豐 玥，楊雪純，劉嘉元，李 琳，劉福德，李德生

（天津理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與安全工程學(xué)院，天津 300384）

礦質(zhì)元素是植物生長(zhǎng)所必需的元素。植物在生長(zhǎng)過程中可以從多種渠道獲取礦質(zhì)元素，如利用葉片光合作用合成有機(jī)物，以維持自身的生長(zhǎng)發(fā)育；通過根部從土壤中攝取礦質(zhì)元素，并根據(jù)自身需求進(jìn)行適量的累積等。因此，可以依據(jù)植物器官對(duì)礦質(zhì)元素的吸收能力來修復(fù)Fe、Mn、Cu、Zn 等微量元素過度累積所引起的土壤污染[1,2]。近年來，基于礦質(zhì)元素變化對(duì)植物生長(zhǎng)和功能表達(dá)影響的研究越來越多，涵蓋了不同時(shí)間和空間尺度上植物群落、物種和組織器官等多個(gè)層次和水平上的研究[3-7]，但這些研究主要集中在森林或草原植被，關(guān)于濱海濕地植物中礦質(zhì)元素分布及遷移特征的研究相對(duì)匱乏。例如，部分研究涉及到了土壤鹽脅迫條件下濱海濕地群落某些特征元素的變化規(guī)律及其影響[8,9]，缺乏植物不同器官對(duì)于礦質(zhì)元素轉(zhuǎn)運(yùn)能力及其適應(yīng)對(duì)策的研究。植物葉片和根部中礦質(zhì)元素在一定程度上可以體現(xiàn)環(huán)境的特征、受損情況以及對(duì)于營(yíng)養(yǎng)資源和種類的需求[10,11]，值得深入研究。

濱海濕地位于陸海交錯(cuò)地帶，受海洋和陸地共同作用明顯，是天然的生態(tài)脆弱區(qū)[12]。探究濱海濕地植物地下和地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力，有助于進(jìn)一步了解濱海濕地生物地球化學(xué)循環(huán)這一關(guān)鍵過程，對(duì)海岸帶脆弱生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)、重建及保護(hù)具有重要意義。

本文選擇天津市濱海地區(qū)7 種常見的濕地植物作為研究對(duì)象，測(cè)定植物葉片和根系中P、K、Na、Ca、Mg、Al、Fe、Cu、Sr、Zn、Mn、Cr 等12 種礦質(zhì)元素的含量，并結(jié)合相關(guān)性分析、主成分分析等統(tǒng)計(jì)方法探討礦質(zhì)元素在不同植物中的分布和遷移特征，研究可為濱海濕地的保護(hù)與修復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

天津?yàn)I海新區(qū)（38°40'N—39°00'N，117°20'E—118°00'E），地處華北平原北部，位于山東半島與遼東半島交匯點(diǎn)上、海河流域下游、天津市中心區(qū)的東面，渤海灣頂端，瀕臨渤海，北與河北省唐山市豐南區(qū)為鄰，南與河北省黃驊市為界。濱海新區(qū)擁有海岸線153 km，陸域面積2270 km2，海域面積3000 km2，屬于暖溫帶季風(fēng)型大陸氣候，并具有海洋性氣候特點(diǎn)，年平均氣溫、蒸發(fā)量和降水量分別為11.3 ℃、1500 mm 和600 mm。天津?yàn)I海濕地土壤類型為草甸鹽土和鹽化草甸土，植被稀疏，常見的野生種子植物約有46 科，135 屬，232種。

1.2 樣品采集、制備及實(shí)驗(yàn)方法

本研究所需植物樣品采集于2015年9月，在濱海新區(qū)潮上帶（39°6'28″N，117°28'59″E）隨機(jī)設(shè)置20 個(gè)1m×1m 的調(diào)查樣方，調(diào)查每個(gè)樣方內(nèi)的物種信息，并記錄。調(diào)查的20 個(gè)樣方內(nèi)出現(xiàn)頻次大于3 次的物種包括檉柳（Tamarix chinensis Lour.）、刺兒菜（Cirsium setosum (Willd.) MB.）、大薊（Cirsium japonicum Fisch.ex DC.）、狗尾草（Setaria viridis (L.) Beauv.）、堿蓬（Suaeda glauca (Bunge) Bunge）、青蒿（Artemisia carvifolia Buch.-Ham.ex Roxb.Hort.Beng.）、鹽地堿蓬（Suaeda salsa (L.) Pall.）等7 種植物，以每種植物在不同樣方中出現(xiàn)的頻次作為采樣重復(fù)，采集每種植物個(gè)體的根系和葉片部分，分別放置在紙袋內(nèi)并及時(shí)運(yùn)送回實(shí)驗(yàn)室。

