楊雪純，梁 楠，豐 玥，李 琳，劉福德，李德生

（天津理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與安全工程學(xué)院，天津 300384）

葉片是植物重要的營養(yǎng)和功能器官，其對環(huán)境變化敏感且可塑性較大，葉片營養(yǎng)元素的組成、含量及比例關(guān)系不僅能反映植物的生長策略，也是其適應(yīng)生境條件的一種功能表征[1,2]。因此植物葉片礦質(zhì)元素含量變化及其耦合關(guān)系的研究具有重要意義。

近年來，秦海等對中國660 種陸生植物葉片中的8 種元素含量特征進(jìn)行研究，闡釋了植物葉片礦質(zhì)元素含量與其所處地理位置之間的關(guān)系，且由于不同生活型植物對礦質(zhì)元素的需求不同導(dǎo)致其葉片中含量差異顯著[3]?；葆瘧鹊难芯恳豺?yàn)證了植物的生長、發(fā)育與繁殖等生理生態(tài)過程是多種大量元素共同作用的結(jié)果，而微量元素與植物生長及其對生境的適應(yīng)性有關(guān)，且微量元素與植物體內(nèi)的生化反應(yīng)過程密切相關(guān)[2]。從葉片元素含量和分布來看，植物營養(yǎng)特性的差異也能反映研究區(qū)域物種的多樣性[4]。因此，研究植物除C、N 外其他礦質(zhì)元素含量及其相互之間的耦合關(guān)系有助于我們了解礦質(zhì)元素生物地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)鍵過程，進(jìn)一步明確植物的生態(tài)適應(yīng)策略，為退化生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)和功能維持提供理論基礎(chǔ)。

本研究以萊州灣濱海濕地為研究對象，研究不同植物葉片內(nèi)Ca，Mg，F(xiàn)e，Al，P，Cu，Mn，Sr，Zn，Cr，Na，K等12 種礦質(zhì)元素的含量及其相關(guān)關(guān)系，并通過不同植物葉片中礦質(zhì)元素含量及其耦合關(guān)系的差異探討濱海濕地植物的生態(tài)適應(yīng)策略。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地點(diǎn)位于山東昌邑國家級(jí)海洋特別保護(hù)區(qū) （119°20′19″E—119°23′49″E，37°03′07″N—37°07′12″N）內(nèi)，該保護(hù)區(qū)于2017年10月底建立，總面積2929.28 hm2，位于渤海萊州灣南岸。保護(hù)區(qū)是典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，氣候溫和，年平均氣溫12.3 ℃，年降水量613.2 mm，年內(nèi)降水分配不均，集中在夏季。保護(hù)區(qū)內(nèi)建有防潮堤，防潮堤以北是檉柳林，防潮堤以南是大片的灘涂濕地、淺海。該保護(hù)區(qū)的土壤類型以潮土和鹽土為主，植被以灌木和草本為主，本研究以保護(hù)區(qū)內(nèi)分布廣泛的9 種植物為研究對象，包含二色補(bǔ)血草（Limonium bicolor (Bag.) Kuntze）、堿蓬（Suaeda glauca (Bunge) Bunge）、獐毛（Aeluropus sinensis (Debeaux) Tzvel）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa (L.) Pall）、蘆葦（Phragmites australis (Cav.) Trin.ex Steu）、檉柳（Tamarix chinensis Lour）、鵝絨藤 （Cynanchum chinense R.Brown）、長裂苦苣菜 （Sonchus brachyotus DC.）、青蒿（Artemisia carvifolia）。其中檉柳是灌木的優(yōu)勢種，天然檉柳林面積達(dá)2070 hm2，草本植物群落的優(yōu)勢種為蘆葦、堿蓬、鹽地堿蓬和二色補(bǔ)血草等。

