廖亦龍，柳武革，王豐*，劉迪林，孔樂，李金華，曾學勤，付崇允，朱滿山，馬曉智，霍興

(1 廣東省農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點實驗室/廣東省水稻工程實驗室,廣東 廣州 510640；2 嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學與技術(shù)廣東省實驗室,廣東 廣州 510640)

水稻是世界上最重要的糧食作物,全球超過一半人口以稻米為主食。我國水稻播種面積達3 000萬hm2,約占全世界播種面積的20%,單產(chǎn)是其他主要水稻種植國平均產(chǎn)量的1.6 倍左右,總產(chǎn)量占全世界產(chǎn)量的40%左右。因此,水稻是我國乃至世界糧食安全至關(guān)重要的戰(zhàn)略資源之一。水稻雜種優(yōu)勢利用是提高水稻產(chǎn)量最為有效的途徑,發(fā)展雜交水稻對解決人們溫飽和國家糧食安全具有非常重要的現(xiàn)實意義[1]。華南稻區(qū)地處我國大陸最南端,氣候溫暖,雨水充沛,光照充足,自然生態(tài)環(huán)境優(yōu)異,適宜水稻生長的有效積溫大,生長季節(jié)長。由于華南地區(qū)優(yōu)越的氣候條件和育種家們的努力,近年來,以廣東、廣西為代表的華南地區(qū)雜交稻育種取得了長足的進展,育成的品種主要有:早熟恢復(fù)系R308[2],高配合力恢復(fù)系廣恢128[3],優(yōu)質(zhì)、抗病、耐儲存恢復(fù)系廣恢122[3-6],優(yōu)質(zhì)、抗病、多穗型恢復(fù)系廣恢998[7-11],高配合力廣譜型恢復(fù)系華占[12-13],長粒優(yōu)質(zhì)廣譜恢復(fù)系桂99[14-15],高配合力、高異交率不育系天豐A、五豐A、榮豐A[16-20],細長粒型、高整精米率優(yōu)質(zhì)不育系泰豐A、揚泰A[21-22]等。利用這些不育系與恢復(fù)系組配育成的天優(yōu)998、博優(yōu)998、優(yōu)優(yōu)998、五優(yōu)998、五優(yōu)308、優(yōu)優(yōu)128、天優(yōu)128、天優(yōu)華占、榮優(yōu)華占、博優(yōu)桂99 等一系列組合在全國大面積推廣,大力促進了我國秈型雜交稻的發(fā)展。其中天優(yōu)998、天優(yōu)華占、五優(yōu)308 等成為華南乃至全國區(qū)試品種中遲熟和中早熟組的對照品種[3,8,12-13],博優(yōu)998、秋優(yōu)998、博優(yōu)桂99 等成為華南弱感光組區(qū)試對照品種[3,8,10-11]。筆者利用華南地區(qū)生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的不育系和恢復(fù)系配置雜交稻組合,對其雜種F1代的產(chǎn)量性狀進行差異性比較和配合力分析,以分析華南雜交稻產(chǎn)量性狀的特性和遺傳特點。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用華南地區(qū)育成并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的秈型雜交稻不育系天豐A、五豐A、榮豐A 和泰豐A 以及新育成的優(yōu)質(zhì)長粒型不育系揚泰A 為母本,恢復(fù)系廣恢998(R998)、廣恢128(R128)、廣恢308(R308)、華占、桂99 和明恢63 為父本配置27 個雜交稻組合作為供試材料。由于泰豐A 和揚泰A 配置的組合不夠完全,配合力和遺傳力分析時,只采用天豐A、五豐A、榮豐A 與6 個恢復(fù)系配組的18(3×6)個組合的數(shù)據(jù)進行分析。

1.2 試驗方法

于2021 年晚季在廣東省農(nóng)業(yè)科學院廣州大豐試驗基地進行3 次重復(fù)的隨機區(qū)組試驗。7 月24日播種,8 月10 日插秧,每區(qū)栽插12 行,每行10株,株行距16.7 cm×20 cm,單株種植,按照普通大田進行肥水管理。水稻成熟后,調(diào)查各雜交組合的生育期并各取10 株正常單株進行考種。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用DPS 7.05 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析,采用Duncan 新復(fù)極差法進行多重比較和配合力分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各不育系所配雜交稻組合的產(chǎn)量性狀差異性分析

天豐A 等5 個不育系所配置的雜交組合的產(chǎn)量性狀見表1。天豐A 所配置的組合生育期最長,極顯著高于其他不育系所配的組合(P＜0.01)；其次是五豐A、榮豐A 和泰豐A 組合,顯著高于揚泰A組合(P＜0.05)；而五豐A、榮豐A 和泰豐A 組合則屬于同一生育期類型,差異不顯著。泰豐A 組合的單株有效穗數(shù)最多,與其它不育系組合差異極顯著(P＜0.01)；榮豐A 組合的單株有效穗數(shù)最少,顯著低于其他不育系組合(P＜0.05),說明泰豐A 所配組合的分蘗能力最強,榮豐A 所配組合的分蘗能力最弱。單株實粒數(shù)以五豐A 組合最多,其與天豐A、榮豐A 不育系組合差異極顯著(P＜0.01)；其次為揚泰A 組合、泰豐A 組合,而天豐A 和榮豐A 組合的單株實粒數(shù)則較少。結(jié)實率方面,揚泰A、五豐A和榮豐A 組合顯著高于泰豐A 和天豐A 組合(P＜0.05),天豐A 組合結(jié)實率最低,極顯著低于其他不育系組合(P＜0.01)。千粒質(zhì)量則以榮豐A 組合、天豐A 組合和揚泰A 組合較大,均達到24 g 以上,與千粒質(zhì)量較小的五豐A 組合、泰豐A 組合差異顯著(P＜0.05)。五豐A 和揚泰A 組合產(chǎn)量最高,天豐A 組合的平均產(chǎn)量略低。

