張佳崎 蒲子天 張瑞芳 劉宏權(quán) 張 弛 王 紅 王鑫鑫*

(1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 河北 保定 071001； 2.國家北方山區(qū)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心， 河北 保定 071001； 3.河北省山區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心， 河北 保定 071001； 4.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 河北省山區(qū)研究所， 河北 保定 071001； 5.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 城鄉(xiāng)建設(shè)學(xué)院， 河北 保定 071001)

磷素對(duì)植物的生長有著至關(guān)重要的作用，因此，在低磷土壤中作物往往通過生理變化來增加對(duì)土壤溶液中磷的吸收。已有試驗(yàn)表明，低磷環(huán)境導(dǎo)致作物根長、細(xì)根比例以及根冠比等根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，擴(kuò)大根系吸收面積可提高磷素的吸收能力。低磷脅迫導(dǎo)致作物根系的磷酸酶活性增加，使得土壤磷酸酯水解增加，釋放無機(jī)磷供作物吸收利用。此外，與叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)共生是提升作物根系對(duì)磷素吸收的重要途徑之一。AMF廣泛存在于各種自然土壤生態(tài)系統(tǒng)中，并能與大多數(shù)高等植物形成共生關(guān)系，是目前已發(fā)現(xiàn)的與植物關(guān)系最為密切的土壤微生物之一。研究發(fā)現(xiàn)，根外AMF菌絲擴(kuò)大了宿主植物根系的吸收面積，并且AMF磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與磷酸鹽的親和力更高，菌絲中磷的轉(zhuǎn)運(yùn)速率比根中高，從而能夠提高宿主植物對(duì)土壤磷元素的吸收和累積。

小麥(

Triticum

aestivum

L.)是世界上種植最廣泛的作物之一。因此，篩選耐低磷的小麥品種有著非常重要的意義。但現(xiàn)有研究大都在室內(nèi)條件下進(jìn)行：通過接種單一或者幾種AMF菌種來探究不同菌種對(duì)作物的影響。自然條件下，AMF主要以群落的形式、非單一種類出現(xiàn)，植物通常被多種AMF同時(shí)侵染。即使在集約化農(nóng)業(yè)中，作物也有很高概率被多種AMF侵染。因此，在田間試驗(yàn)條件下，研究AMF對(duì)植物磷吸收的影響更為重要。苯菌靈[benomyl，甲基-1-(丁基氨基甲酰基)-2-(苯丙咪唑)氨基甲酸酯]能夠抑制田間條件下AMF的活性從而降低對(duì)植物的侵染，以此來設(shè)置一個(gè)田間非菌根對(duì)照。苯菌靈雖不能完全抑制AMF對(duì)植物侵染，但目前是在田間條件下降低作物菌根侵染率的有效方法。

有研究表明，低磷脅迫下，大豆植株地上-地下部性狀呈顯著正相關(guān)，可提高植株的耐低磷能力。低磷脅迫下，小麥吸收磷的相關(guān)根系性狀之間共變異加強(qiáng)，使適應(yīng)度最大化。目前，田間低磷脅迫下AMF對(duì)苗期小麥生長影響的研究鮮見報(bào)道。本研究采用6個(gè)1977—2011年河北省主要大田種植的小麥品種(‘北京13’、‘冀麥26’、‘冀麥36’、‘河農(nóng)85-9’、‘邯6172’、‘石麥15’)，設(shè)置不添加(CK)和添加(+B)苯菌靈2個(gè)處理，測(cè)定小麥根系的菌根侵染率以及地上、地下部相關(guān)農(nóng)藝性狀和理化指標(biāo)，旨在探究AMF在田間低磷脅迫下對(duì)小麥地上部與地下部性狀的影響，以期為探究小麥應(yīng)對(duì)低磷環(huán)境的策略提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于河北省保定市滿城區(qū)李鐵莊村(116°9′ E，39°4′ N)進(jìn)行，供試土壤為速效磷含量4.50 mg/kg的低磷土壤，其他土壤基礎(chǔ)指標(biāo)為：有效鉀180.00 mg/kg，有機(jī)質(zhì)18.50 g/kg，土壤全氮0.90 g/kg，土壤pH 7.90。供試材料為1977—2011年河北省6個(gè)主要種植的小麥品種，見表1。