實(shí)驗(yàn)室內(nèi)將植物根系和葉片洗凈后，放入105℃的烘箱中殺青30min，65℃烘至恒重。利用組織研磨器研磨成細(xì)粉后過100 目篩，濃硝酸消解后，利用電感耦合等離子發(fā)射光譜（VISTA-MPX，瓦里安，美國(guó)）測(cè)定礦質(zhì)元素Ca、Mg、P、Al、Fe、Sr、Zn、Mn、Cr、Cu 的含量，同時(shí)利用原子吸收光譜法（TAS-990，北京）對(duì)K 和Na 的含量進(jìn)行測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

在本研究中，利用R 語言中的“ggsihnif”、“ggpubr”和“psych”R 包的統(tǒng)計(jì)方法對(duì)理化指標(biāo)進(jìn)行ANOVA檢驗(yàn)和Person 相關(guān)性分析，并通過“ggplot2”R 包進(jìn)行可視化展示。此外，主成分分析利用Origin2018 進(jìn)行繪制。

1.4 元素轉(zhuǎn)移系數(shù)

其中，C地上部分是植物葉片中礦質(zhì)元素含量；C地下部分是植物根系礦質(zhì)元素含量。TF 是轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，表示植物將吸收的礦質(zhì)元素從地下部分向地上部分的轉(zhuǎn)移能力，當(dāng)TF>1 時(shí)表示植物對(duì)某特定礦質(zhì)元素具有很強(qiáng)的轉(zhuǎn)運(yùn)能力[13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的分布特征

根據(jù)濱海濕地植物葉片和根系中礦質(zhì)元素含量的多少大致可將12 種元素分為4 個(gè)層次。其中，Ca 和Mg 的含量最高，屬于第1 層次。Ca 和Mg 是中量元素，也是植物生長(zhǎng)所必需的礦質(zhì)元素[14]，其在植物體內(nèi)的含量一般低于N、P 等大量元素。但Ca 是植物細(xì)胞壁重要的組成成分，有維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，防止細(xì)胞液外滲的作用[15]。本研究地點(diǎn)地處天津市濱海地區(qū)，土壤鹽含量較高，植物體內(nèi)Ca 元素的富集有利于提高植物抵抗鹽脅迫的能力。Mg 是葉綠素的重要組分，其能夠促進(jìn)磷酸鹽等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)[16]。除鹽漬化脅迫之外，濱海地區(qū)土壤比較貧瘠，而磷的礦化程度尤其低[17]。Mg 元素含量的增加有助于提高植物磷的循環(huán)利用效率，適應(yīng)貧瘠的環(huán)境。不同植物根系或葉片相比較，檉柳，刺兒菜和狗尾草中的Ca 含量，堿蓬和鹽地堿蓬中的Mg 含量顯著高于其他植物（圖1，圖2，P<0.05），表明這些植物能夠降低土壤中的鈣鎂離子含量，降低土壤鹽分。同時(shí)，鹽地堿蓬和堿蓬的磷利用效率較高，在磷限制的環(huán)境中適應(yīng)性較強(qiáng)。

植物體內(nèi)P，Al 和Fe 的含量低于Ca 和Mg，但高于其他礦質(zhì)元素的含量，屬于第2 層次。以往的研究認(rèn)為，磷-金屬（Fe，Al）作為有機(jī)酸三元復(fù)合體對(duì)土壤磷的有效性起到促進(jìn)作用，可以提高植物對(duì)磷等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收能力[18]，因此，濱海濕地植物中P，Al 和Fe 含量的增加也是其對(duì)濱海貧瘠土壤的一種適應(yīng)策略。不同植物的根系和葉片相比較，狗尾草的Fe 和Al 含量，大薊中的P 含量顯著高于其他植物（圖1，圖2，P<0.05），表明這3 種植物可提高土壤中磷的生物有效性，促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收。

