1.4.1 樣品碳氮含量測定 樣品全碳、全氮測定采取碳氮分析儀法(呂金林等, 2017)： 使用分析天平準(zhǔn)確稱量0.300 0 g烘干并粉碎后的地表枯落物樣品，使用 Elementar vario EL Ⅲ元素分析儀測定樣品全碳(TC)、全氮(TN)含量。

1.4.2 樣品pH測定 將2 g烘干樣品與超純水(ultrapure water)按質(zhì)量比=1∶10混合后搖勻，測定樣品pH。

1.4.3 樣品纖維素、木質(zhì)素酶含量測定 樣品纖維素酶(cellulase)含量(C)、半纖維素酶(hemicellulase)含量(HC)和木質(zhì)素酶(ligninase)含量(L)使用ELISA雙抗體夾心法測定。

1.4.4 樣品粗脂肪含量測定 樣品粗脂肪含量采用有機萃取法(Chengetal., 2011)。稱取2 g烘干樣品置于錐形瓶中，按樣品∶萃取液=1∶15加入30 mL石油醚。把錐形瓶放入細胞粉碎機以250 W萃取20 min。萃取結(jié)束后，將錐形瓶中液體轉(zhuǎn)移至離心管離心10 min，取上清液轉(zhuǎn)移到已知重量的培養(yǎng)皿中，常溫風(fēng)干后稱質(zhì)量。考慮到1次提取可能無法將粗脂肪全部提取，所以每個樣品提取2次。樣品中粗脂肪含量(Fat%)(%)用粗脂肪所占百分比表示:

(1)

式中：A為萃取物質(zhì)與培養(yǎng)皿的總質(zhì)量(g)；B為培養(yǎng)皿質(zhì)量(g)；C為落葉松地表枯落物樣品質(zhì)量(g)。

表1 興安落葉松天然林火燒跡地基本信息①Tab.1 Basic information of Larix gmelinii natural forest after fire

1.4.5 樣品粗灰分含量測定 樣品粗灰分含量測定采用干灰化法。稱取5.00 g樣品置于熾灼至恒質(zhì)量的坩堝中，緩緩加熱至完全炭化，逐漸升高溫度至500～600 ℃，使完全灰化并至恒質(zhì)量，減去坩堝質(zhì)量即為樣品粗灰分質(zhì)量，每個樣品做3個重復(fù)取平均值。樣品中粗灰分含量(Ash%)用灰分所占百分比表示:

(2)

式中：m1為坩堝質(zhì)量(g);m2為坩堝和樣品的質(zhì)量(g);m3為坩堝和樣品的質(zhì)量(g)。

1.4.6 樣品高位熱值測定 使用氧彈式量熱儀測定樣品高位熱值(higher heating value, HHV)。稱取1 g烘干樣品壓成樣品塊，再繼續(xù)烘干至恒質(zhì)量，確保水分完全去除，用分析天平精確稱取其質(zhì)量(精確到0.000 1 g)后測定其高位熱值(梁瀛等, 2011)。每個樣品做3個重復(fù)取平均值。

樣品去灰分熱值(ash free calorific value, AFCV)計算如下：

(3)

式中：A為灰分百分比(%)。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

樣地坡位和坡向采用標(biāo)準(zhǔn)化處理，上、中、下坡位分別為數(shù)值3、2、1； 標(biāo)準(zhǔn)化坡向公式如下：

(4)

式中:At為標(biāo)準(zhǔn)化坡向，A為實際坡向。A=30°，At=0；A=120°或300°，At=0.5；A=210°，At=1。即地理坡向由陰到陽對應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)坡向由0～1。

設(shè)置未過火時期為對照組(control check, CK)； 恢復(fù)時長小于等于5年為恢復(fù)初期(early stage of restoration, ESR)； 恢復(fù)時長大于5年且小于等于15年為恢復(fù)中期(middle stage of restoration, MSR)； 恢復(fù)時長大于15年且小于等于30年為恢復(fù)后期(late stage of restoration, LSR)。