表1 小麥品種及審定年代
Table 1 Wheat varieties and their release year

編號(hào)Serial number小麥品種Wheat variety審定年代Release year1北京13 Bejing 1319772冀麥26 Jimai 2619883冀麥36 Jimai 3619964河農(nóng)85-9 Henong 85-919985邯6172 Han 617220016石麥15 Shimai 152011

設(shè)置不添加(CK)和添加(+B)苯菌靈(江蘇太倉化工有限公司)2種處理。土壤僅施入尿素(N 含量460 g/kg)和硫酸鉀(K含量520 g/kg)的低磷處理(不施入磷肥)，從播種前2 d開始，每15 d施入苯菌靈9 g/m(有效成分500 g/kg)和15 L水。采用雙因素(6個(gè)品種×2個(gè)苯菌靈水平)隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，每個(gè)處理3次重復(fù)，共36個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)規(guī)模2 m×2 m。于2019年4月12日播種，6月1日收獲。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

收獲時(shí)，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選取3株小麥，使用YMJ-B葉面積儀(浙江托普云農(nóng)科技有限公司)對(duì)測(cè)定小麥葉面積(每株選取3片葉子求平均值)。收集小麥根際土壤，采用Alvey等的方法測(cè)定根際土酸性磷酸酶活性。將整株小麥的地上部與地下部分開，小麥地下部洗凈后，使用掃描儀(Microtek Scan Marker i800)進(jìn)行根系掃描，然后用WinRHIZO Pro version 2009b(Regent Instruments, Quebec, Canada)軟件分析根系掃描圖像，測(cè)定根系指標(biāo)。然后用Phillips等的方法對(duì)選定的根進(jìn)行脫色，參照McGonigle等的方法對(duì)AMF侵染率進(jìn)行評(píng)定。對(duì)小麥地上部、地下部進(jìn)行清洗，105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒重，然后稱取干重，磨碎，采用HSO-HO消煮-釩鉬黃比色法測(cè)定磷含量。本研究中采用小麥的干物質(zhì)量作為小麥生物量的衡量指標(biāo)。

根冠比=地下部干重/地上部干重 比根長(m/g)=根長/根重 地上部磷吸收量(mg/株)= 地上部干重×地上部磷含量 地上部生物量的菌根響應(yīng)度

(mycorrhizal shoot biomass responsiveness)=

(地上部生物量-地上部生物量)/ 地上部生物量×100% 地上部磷吸收量的菌根響應(yīng)度

(mycorrhizal shoot P uptake responsiveness)=

(地上部磷吸收量-地上部磷吸收量/ 地上部磷吸收量×100%

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)所得數(shù)據(jù)用Excel 2010進(jìn)行整合，使用SPSS 26.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)6個(gè)小麥品種與是否添加苯菌靈進(jìn)行雙因素分析。采用Tukey分析法進(jìn)行單因素顯著性分析(

P

<0.05)，運(yùn)用Pearson相關(guān)系數(shù)法進(jìn)行相關(guān)性分析，最后運(yùn)用Origin 2021繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 低磷脅迫下添加苯菌靈對(duì)不同小麥品種根系侵染率的影響

由圖1可知，低磷條件下，+B處理的6個(gè)品種小麥的根系侵染率較CK均顯著降低。其中‘河農(nóng)85-9’的根系侵染率降幅最大，降低83.85%。

2.2 低磷脅迫下小麥地上、地下部性狀對(duì)品種和苯菌靈水平的響應(yīng)

由表2可知，除根際土pH外，剩余的12個(gè)小麥性狀在品種間的變異顯著(

P

<0.05)。除比根長、根表面積、根體積和根際土pH外，剩余的9個(gè)小麥性狀在不同苯菌靈處理間的變異顯著(

P

<0.05)。9個(gè)小麥性狀受到苯菌靈處理和品種交互作用的顯著影響(

P

<0.05)；僅有根表面積、根體積、根直徑和根際土pH不受交互作用的影響(表2)。整體而言，在小麥品種之間，地上部和地下部性狀對(duì)不同苯菌靈處理表現(xiàn)出多樣化的響應(yīng)強(qiáng)度。