1.2 樣品采集、制備與分析

在研究區(qū)域內(nèi)共設(shè)置了5 條采樣帶，潮間帶灘涂濕地設(shè)置3 條采樣帶，其中1 條樣帶平行海岸線，其他2 條樣帶垂直海岸線；防潮堤以北的檉柳群落內(nèi)設(shè)置2 條采樣帶，均垂直于海岸線。沿采樣帶每間隔50 m 設(shè)置調(diào)查樣方，若樣方內(nèi)有植物，則記錄樣方內(nèi)的植物物種信息并進(jìn)行采樣。采集樣方內(nèi)所有植物的葉片放入紙袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，將葉片清洗干凈，裝入紙袋中放入烘箱，105 ℃殺青30 min，65 ℃烘至恒重，然后用組織研磨器研磨成細(xì)粉過100 目篩進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室分析。精確稱取0.1500 g 樣品到消解管中，加入10 mL 濃硝酸，160℃下消解2 h，開蓋趕酸至2～3 mL，冷卻，在容量瓶中定容至25 mL，繼而用等離子體電感耦合發(fā)射光譜法（ICP/OES）測定Ca、Mg、P、Al、Fe、Sr、Zn、Mn、Cr、Cu 等礦質(zhì)元素的含量，同時(shí)利用原子吸收光譜法（TAS-990，北京）測定K 和Na 的含量[5]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

文本采用SPSS 26.0 對不同植物葉片的礦質(zhì)元素含量進(jìn)行單因素方差分析，采用Pearson 相關(guān)分析法對礦質(zhì)元素之間的關(guān)系進(jìn)行分析，采用主成分分析法對所有植物樣品的12 種礦質(zhì)元素組成作降維處理并進(jìn)行排序，文中所有圖件制作均在Excel 2016 中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物葉片礦質(zhì)元素含量特征

萊州灣濕地植物葉片礦質(zhì)元素的平均含量呈現(xiàn)出明顯的梯度效應(yīng)，其中Al，Ca，F(xiàn)e，Mg 和P 的含量顯著高于Cu，Mn，Sr，Zn，Cr，K 和Na（圖1）。植物葉片中Ca 和Mg 的含量均與植物的抗逆性能有關(guān)，故在鹽含量較高，養(yǎng)分含量較低的濱海濕地中，Ca、Mg 離子的富集有利于提高濱海濕地植物的抗逆性能。Al 和Fe 與磷的有效性有關(guān)，黃河三角洲磷的礦化度比較低，葉片中Al、Fe 和P 元素的富集利于提高植物對磷的利用效率。

圖1 濱海濕地植物葉片中礦質(zhì)元素的分布特征Figure 1 Distribution characteristics of mineral elements in coastal plant leaves

礦質(zhì)元素是植物生長或新陳代謝所必需的，植物主要通過無機(jī)離子形式從土壤中吸收礦質(zhì)元素，吸收的礦質(zhì)元素參與植物體內(nèi)各種生理活動(dòng)，在植物凋零后通過分解進(jìn)入土壤，重新被植物利用[6]。植物體內(nèi)的元素成分及含量取決于2 個(gè)方面：一是取決于土壤中礦質(zhì)元素的組成與含量；二是取決于植物代謝活動(dòng)對礦質(zhì)元素的需求量，不同植物對礦質(zhì)元素的需求量不同，體現(xiàn)了植物對土壤礦質(zhì)元素吸收的特異性[7]。同時(shí)，植物選擇性的吸收其生理生化活動(dòng)所必需的元素也是對生存環(huán)境長期適應(yīng)的生態(tài)對策。

本研究中鵝絨藤和長裂苦苣菜葉片中的Ca、P、K、Sr 含量較高，二色補(bǔ)血草、堿蓬、獐毛、鹽地堿蓬葉片中 的Al、Fe、Mn、Cr 和Na含量較高，這均與這些植物在逆境條件下的代謝活動(dòng)對礦質(zhì)元素的需求量較高有關(guān)。檉柳葉片中Ca 含量較高，但其他礦質(zhì)元素的含量并不突出，這與蘆葦和青蒿對各礦質(zhì)元素的吸收特征類似，表明這幾種植物對礦質(zhì)元素的吸收并無偏好，其葉片中元素的含量或取決于土壤中礦質(zhì)元素的含量和分布情況。