使用SPSS 25.0、Origin Pro 9.0和Canoco 5.0軟件分析處理文中數(shù)據(jù)并制作圖像。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著性差異法(least-significant difference)比較不同恢復(fù)時長地表枯落物燃燒性和酶含量的差異顯著性。采用皮爾森相關(guān)性分析枯落物燃燒性和酶含量和環(huán)境因子間的線性相關(guān)關(guān)系。采用配對樣本t檢驗比較各時期未分解層、半分解層燃燒性和酶含量各指標(biāo)間差異性、相關(guān)性及其變化趨勢。采用一元回歸方程擬合粗脂肪、灰分含量與熱值線性模型并采用直線斜率顯著性檢驗驗證層間斜率一致性。

為探究地表枯落物因變量與時間、地形以及化學(xué)因子的綜合相關(guān)性，首先對數(shù)據(jù)進行除趨勢對應(yīng)分析(DCA)，根據(jù)各軸梯度長度(LGA)選擇最佳分析方法。結(jié)果表明各因子最大LGA為0.53<3，因此選用冗余分析(RDA)以探究各因子綜合相關(guān)性(Lepsetal., 2003)。

2 結(jié)果與分析

2.1 火燒跡地地表枯落物燃燒性時間變化特征

由圖1可知，對未分解層而言，火后粗脂肪含量、高位熱值和去灰分熱值高于對照組，灰分含量低于對照組。隨恢復(fù)時長增加，粗脂肪含量呈上升趨勢，恢復(fù)中期和后期顯著高于恢復(fù)初期(P< 0.05)； 灰分含量和去灰分熱值呈下降趨勢，灰分含量組間差異顯著，去灰分熱值組間無顯著差異(P> 0.05)； 高位熱值無明顯變化趨勢。

對半分解層而言，火后粗脂肪含量、高位熱值低于對照組，灰分含量和去灰分熱值高于對照組。隨恢復(fù)時長增加，粗脂肪含量呈先降低再升高的趨勢，高位熱值呈升高趨勢，在恢復(fù)后期二者均高于對照組； 灰分含量和去灰分熱值在火后均呈降低趨勢，其中恢復(fù)初期和中期無顯著差異，恢復(fù)后期顯著低于其他組，灰分含量變化幅度較大。

對其層間關(guān)系而言，各時期未分解層粗脂肪含量和高位熱值均高于半分解層； 灰分含量低于半分解層； 去灰分熱值相差幅度較小。就各組均值來看，火干擾使地表枯落物粗脂肪含量、灰分含量和高位熱值組間差異擴大，并隨恢復(fù)時長增加逐漸縮??； 未分解層去灰分熱值在恢復(fù)初期低于半分解層，其他時期均高于半分解層。

圖1 不同恢復(fù)時長地表枯落物粗脂肪、灰分含量、高位熱值以及去灰分熱值Fig. 1 Fat content, ash content, higher heating value and ash free calorific value of aboveground litter with different time over fire誤差線為標(biāo)準(zhǔn)差，不同小寫字母表示不同恢復(fù)時期各指標(biāo)含量差異性顯著(P<0.05)。ESR、MSR、LSR、 CK 分別為恢復(fù)初期、中期、后期、對照組，下同。 The error bar is the standard deviation, different small letters in the same group showed significant difference in the contents of each index in different recovery time (P<0.05). ESR, MSR, LSR and CK are the early, middle, late stages of restoration and control group, respectively, the same below.