CK，未添加苯菌靈處理；+B，添加苯菌靈處理。不同小寫字母代表同一處理不同小麥品種間的差異顯著(P<0.05)，*代表同一小麥品種不同處理之間差異顯著(P<0.05)。下同。 CK, treatment without benomyl; +B, treatment with benomyl. Different letters in the figure represent the significant difference between the same treatment and different wheat varieties (P<0.05), * represents significant difference between different treatments of the same wheat variety (P<0.05). The same below.圖1 不添加(CK)和添加(+B)苯菌靈 處理小麥根系侵染率的變化Fig.1 Root mycorrhizal colonization of wheat without (CK) and with (+B) benomyl

2.3 低磷脅迫下AMF對(duì)小麥地上部性狀的影響

由圖2可知，低磷脅迫下，+B處理除‘河農(nóng)85-9’和‘石麥15’的地上部干重較CK有所降低外，其他4個(gè)品種小麥的地上部干重較CK均顯著增加，其中‘冀麥36’的地上部干重增幅最大，增加26.78%；+B處理的‘冀麥26’、‘冀麥36’、‘河農(nóng)85-9’的地上部磷含量較CK均顯著下降，其中‘冀麥26’的降幅最大，比CK降低18.02%(圖2(b))。同時(shí)，CK的小麥葉面積在品種間并無顯著性差異；+B處理中，除‘河農(nóng)85-9’的葉面積有所增加外，其他5個(gè)品種小麥的葉面積較CK均顯著降低(圖2(c))。

2.4 低磷脅迫下AMF對(duì)小麥地下部特征的影響

由圖3(a)可知，低磷脅迫下，+B處理的‘冀麥26’、‘河農(nóng)85-9’以及‘邯6172’的地下部干重較CK均顯著降低，其中‘邯6172’的地下部干重降幅最大，降低35.35%。+B處理中除‘冀麥26’的地下部磷含量較CK顯著升高外，其他5個(gè)品種小麥的地上部干重較CK均有所下降，其中‘石麥15’的地下部磷含量降幅最大，降低15.89%(圖3(b))。除‘冀麥26’外，+B處理的其他5個(gè)品種小麥的根長較CK均顯著減小，其中‘石麥15’的根長降幅最大，降低27.23%(圖3(c))。低磷脅迫下，+B處理的‘冀麥26’的根冠比顯著高于其他品種；+B處理除‘石麥15’的根冠比較CK有所提高外，其他5個(gè)品種小麥的根冠比較CK均顯著降低(圖3(d))。低磷脅迫下，+B處理‘河農(nóng)85-7’和‘邯6172’的比根長較CK分別增加42.86%和24.21%。但+B處理‘冀麥36’的比根長較CK降低21.60%(圖3(e))；同時(shí)，低磷脅迫下，+B處理6個(gè)品種小麥的酸性磷酸酶活性較CK均顯著降低，6個(gè)品種小麥根系酸性磷酸酶活性比CK降低10.14%～21.49%(

P

<0.05)(圖3(f))。

表2 小麥地上、地下部性狀與苯菌靈和品種的雙因素方差分析
Table 2 Two-factor ANOVA of above- and below-ground traits, benomyl and wheat varieties

地上、下部性狀A(yù)bove- and below-ground traits品種(df=5)Variety (df=5)苯菌靈(df=1)Benomyl (df=1)苯菌靈×品種(df=5)Benomyl×Varieties (df=5)地上部干重Shoot dry weight64.99???23.37???17.33???地上部磷含量Shoot P content2.2926.95???6.62??葉面積Leaf area11.44???60.87???4.58??地下部干重Root dry weight29.93???119.41???12.49???地下部磷含量Root P content6.56??7.95??7.68???根長Root length23.72???117.92???6.59??根冠比Root/Shoot ratio22.83???157.87???14.18???