從鹽生植物的特點(diǎn)分析來看，堿蓬和鹽地堿蓬為聚鹽性植物，肉質(zhì)化的莖葉細(xì)胞的液泡水分含量高[8,9]，因此積累Na 的能力較強(qiáng)。檉柳等泌鹽性植物能適應(yīng)高鹽分環(huán)境，且能把鹽分排出體外，導(dǎo)致葉片中Na 的含量低于聚鹽性植物。此外蘆葦?shù)染茺}植物，根系下扎較深避開了含鹽分較重的表層土壤，故其葉片中Na 的含量也不高[8]

2.2 植物葉片礦質(zhì)元素之間的相關(guān)關(guān)系

本研究對萊州灣濱海濕地9 種植物的12 種礦質(zhì)元素含量進(jìn)行相關(guān)分析（表1），結(jié)果表明，Al 與Cr、Fe、Mg、Mn、Zn、Na 呈極顯著正相關(guān)，與P、K 呈極顯著負(fù)相關(guān)；Ca 與P、Sr 呈極顯著正相關(guān)；Cr 與Fe、Mn、Zn 呈極顯著正相關(guān)；Fe 與Mg、Mn、Zn、Na 呈極顯著正相關(guān)，與P、K 呈極顯著負(fù)相關(guān)；Mg 與Mn、Sr、Zn、Na 呈極顯著正相關(guān)，與P 呈極顯著負(fù)相關(guān)；Mn 與Sr、Zn、Na 呈極顯著正相關(guān)，與P 呈極顯著負(fù)相關(guān)；P 與K 呈極顯著正相關(guān)，與Na 呈極顯著負(fù)相關(guān)；Na 與Zn 呈極顯著正相關(guān)，與K 極顯著負(fù)相關(guān)。礦質(zhì)元素之間呈正相關(guān)顯示元素功能有相同趨勢，呈顯著負(fù)相關(guān)可能是礦質(zhì)元素具有不同功能，且兩兩之間存在著拮抗作用。例如，F(xiàn)e 與P 呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤中P 的含量與植物葉片F(xiàn)e 的吸收密切相關(guān)，它能在土壤、根系或植物體內(nèi)與Fe 相互作用，有研究認(rèn)為是土壤中的P 與Fe 耦合降低了Fe 的有效性[10]，而也有研究認(rèn)為是P 調(diào)控了植物對Fe 的吸收效率進(jìn)而降低了Fe 的有效性[11]。

表1 濱海濕地植物葉片礦質(zhì)元素的相關(guān)性分析Table 1 Correlate analysis of mineral elements in coastal plant leaves

2.3 濱海濕地植物葉片礦質(zhì)元素的主成分分析

為進(jìn)一步探討萊州灣濱海濕地植物葉片礦質(zhì)元素之間的相互關(guān)系，對植物12 種元素進(jìn)行主成分分析（PCA）（圖2），提取了變異較大且解釋率較高的前2 個(gè)主成分，這2 個(gè)主成分對植物葉片礦質(zhì)元素含量的累積解釋率達(dá)到68.069%。不同的分類結(jié)果顯示，具有相似功能的元素相對聚集。這些礦質(zhì)元素在植物生長、發(fā)育過程體現(xiàn)不同的功能，同時(shí)存在密切的相互作用。本研究中，礦質(zhì)元素Zn、Mn、Cr、Na、Mg、Fe 和Al 與第一主成分正半軸的相關(guān)性較高，對元素含量變異的解釋率達(dá)41.373%，表明這些礦質(zhì)元素功能相似，其中Fe、Mn、Mg 均與葉綠體結(jié)構(gòu)的形成密切相關(guān)，參與植物光合作用和能量傳遞，而Zn 與Mn 是很多生化反應(yīng)酶的輔助因子。礦質(zhì)元素P、K、Sr、Cu 和Ca 與第二主成分的正半軸的相關(guān)性較高，對元素含量變異的解釋率為26.696%，其中P 元素參與調(diào)節(jié)光合作用，Ca 元素參與植物細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、鈣調(diào)蛋白等生理作用，也是植物葉片光合作用和植物生長發(fā)育的重要因子，而Cu 參與植物體內(nèi)的氧化還原作用，能提高植物的呼吸強(qiáng)度，這類元素均與植物的生化反應(yīng)直接相關(guān)[12]。