2.2 火燒跡地地表枯落物酶含量比較

由圖2可知，地表枯落物纖維素酶含量>半纖維素酶含量>木質(zhì)素酶含量，三者在火后恢復(fù)期均呈下降趨勢，除半分解層纖維素酶含量外，其余各組間均無顯著差異。究其層間關(guān)系，從均值上看，對照組未分解層纖維素酶和木質(zhì)素酶含量高于半分解層，但在恢復(fù)期纖維素酶含量層間差異不明顯； 木質(zhì)素酶含量未分解層始終高于半分解層，半纖維素酶含量在恢復(fù)中期未分解層高于半分解層，其他時期無明顯差異。

圖2 不同恢復(fù)時長地表枯落物纖維素酶(a)、半纖維素酶(b)和木質(zhì)素酶(c)含量Fig. 2 Cellulase(a) content, hemicellulase(b) content, and ligninase(c) content of aboveground litter with different time over fire

圖3 地表枯落物燃燒性指標(biāo)、酶含量與環(huán)境因子皮爾森相關(guān)性分析Fig. 3 Pearson correlation analysis of fat content, ash content, higher heating value, ash free calorific value, enzyme content and environmental factors of aboveground litter.*:在 0.05 級別(雙尾)，相關(guān)性顯著;**:在 0.01 級別(雙尾)，相關(guān)性顯著。粗脂肪含量、灰分含量、高位熱值、去灰分熱值、半纖維素酶、木質(zhì)素酶和纖維素酶采用其英文縮寫，分別為Fat%，Ash%，HHV，AFCV，HC，L和C下同。 *: At the 0.05 level (two tailed), the correlation was significant; **: At the 0.01 level (two tailed), the correlation was significant. The translation in the fat, ash, higher heating value, ash free calorific value, hemicellulase, ligninase content and cellulase, adopts abbreviations, namely Fat%, Ash%, HHV, AFCV, HC, L and C, the same below.

2.3 火燒跡地地表枯落物燃燒性、酶含量與環(huán)境因子皮爾森相關(guān)性

半分解層燃燒性、酶含量與環(huán)境因子相關(guān)性強于未分解層(圖3)。對未分解層而言，在環(huán)境因子中，粗脂肪含量與坡向極顯著負(fù)相關(guān)(P< 0.01)； 高位熱值與恢復(fù)時長極顯著負(fù)相關(guān)； 灰分含量與pH極顯著正相關(guān)，與全碳含量顯著負(fù)相關(guān)，與海拔極顯著負(fù)相關(guān)； 去灰分熱值與坡位、海拔顯著正相關(guān)； 半纖維素分解酶與坡位顯著正相關(guān)。

對半分解層而言，在環(huán)境因子中，粗脂肪含量、高位熱值與pH、坡位、坡向極顯著負(fù)相關(guān)，與碳氮比、全碳含量極顯著正相關(guān)； 灰分含量與環(huán)境因子相關(guān)性與高位熱值完全相反； 半纖維素分解酶與碳氮比極顯著負(fù)相關(guān)，與坡位極顯著正相關(guān)。

從酶含量、燃燒性各因子之間的相關(guān)性可見，無論未分解層還是半分解層，粗脂肪含量均與灰分含量極顯著負(fù)相關(guān)； 高位熱值均與灰分含量極顯著負(fù)相關(guān)，與去灰分熱值極顯著正相關(guān)。且在未分解層中高位熱值與去灰分熱值的相關(guān)性強于半分解層，與灰分的相關(guān)性弱于半分解層。此外在未分解層中半纖維素酶含量與高位熱值和去灰分熱值顯著正相關(guān)，未分解層與半分解層的纖維素酶和木質(zhì)素酶含量與各因子均不相關(guān)。

2.4 地表枯落物燃燒性、酶含量層間關(guān)系

由表2可知，各時期粗脂肪含量、高位熱值未分解層顯著高于半分解層(P< 0.01)，層間相關(guān)性不顯著(P> 0.05)； 灰分含量未分解層顯著低于半分解層，二者顯著正相關(guān)； 去灰分熱值、半纖維素酶、木質(zhì)素酶、纖維素酶含量未分解層高于半分解層，層間相關(guān)性不顯著； 其中纖維素酶含量未分解層與半分解層顯著正相關(guān)。

表2 同時期未分解層與半分解層配對樣本t檢驗①Tab.2 Paired sample t test of litter and fermentative at the same time of restoration

圖4 火燒跡地地表枯落物粗脂肪含量、灰分含量與高位熱值耦合模型Fig. 4 Fat content, ash content and higher heating value coupling model of aboveground litter over fireA: 粗脂肪-熱值耦合模型； B: 為未分解層和半分解層的灰分含量與高位熱值耦合模型； C： 枯落物層整體灰分含量與高位熱值耦合模型。A： The coupling model of fat-calorie; B: The coupling model of ash content and high calorific value in litter and fermentative layer; C: The coupling model of ash content and high calorific value in aboveground litter.