表2(續(xù))

地上、下部性狀A(yù)bove- and below-ground traits品種(df=5)Variety (df=5)苯菌靈(df=1)Benomyl (df=1)苯菌靈×品種(df=5)Benomyl×Varieties (df=5)比根長Specific root length32.46???1.8520.13???根表面積Root surface area14.87???0.650.25根體積Root volume16.55???0.290.80根直徑Root diameter4.99?20.79???0.18酸性磷酸酶活性A-Pase activity13.13???226.42???4.33??根際土壤溶液pHRhizosphere soil pH0.813.841.87

注：*、**和***分別表示<0.05、<0.01和<0.001水平顯著。下同。

Note: *, ** and *** represent significant differences at <0.05, <0.01 and <0.001 levels, respectively. The same below.

圖2 低磷脅迫下不添加(CK)和添加(+B)苯菌靈處理的小麥地上部干重(a)、磷含量(b)和葉面積(c)Fig.2 Shoot dry weight (a), shoot P content (b) and leaf area (c) of wheat without benomyl (CK) and with benomyl (+B) under low P stress

(a)地下部干重；(b)地下部磷含量；(c)根長；(d)根冠比；(e)比根長；(f)酸性磷酸酶活性(a) Root dry weight； (b) Root P contrnt； (c)Root length； (d) Root/Shoot ratio； (e) Specific root length； (f) A-Pase activity圖3 低磷脅迫下不添加(CK)和添加(+B)苯菌靈處理小麥地下部性狀的變化Fig.3 Change in below-ground traits of wheat without benomyl (CK) and with benomyl (+B) under low P stress

2.5 小麥的菌根響應(yīng)度與不同性狀的關(guān)聯(lián)性

由圖4可知，低磷脅迫下，CK的‘河農(nóng)85-9’和‘石麥15’的地上部生物量分別比+B處理增加5.6% 和16.1%；其他4個(gè)品種小麥的地上部生物量比+B處理有所降低，其中‘冀麥36’的地上部生物量菌根響應(yīng)度最低，為-26.9%。低磷脅迫下，CK中的‘冀麥26’、‘河農(nóng)85-9’和‘石麥15’的地上部磷吸收量比+B處理增加0.1%、17.6%和18.6%；其他3個(gè)品種小麥的地上部磷吸收量比+B處理有所降低，其中‘北京13’的地上部磷吸收量菌根響應(yīng)度最低，為-22.0%(圖4(b))。

圖4 低磷脅迫下不同品種小麥的地上部生物量(a)和地上部磷吸收量(b)對(duì)菌根的響應(yīng)Fig.4 Response of shoot biomass (a) and shoot P uptake (b) to mycorrhiza of different wheat varieties under low P stress

由表3可知，CK的小麥地下部干重與地上部生物量菌根響應(yīng)度呈顯著正相關(guān)，根冠比、根際土pH、酸性磷酸酶活性與地上部生物量菌根響應(yīng)度均呈顯著負(fù)相關(guān)。但+B處理只有酸性磷酸酶活性與地上部生物量菌根響應(yīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)。同時(shí)，CK小麥的地上部干重、地上部磷含量、葉面積與地上部磷吸收量菌根響應(yīng)度均呈顯著正相關(guān)，根際土pH與地上部磷吸收量菌根響應(yīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)。并且CK小麥的酸性磷酸酶活性與地上部磷吸收量菌根響應(yīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.6 不同苯菌靈處理下小麥地下部性狀相關(guān)性分析

由表4可知，低磷脅迫下，CK中6個(gè)品種小麥根長與比根長、根表面積、根體積之間均呈顯著正相關(guān)。根表面積與根體積，根直徑與根體積，比根長、根冠比與酸性磷酸酶活性之間均呈顯著正相關(guān)，但比根長與根冠比之間呈顯著負(fù)相關(guān)。

由表5可知，低磷脅迫下，+B處理小麥的根長與比根長、根表面積、根體積之間均呈顯著正相關(guān)，但根長與根冠比、酸性磷酸酶活性呈顯著正相關(guān)。根冠比與酸性磷酸酶活性呈顯著正相關(guān)，與比根長、根表面積、根體積均呈顯著負(fù)相關(guān)。同時(shí)，根表面積與根體積，比根長與根表面積、根直徑之間均呈顯著正相關(guān)。