圖2 濱海濕地植物葉片12 種礦質(zhì)元素的主成分分析Figure 2 Principal component analysis of 12 mineral elements in coastal plant leaves

根據(jù)葉片中礦質(zhì)元素主成分分析的因子得分值，所有植物樣品可以大致分為3 類。其中二色補(bǔ)血草、堿蓬、獐毛和鹽地堿蓬可分為一類，這類植物屬于黃河三角洲濱海地區(qū)的先鋒物種，葉片中Zn、Mn、Cr、Na、Mg、Fe 和Al 礦質(zhì)元素的含量較高，說明該類植物對Na、Mg 等鹽離子吸收和富集能力較高，其適應(yīng)鹽地環(huán)境的能力較強(qiáng)，且能降低土壤中的鹽含量。另外，該類植物葉片中Fe、Mn、Zn 等微量元素含量較高，表明除可作為鹽地改良工具種外，其藥用、飼用價(jià)值也較高。鵝絨藤和長裂苦苣菜可分為一類，該類植物葉片中P、K、Sr、Cu、Ca 等礦質(zhì)元素的含量較高，說明該類植物對P、K 等生命元素的利用效率較高，耐瘠薄性能好，特別是在P 礦化程度較低的黃河三角洲新生濕地環(huán)境中適應(yīng)能力較強(qiáng)。蘆葦、檉柳和青蒿可分為一類，這類植物屬于黃河三角洲濱海地區(qū)演替中后期物種[13]，生長環(huán)境相對比較穩(wěn)定，其對礦質(zhì)元素種類的偏好性不強(qiáng)，葉片中元素的含量主要取決于土壤中礦質(zhì)元素的分布情況。

圖3 濱海濕地植物葉片礦質(zhì)元素的PCA 散點(diǎn)圖Figure 3 PCA scatter diagram of mineral elements in coastal plant leaves

3 結(jié)論

3.1 萊州灣濱海濕地植物葉片的礦質(zhì)元素呈現(xiàn)出Al，Ca，F(xiàn)e，Mg 和P 的含量顯著高于Cu，Mn，Sr，Zn，Cr，K和Na 的現(xiàn)象，且不同植物葉片之間的元素含量也存在較大差異，這與植物代謝活動(dòng)對礦質(zhì)元素的需求量及其在土壤中的分布情況有關(guān)。

3.2 不同礦質(zhì)元素之間的相關(guān)系數(shù)差異較大，66 對礦質(zhì)元素中37 對呈顯著或極顯著的正負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明礦質(zhì)元素之間既存在功能趨同的現(xiàn)象，又存在著拮抗作用。

3.3 依據(jù)礦質(zhì)元素的功能特征，濱海濕地植物中二色補(bǔ)血草，堿蓬，獐毛和鹽地堿蓬可劃分為一類，該類植物可用作鹽堿地改良的工具物種；鵝絨藤和長裂苦苣菜可劃分為一類，該類植物對P、K 等生命元素的利用效率較高，耐瘠薄性能好，對新生濕地環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)；蘆葦、檉柳和青蒿可劃分為一類，該類植物對礦質(zhì)元素種類的偏好性不強(qiáng)，主要取決于土壤中礦質(zhì)元素的分布情況。