2.5 火燒跡地地表枯落物粗脂肪、灰分與熱值的線性關(guān)系

地表枯落物粗脂肪-熱值和灰分-熱值耦合模型對火燒和層間變化具有不同程度的響應(yīng)(圖4)。從樣點分布可見，未分解層粗脂肪-熱值和灰分-熱值關(guān)系較半分解層更集中，對照組也比過火組更為集中。從模型擬合效果可見，地表枯落物粗脂肪-熱值和灰分-熱值均呈極顯著線性關(guān)系(P≤0.001)，但粗脂肪-熱值耦合模型R2較小(圖4A)，擬合優(yōu)度不如灰分-熱值模型，半分解層灰分-熱值具有極顯著線性關(guān)系(P< 0.001,R2= 0.915)。直線斜率差異性檢驗結(jié)果表明，半分解層粗脂肪-熱值耦合模型斜率顯著高于未分解層(P< 0.001,R2= 0.623)，二層灰分-熱值耦合模型斜率相同(P= 1.000,R2= 0.727)(圖4B)。地表枯落物整體灰分-熱值耦合模型呈良好線性關(guān)系(P< 0.001,R2= 0.908)(圖4C)。

2.6 地表枯落物燃燒性與環(huán)境因子冗余分析

地表枯落物燃燒性各指標(biāo)與其環(huán)境因子綜合相關(guān)性如圖5所示。蒙特卡羅置換檢驗結(jié)果表明，未分解層、RDA模型中環(huán)境因子與地表枯落物燃燒性和酶含量均呈極顯著正相關(guān)(未分解層：F= 5.8,P= 0.002； 半分解層：F= 10.8,P= 0.002)。

未分解層中，高位熱值、粗脂肪含量與樣品全碳含量、碳氮比正相關(guān)，與灰分含量、pH、恢復(fù)時長、坡度和坡向負(fù)相關(guān)； 灰分含量、纖維素酶含量與pH正相關(guān)，與碳氮比負(fù)相關(guān)。因變量間，高位熱值、與粗脂肪含量正相關(guān)，與灰分含量負(fù)相關(guān)，去灰分熱值與粗脂肪含量正相關(guān)，灰分含量與纖維素酶含量正相關(guān)。坡向、恢復(fù)時長、pH、全碳含量對各因子造成顯著影響。

半分解層中，高位熱值和粗脂肪含量與全碳含量、恢復(fù)時長、碳氮比正相關(guān)，與坡度、坡向、坡位、pH負(fù)相關(guān)，灰分含量、高位熱值與之相反； 半纖維素酶含量與pH、坡位、坡向正相關(guān)，與碳氮比負(fù)相關(guān)。因變量間，灰分含量與去灰分熱值、纖維素、半纖維素酶含量正相關(guān)，與高位熱值和粗脂肪含量負(fù)相關(guān)； 半纖維素酶含量與粗脂肪含量負(fù)相關(guān)。pH、坡向和全碳含量對各因子造成顯著影響。

圖5 未分解層(A)、半分解層(B)燃燒性、酶含量與環(huán)境因子RDA排序Fig. 5 RDA ordination graphs of the flammability, enzymatic content and environmental factors in Litter(A) and Fermentative (B) layer