低磷脅迫下，CK中6個(gè)品種小麥有8組地下部性狀顯著相關(guān)，但+B處理中有12組地下部性狀顯著相關(guān)；相較于CK，+B處理的地下部性狀協(xié)同相關(guān)性提升50%，見表4和表5。

3 討 論

低磷脅迫下，植物為滿足自身生長發(fā)育的需求，通過與AMF共生吸收土壤中的磷。田間低磷土壤中添加苯菌靈能夠抑制AMF活性，從而降低AMF對(duì)植物根系的侵染。本研究中添加苯菌靈對(duì)小麥的菌根侵染率有顯著的抑制作用(圖1)。

低磷脅迫下，添加苯菌靈處理(+B)使小麥的地上部磷含量與葉面積較CK有所降低，但地上部干重有所增加(圖2)。低磷脅迫下，AMF與植物共生提高植物對(duì)磷素的吸收能力，隨著AMF侵染率的下降導(dǎo)致磷吸收能力下降，使得小麥生物量發(fā)生變化，造成小麥的地上部磷含量降低。Paszkowski等研究發(fā)現(xiàn)，AMF可使植株體內(nèi)的激素含量發(fā)生變化，如細(xì)胞分裂素等，從而促進(jìn)植物細(xì)胞的分裂、分化，使得植物的葉面積增加，因此隨著AMF侵染率的降低，小麥的葉面積也隨之減少。本研究中，+B處理的小麥地下部干重、地下部磷含量、根長以及根冠比較CK均顯著減少，但比根長卻顯著增加(圖3)。Veresoglou等通過Meta分析表明被AMF侵染的植物顯示出較低的根冠比，因此認(rèn)為菌根共生減輕了植物的養(yǎng)分限制，更有利于植物生長。

表3 不添加(CK)和添加(+B)苯菌靈處理小麥性狀與菌根響應(yīng)度的相關(guān)性
Table 3 Correlation between mycorrhizal shoot biomass or shoot P uptake responsiveness and traits of wheat without benomyl (CK) and with benomyl (+B) %

地上、地下部性狀A(yù)bove- andbelow-ground traits地上部生物量菌根響應(yīng)度Mycorrhizal shoot biomass responsiveness地上部磷吸收量菌根響應(yīng)度Mycorrhizal shoot P uptake responsivenessCK+BCK+B地上部干重Shoot dry weight0.81??0.200.57?0.03地上部磷含量Shoot P content0.16-0.400.56?0.13葉面積Leaf area0.430.450.49?0.35地下部干重Root dry weight0.21-0.200.050.03地下部磷含量Root P content-0.04-0.02-0.31-0.35根長Root length0.07-0.10-0.18-0.12根冠比Root/Shoot ratio-0.63??0.05-0.46-0.03比根長Specific root length-0.190.01-0.16-0.11根直徑Root diameter0.110.13-0.040.21根際土壤溶液pHRhizosphere soil pH-0.63??0.38-0.57?0.12酸性磷酸酶活性A-Pase activity-0.81??-0.66??-0.66??-0.35

表4 未添加(CK)苯菌靈條件下小麥地下部性狀相關(guān)分析
Table 4 Correlation of below-ground traits of wheat without (CK) benomyl

指標(biāo)Index根長RL根冠比R/SR比根長SRL根表面積RSA根體積RV根直徑RD根冠比 R/SR-0.173比根長 SRL0.407?-0.427?根表面積 RSA0.557??0.1290.013根體積 RV0.654??-0.002-0.0180.862??根直徑 RD0.207-0.3670.0710.2490.242?酸性磷酸酶活性A-Pase activity0.1380.480?0.436?0.2390.134-0.072

表5 添加(+B)苯菌靈條件下小麥地下部性狀相關(guān)分析
Table 5 Correlation of below-ground traits of wheat with (+B) benomyl