除以上5 種礦質(zhì)元素外，其他元素在植物體內(nèi)的含量均比較低，但其中Sr，Zn 和Mn 的含量顯著高于Cr，Cu，K 和Na 的含量（圖1,P<0.05），可劃分為第三和第四層次。

第3 層次中Sr，Zn 和Mn 及第四層次元素中的Cr 和Cu 均為微量金屬元素，在植物體內(nèi)含量較少，但對(duì)維持植物的某些新陳代謝十分必要，這與本文的研究結(jié)果是一致的。不同植物的根系和葉片相比較，狗尾草中的Mn，Zn 和Cr 含量，刺兒菜中的Sr 含量，鹽地堿蓬中的Cu 含量顯著高于其他植物（圖1，圖2，P<0.05），表明這幾種植物不僅能適應(yīng)鹽漬化和貧瘠的土壤，也富含多種微量元素，利用其進(jìn)行土壤改良的同時(shí)可考慮飼用、重金屬污染修復(fù)等其他用途。

第4 層次元素中K 和Na 的含量較低。K 和Na 均與植物的抗逆性有關(guān)，例如K 可以增強(qiáng)植物對(duì)干旱、低溫、高鹽等各種不良環(huán)境的忍受能力，而Na 可以通過調(diào)節(jié)植物滲透壓來促進(jìn)鹽土植物的生長(zhǎng)，除此之外，在提供營(yíng)養(yǎng)方面K 和Na 可以相互替代[19]。不同植物的根系和葉片相比較，堿蓬和鹽地堿蓬中Na 的含量顯著高于其他植物（圖1，圖2，P<0.05）。研究表明，濱海濕地屬于脆弱的生態(tài)敏感區(qū)，濕地中存在鹽度效應(yīng)，同時(shí)也是影響植物群落變化的主要因素[12]。而鹽地堿蓬和堿蓬對(duì)于Na 的吸收能力，可以提高土壤有機(jī)質(zhì)含量，增加其他植物對(duì)于鹽脅迫的抵抗能力[12]。結(jié)果同時(shí)表明在鹽脅迫下植物具有良好的自我代謝調(diào)節(jié)能力，可以降低K、Na 在體內(nèi)累積，以維持正常的代謝功能。

圖1 不同植物葉片中礦質(zhì)元素含量

圖2 不同植物根部礦質(zhì)元素含量

2.2 植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的轉(zhuǎn)運(yùn)特征

通過對(duì)比葉片和根系中礦質(zhì)元素含量的變化，發(fā)現(xiàn)不同植物對(duì)礦質(zhì)元素的轉(zhuǎn)運(yùn)能力各不相同（圖3）。在所有植物中，大薊對(duì)除K 以外的所有礦質(zhì)元素均有較強(qiáng)的轉(zhuǎn)運(yùn)能力，但其根系和葉片中礦質(zhì)元素的含量較低，其改良土壤或用作污染修復(fù)工具種的價(jià)值不高。檉柳對(duì)P，K，Na 和Zn，刺兒菜對(duì)Zn，Sr，Mn 和Ca，青蒿對(duì)P，Zn，Ca 和Mg，堿蓬對(duì)Mg，Cu 和Na，鹽地堿蓬對(duì)Sr，Ca 和Mg 的轉(zhuǎn)運(yùn)能力均比較強(qiáng)，表明這些植物可以作為鹽漬土改良和污染修復(fù)的工具物種。狗尾草僅對(duì)K 的轉(zhuǎn)移系數(shù)大于1，對(duì)其他礦質(zhì)元素的轉(zhuǎn)運(yùn)能力比較弱，表明該植物的逆境適應(yīng)能力雖高，但轉(zhuǎn)移能力弱，并非土壤改良和修復(fù)工具種的最佳選擇。

圖3 不同分類植物的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（其中，虛線代表轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)等于1）