3 討論

3.1 火燒跡地地表枯落物理化性質(zhì)時間變化趨勢

火燒跡地地表枯落物理化性質(zhì)時間變化趨勢與樣地(杜香-興安落葉松天然林)火后植被恢復(fù)有關(guān)。姜瑋等(2013)研究表明杜香葉片和枝條中粗脂肪含量較高，可達12.35%，灰分含量較低，葉片灰分含量占3.46%，而枝條灰分僅占0.93%。張恒等(2020)研究表明，落葉松枯落物粗脂肪含量較低，約占5%，地表枯落物未分解層灰分含量約為20%，半分解層約11%。胡海清(1995)的研究也表明落葉松地表枯落物總抽提物含量<5%，地表枯落物灰分含量>8%。

本文研究結(jié)果(圖1、表2)顯示，未分解層粗脂肪含量低于3%，低于張恒等(2020)和胡海清(1995)的研究結(jié)果，隨恢復(fù)時長增長而升高； 未分解層灰分含量約為10%，低于張恒等(2020)的結(jié)果，與胡海清(1995)的研究結(jié)果相近，半分解層灰分含量在恢復(fù)初期高達40%～50%，遠高于二人研究結(jié)果，且均隨恢復(fù)時長增長而降低。究其原因，火干擾使興安落葉松林地表灌木(杜香)大量減少，因此恢復(fù)初期枯落物中落葉松占比較大。隨恢復(fù)時間增長，灌木生長恢復(fù)，地表枯落物中杜香占比增大，粗脂肪含量升高，灰分含量降低。受枯落物分解的影響，半分解層粗脂肪含量顯著低于未分解層，二者無顯著相關(guān)性，說明未分解層粗脂肪含量不是影響半分解層粗脂肪含量的主要因子。半分解層灰分含量顯著高于未分解層，同時二者顯著正相關(guān)，說明半分解層灰分源于未分解層，由于火燒導(dǎo)致大量灰分在半分解層積累，因此恢復(fù)初期半分解層灰分占比近半數(shù)，隨恢復(fù)時長增加，可溶性物質(zhì)隨降水等流失，灰分含量呈下降趨勢。

研究表明，灰分是可燃物中的無機礦物質(zhì)成分(肖慧娟等, 2013)，是抑制燃燒的物質(zhì)，其含量與可燃物燃燒性成反比(胡海清, 2009)； 而粗脂肪是可燃物中的易燃成分，其含量與可燃物燃燒性成正比(祝必琴等, 2011)，與本文研究結(jié)果相同。相關(guān)性分析結(jié)果也表明，火后地表枯落物高位熱值變化受粗脂肪含量、灰分含量變化影響顯著，火后枯落物粗脂肪含量上升，灰分含量下降，因此其高位熱值在火后呈上升趨勢。去灰分熱值是除卻灰分含量后的可燃物熱值，不受到灰分含量影響。結(jié)果表明，火后恢復(fù)期未分解層去灰分熱值無顯著變化，半分解層去灰分熱值有下降趨勢但幅度較小，未分解層與半分解層間并無顯著差異性和相關(guān)性，表明粗脂肪含量并非影響枯落物去灰分熱值的主要因子，灰分含量是影響枯落物高位熱值變化的主要因子。

此外，配對樣本t檢驗結(jié)果和耦合模型表明，火后未分解層與半分解層灰分含量、纖維素酶具有相同變化趨勢； 高位熱值、油脂含量、去灰分熱值、半纖維素酶含量以及木質(zhì)素酶含量具有不同變化趨勢。

3.2 火燒跡地地表枯落物理化性質(zhì)與環(huán)境因子相關(guān)性

由相關(guān)性分析結(jié)果(圖3)可知，灰分含量、粗脂肪含量以及高位熱值與地形、化學(xué)因子關(guān)系密切，酶含量受上述因子影響不顯著，在層間關(guān)系上，半分解層理化性質(zhì)受各因子影響更顯著。Khanna等(1986)研究表明灰分中堿性陽離子含量較高，添加灰分可以使土壤pH增加。本文研究發(fā)現(xiàn)，pH與灰分含量正相關(guān)，與粗脂肪含量負(fù)相關(guān)，說明灰分中物質(zhì)偏堿性，粗脂肪中物質(zhì)偏酸性。Moorhead等(1996)研究認(rèn)為，碳氮比與枯落物分解速率負(fù)相關(guān)。本文結(jié)果表明，當(dāng)碳氮比減小時，地表枯落物分解速率加快，對于有機碳消耗以及產(chǎn)生灰分的速率加快。