指標(biāo)Index根長RL根冠比R/SR比根長SRL根表面積RSA根體積RV根直徑RD根冠比 R/SR-0.680??比根長 SRL0.856??-0.816??根表面積 RSA0.819??-0.7570.847??根體積 RV0.799??-0.848??0.0870.856??根直徑 RD-0.075-0.413?0.857??0.1520.347酸性磷酸酶活性A-Pase activity-0.416?0.115??-0.309-0.2080.3040.053

低磷脅迫下，+B處理導(dǎo)致小麥根系的酸性磷酸酶活性較CK顯著降低(圖3(f))。一方面，小麥根長、根冠比等根系指標(biāo)下降，小麥自身根系的分泌能力下降。另一方面，AMF通過調(diào)控植物根系酸性磷酸酶的分泌來提高磷的吸收，Ezawa等研究發(fā)現(xiàn)，AMF能夠分泌有機(jī)酸和磷酸酶來活化土壤磷，這也是造成酸性磷酸酶活性降低的原因。同時(shí)根系形態(tài)變化與AMF相互作用增加對(duì)土壤磷的吸收。本研究中，低磷條件下，CK中6個(gè)品種小麥的根系性狀與酸性磷酸酶活性顯著相關(guān)，但在+B處理6個(gè)品種小麥的根系性狀與酸性磷酸酶活性的相關(guān)性較CK有所降低。主要是由于CK小麥根系A(chǔ)MF侵染程度高，小麥更依靠根外菌絲進(jìn)行磷素的吸收，同時(shí)，小麥根系酸性磷酸酶活性增強(qiáng)，使土壤磷酸酯水解增加，釋放無機(jī)磷，供植物吸收利用，提高對(duì)磷素的吸收。

本研究結(jié)果表明，小麥的生物量能夠直觀地反映出不同小麥品種對(duì)菌根的依賴性差異(圖2(a)、圖3(a)、圖4)。低磷脅迫下，CK中地上部生物量、地上部磷吸收量較+B處理增加的小麥品種，其地下部生物量較+B處理均有所降低(圖1和圖3(a))。相反，低磷脅迫下，CK中地上部生物量、地上部磷吸收量較+B處理降低的小麥品種，其地下部生物量較+B處理變化均不顯著。低磷脅迫下，CK中地上部生物量、地上部磷吸收量比+B處理增加的小麥品種更依賴與AMF共生，根外AMF菌絲對(duì)磷的強(qiáng)烈吸收作用相對(duì)于根系直接吸收途徑占主導(dǎo)地位。因此，當(dāng)菌根侵染率下降后，菌根正依賴性的小麥品種地上部生物量減少，地下部生物量無顯著變化。

本研究中低磷脅迫下，相較于CK，+B處理能夠顯著提高小麥地下部指標(biāo)相關(guān)性(表4和表5)。這種現(xiàn)象的出現(xiàn)可能是由于土壤中磷素過低導(dǎo)致小麥地下部指標(biāo)協(xié)同作用升高，從而提高了小麥對(duì)土壤中有限磷的吸收效率。高AMF侵染率(CK)可使小麥根系直接吸收土壤中的磷減少，而依靠根外菌絲吸收的磷素會(huì)增加，因此地下部性狀相關(guān)性顯著降低。

4 結(jié) 論

在低磷脅迫下，未添加苯菌靈(CK)的6個(gè)品種小麥幼苗AMF侵染率顯著高于添加苯菌靈處理(+B)，小麥根系酸性磷酸酶活性比添加苯菌靈處理(+B)顯著提高，除‘北京13’外，其他5個(gè)品種小麥的地上部磷含量均高于添加苯菌靈處理(+B)；添加苯菌靈處理(+B)的小麥根長較CK均有所降低，除‘石麥15’外，其他5個(gè)品種小麥的根冠比均低于未添加苯菌靈的CK，小麥地下部性狀相關(guān)性顯著提升。因此，田間低磷脅迫下，小麥根系A(chǔ)MF侵染率提高，可導(dǎo)致小麥根系酸性磷酸酶活性增強(qiáng)，根長與根冠比增大，從而提高地上部磷含量，有利于苗期小麥的生長。