2.3 植物中礦質(zhì)元素的相關(guān)性分析

本研究對(duì)7 種植物的12 種礦質(zhì)元素進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果表明12 種元素組成的66 對(duì)元素中，僅有14 對(duì)元素密切相關(guān)，其中Cr-Al，Cr-Fe，Cr-Ca，Cu-Mg，Mn-Ca，Mn-Cr，Sr-Ca，Na-Cr 和Na-Sr 在0.05 水平上顯著相關(guān)，Al-Fe，Mn-Al，Mn-Fe，Na-Mg和Na-Cu 在0.01 水平上顯著相關(guān)，其他元素之間相關(guān)性不顯著（表1）。礦質(zhì)元素之間的這種耦合與拮抗關(guān)系與植物自身代謝和不同器官的需求有關(guān)。

表1 不同植物轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)相關(guān)性分析

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，除需要大量元素外，還需要必要的微量元素以保證自身的正常代謝，這些元素的含量與植物自身的光合作用、碳水化合物的運(yùn)轉(zhuǎn)和積累密切相關(guān)[20]。這些代謝活動(dòng)決定了植物體內(nèi)各元素的含量及其比例。在本研究中，Na 與Cr、Sr 負(fù)相關(guān)，但與Cu、Mg 顯著正相關(guān)，表明植物在體內(nèi)累積Na 元素時(shí)會(huì)對(duì)Cr 和Sr 產(chǎn)生拮抗作用，但會(huì)促進(jìn)Cu、Mg 等礦質(zhì)元素的吸收，以提高鹽堿地植被的耐鹽抗污能力。

2.4 植物中礦質(zhì)元素的主成分分析

本研究基于主成分分析（PCA）將研究區(qū)域7 種植物不同器官中的12 種礦質(zhì)元素的總體分布進(jìn)行降維處理。結(jié)果表明：對(duì)于礦質(zhì)元素來說，Na、Mg 和Cu 被分為一組，K和P 被分為一組，Ca，Sr，Al，Mn，F(xiàn)e，Cr 和Zn被分為一組（圖4A）。對(duì)于植物種類來說，可以清晰地分辨出鹽地堿蓬與堿蓬不同器官礦質(zhì)元素具有相似的特征變化，并且與其他濕地植被具有明顯的邊界特征（圖4B）。

圖4 不同礦質(zhì)元素（A）與不同植物葉片及其根部中礦質(zhì)元素含量（B）的主成分分析

這些分類結(jié)果表明，具有相似功能的元素相對(duì)聚集。礦質(zhì)元素在植物生長(zhǎng)、發(fā)育過程中體現(xiàn)了不同的功能，但同時(shí)也存在協(xié)同作用。鹽地堿蓬與堿蓬同屬于堿蓬屬，具有耐鹽堿、耐干旱等特征，在其生長(zhǎng)期內(nèi)，經(jīng)常受到高鹽脅迫的影響。在本研究中，鹽地堿蓬與堿蓬不同器官礦質(zhì)元素含量與其他植物具有明顯的差異，可能與土壤的鹽漬化以及堿蓬屬自身的積鹽性有關(guān)。此外，植物不同器官對(duì)于Na、Cu、Mg 元素具有相似特征，表明該類植物耐鹽性較強(qiáng)，且土壤鹽漬化改良效果顯著。

3 結(jié)論

所有礦質(zhì)元素中，Ca、Mg、Al、Fe、P 在植物葉片和根系中的含量顯著高于Sr、Zn、Mn、Cr、Cu、K、Na，且不同植物之間礦質(zhì)元素含量的差異多與其抗鹽和磷吸收的能力有關(guān)。所有植物中，大薊對(duì)礦質(zhì)元素的吸收能力弱，但轉(zhuǎn)移能力強(qiáng)，狗尾草則趨勢(shì)相反。其他如檉柳、刺兒菜、堿蓬、青蒿、鹽地堿蓬等植物對(duì)多種礦質(zhì)元素的吸收和轉(zhuǎn)移能力較高，可經(jīng)過培育后用作土壤改良和修復(fù)的工具物種。另外，12 種元素組成的66 對(duì)元素中，有14 對(duì)元素密切相關(guān)，礦質(zhì)元素之間的這種耦合與拮抗關(guān)系與植物自身代謝和不同器官的需求有關(guān)。綜上，12 種礦質(zhì)元素根據(jù)功能可大致劃分為3 個(gè)組合，而堿蓬與鹽地堿蓬在鹽離子的吸收和轉(zhuǎn)移功能上與其他植物明顯不同。