在火燒跡地恢復(fù)的過程中，地形使生態(tài)因子重新分配，對可燃物燃燒性產(chǎn)生顯著影響。鄭煥能等(1983)研究表明，地形是森林可燃物數(shù)量和分布的主要影響因子； Fox等(2006)研究表明，火后的降雨形成的地表徑流將導(dǎo)致灰分和沉積物在地表重新分布，而地形因子將使這種分布出現(xiàn)差異，對火后地表枯落物恢復(fù)及其燃燒性變化產(chǎn)生影響。陳振雄等(2011)認(rèn)為，坡度、海拔對馬尾松(P.massoniana)林去灰分熱值和灰分含量影響不明顯。本文研究結(jié)果表明，坡位對半分解層燃燒性產(chǎn)生顯著影響，下坡位半分解層燃燒性比上坡位更強，更易燃燒。

坡向是影響枯落物燃燒性的重要因子。Geroy等(2011)和Griffiths等(2009)的研究表明，陰坡太陽輻射少，枯落物水分蒸發(fā)慢，含水率高； 陽坡由于受到輻射較多，水分少，溫度高，枯落物更干燥，因此從含水率來看陽坡更易燃。另一方面，陽坡由于具有較高溫度和較低含水量，導(dǎo)致其分解速率加快，可燃物載量少于陰坡(Griffithsetal., 2009)。張亨宇(2019)的研究表明，大興安嶺北坡有較多杜香等林下植被覆蓋，枯落物積累豐厚，且分解速率低。本文結(jié)果顯示，枯落物油脂含量和高位熱值隨坡向轉(zhuǎn)陰而升高，灰分隨之減少，與上述研究結(jié)果一致。因此認(rèn)為研究區(qū)北坡發(fā)生火災(zāi)的風(fēng)險最高、產(chǎn)生的危害最嚴(yán)重。

不同興安落葉松林地表可燃物燃燒性因子受海拔的影響不同，鄭煥能等(1983)研究表明，山頂部和山脊危險可燃物比重升高，火災(zāi)強度增大，周澗青等(2019)研究表明，可燃物載量與海拔升高而減少，但海拔對其影響不顯著。本文研究結(jié)果表明，地表枯落物粗脂肪含量不受海拔影響，高位熱值與海拔極顯著正相關(guān)，灰分含量與之相反。說明在400～799 m海拔范圍內(nèi)，隨海拔升高，地表枯落物可燃物灰分減少，火災(zāi)能量釋放增大，火強度增大，與鄭煥能等研究結(jié)果一致。海拔不會通過影響地表枯落物高油脂可燃物占比進而對其燃燒性產(chǎn)生影響。

大量研究證實，坡度可通過影響地表可燃物載量、含水率和火行為進而影響其燃燒性(Certini, 2005; Nearyetal., 2005)。本文結(jié)果表明，坡度對興安落葉松天然林火燒跡地地表枯落物粗脂肪含量、灰分含量和高位熱值無明顯影響，說明在1°～13°內(nèi)坡度無法通過上述3個因子對地表枯落物燃燒性產(chǎn)生干擾。未來可通過擴大坡度范圍以及選取更多因子進一步探究坡度對興安落葉松地表枯落物燃燒性的影響。

此外，本文也淺析了酶含量對地表枯落物燃燒性的影響。結(jié)果表明纖維素酶含量與地表枯落物灰分含量有一定正相關(guān)性，與粗脂肪含量和高位熱值負(fù)相關(guān)，半纖維素酶和木質(zhì)素酶含量對上述因子無明顯影響。由于酶含量在一定程度上可表征微生物含量和分解速率(葛曉敏等, 2013)，因此推測纖維素分解微生物較多的地表枯落物分解速率快，產(chǎn)生更多分解剩余物即灰分，導(dǎo)致地表枯落物燃燒性變差，同時纖維素是森林可燃物的主要組分，對森林可燃物的分解過程起著控制作用(Steffenetal., 2007; 孫思琦等, 2020)，因此在對地表可燃物降解的研究中可著重選取纖維素降解菌以降低地表可燃物燃燒性。

3.3 火燒跡地地表枯落物燃燒性評估及灰分-熱值模型應(yīng)用

通過上述討論并結(jié)合本文探究內(nèi)容，從粗脂肪含量、灰分含量和火災(zāi)能量釋放對過火前后不同恢復(fù)期地表枯落物燃燒性進行評估。結(jié)果如下： 各時期地表枯落物燃燒性恢復(fù)后期>對照>恢復(fù)中期>恢復(fù)前期； 未分解層燃燒性強于半分解層，其層間差異隨恢復(fù)時長增加而減小。表明地表枯落物燃燒性在火后16～27年恢復(fù)并超過原生境，對地表可燃物計劃燒除以及火燒跡地生態(tài)恢復(fù)有一定科學(xué)指導(dǎo)意義。

目前地表可燃物熱值的測定多為采用熱量計的水當(dāng)量法，對野外實地測量以及業(yè)余工作人員操作帶來一些限制，灰分含量的測定則更為便捷高效。本文在對150個地表枯落物樣本燃燒性探究的同時發(fā)現(xiàn)無論是否過火，其整體灰分含量和高位熱值具有良好線性關(guān)系(P< 0.001,R2= 0.908)，因此可通過測定地表枯落物混合樣品灰分含量快速估測其高位熱值。今后可增加樣本量以提高模型準(zhǔn)確度，也可增加樣本種類以探討其他林型的灰分-熱值模型，為快速估計地表可燃物熱值和燃燒性、林火發(fā)生預(yù)測預(yù)報增添新途徑。

4 結(jié)論

本研究通過測定大興安嶺火燒前后興安落葉松天然林地表枯落物理化性質(zhì)和酶含量兩類指標(biāo)，探究其燃燒性影響因素、層間關(guān)系及其變化趨勢，得到主要結(jié)論如下：

1) 火燒跡地地表枯落物燃燒性在火后16～27年恢復(fù)并超過原生境，各時期枯落物燃燒性恢復(fù)后期>對照>恢復(fù)中期>恢復(fù)前期。隨火燒跡地生態(tài)恢復(fù)，未分解層與半分解層灰分含量、纖維素酶變化趨勢相同； 高位熱值、油脂含量、去灰分熱值、半纖維素酶含量以及木質(zhì)素酶含量變化趨勢不同。未分解層燃燒性強于半分解層，其層間差異隨恢復(fù)時長增加而減小。

2) 地形是森林可燃物數(shù)量和分布的主要影響因子。研究區(qū)下坡位半分解層燃燒性比上坡位更強，更易燃燒，坡位對未分解層燃燒性影響不明顯； 北坡發(fā)生火災(zāi)的風(fēng)險最高、產(chǎn)生的危害最嚴(yán)重。在通過地形評估森林燃燒性時要因地制宜，綜合評估。

3) 地表枯落物纖維素酶含量可影響其灰分、粗脂肪和熱值，對地表可燃物降解的研究中可著重選取纖維素降解菌以降低地表可燃物燃燒性。

4) 地表枯落物灰分含量和高位熱值線性模型為y= 21.225 - 0.207x(y為高位熱值，x為灰分含量，P< 0.001，R2= 0.908)擬合優(yōu)度良好，在進一步驗證后可作為參考為快速估計地表可燃物熱值和燃燒性、林火發(fā)生預(yù)測預(yù)報增添新途徑。