表1 各不育系所配雜交組合產(chǎn)量性狀Table 1 Yield traits of combinations derived from sterile lines

2.2 各恢復(fù)系所配雜交稻組合的產(chǎn)量性狀差異性分析

6 個恢復(fù)系所配置的雜交組合的產(chǎn)量性狀見表2。明恢63 所配置的組合生育期最長,與其他恢復(fù)系所配組合差異顯著(P＜0.05),其次是桂99；R998、R122、R308 和華占組合的生育期相當,屬于同一生育期類型。R998 和R122 組合單株有效穗數(shù)最多,與除華占外的其它恢復(fù)系所配置組合的單株有效穗數(shù)差異顯著(P＜0.05)；明恢63 組合的有效穗數(shù)最少,但與桂99 組合、華占組合和R308 組合差異不顯著,說明R998 和R122 組合的分蘗能力最強。單株實粒數(shù)以華占、R308 和R998 組合較多,極顯著高于桂99 和明恢63 組合(P＜0.01)。結(jié)實率方面,以華占、R308、R998 和桂99 組合較高,明恢63 和R122 組合較低。千粒質(zhì)量則以明恢63 組合最大,與其他組合均差異極顯著(P＜0.01)；其次是桂99、R122 組合,均達到23 g 以上；R998、R308 和華占組合千粒質(zhì)量較小。明恢63 組合產(chǎn)量最低,與除桂99 外的其它4 個恢復(fù)系配置的組合差異顯著(P＜0.05)；R998 和R308 組合平均產(chǎn)量較高,但與除明恢63 組合之外的其它組合差異不顯著。

表2 各恢復(fù)系所配雜交組合產(chǎn)量性狀差異性分析Table 2 Yield traits of combination derived from restorer lines

2.3 親本產(chǎn)量性狀一般配合力和遺傳力分析

從表3 可以看出,廣恢122、廣恢998 以及不育系五豐A 具有較好的生育期一般配合力。廣恢308、華占、廣恢998、天豐A 的單株有效穗數(shù)一般配合力較好,分別為5.40、4.51、3.03、2.22,其雜種分蘗力較強,有效穗數(shù)較多。廣恢308、華占和廣恢998 的結(jié)實率以及單株實粒數(shù)的一般配合力較高,容易配置出結(jié)實率高、實粒數(shù)多的雜交組合。實粒數(shù)多很大程度上是由于結(jié)實率高所致。而明恢63和桂99 的結(jié)實率一般配合力也比較高,分別達到4.16 和2.85,但其實粒數(shù)的一般配合力卻比較低,說明它們配置的雜種千粒質(zhì)量較大,結(jié)實率較好,實粒數(shù)和有效穗?yún)s比較少。廣恢122、明恢63、榮豐A、五豐A 的千粒質(zhì)量一般配合力較高,利用它們配組容易獲得大粒型的雜種后代。產(chǎn)量方面,廣恢308、華占和天豐A 的一般配合力分別為8.42、4.68和3.84,說明利用它們配組,容易獲得高產(chǎn)的雜種后代。

表3 雜交組合親本產(chǎn)量性狀的一般配合力和遺傳力表現(xiàn)Table 3 The general combining ability ＆ heritability of hybrids’ parents

從一般配合力方差和特殊配合力方差所占的百分比來看(表3),結(jié)實率、產(chǎn)量、單株有效穗數(shù)和單株實粒數(shù)這4 個產(chǎn)量性狀以一般配合力的作用較大,特殊配合力作用相對較小。特別是結(jié)實率的一般配合力方差占比達100%,幾乎不存在特殊配合力的作用。千粒質(zhì)量和生育期的一般配合力和特殊配合力方差相差不大。千粒質(zhì)量、生育期和單株實粒數(shù)的廣義遺傳力較大,分別為50.09%、47.09%和43.95%,說明這幾個性狀的后代選擇效果比較好。單株有效穗數(shù)和產(chǎn)量的廣義遺傳力占比較小,分別只有21.88%和24.00%,說明它們受環(huán)境以及基因與環(huán)境的互作影響較大,后代選擇的效果差。

廣義遺傳力為基因型方差占表型方差的百分比,基因型方差為加性方差、顯性方差、上位性方差之和。狹義遺傳力是加性方差占表型方差的百分比,是廣義遺傳力的一部分[23]。由此可見,結(jié)實率以加性效應(yīng)為主,幾乎不存在顯性和上位性效應(yīng)；同樣,產(chǎn)量、單株有效穗數(shù)、單株實粒數(shù)也是以加性效應(yīng)為主；而千粒質(zhì)量和生育期則存在較大的顯性或/和上位性效應(yīng)。

2.4 親本產(chǎn)量性狀的特殊配合力分析

各組合產(chǎn)量性狀特殊配合力的相對平均值列于表4。從表中可以看出,雖然天豐A、榮豐A 在單株有效穗數(shù)上一般配合力較低(表3),但天豐A 與R308、R122,榮豐A 與明恢63、R998 的特殊配合力較高,分別為4.58,3.25,7.47 和4.95；五豐A、榮豐A、R998、R122、桂99 的單株實粒數(shù)一般配合力較低,均為負數(shù)(表3),但榮優(yōu)998(榮豐A/R998,下同)、榮優(yōu)桂99、五優(yōu)122 在單株實粒數(shù)的特殊配合力較高,分別達到11.73,8.40,2.68；同樣,天優(yōu)998、天優(yōu)308 存在較大的千粒質(zhì)量特殊配合力,分別為5.31,5.31；五優(yōu)華占、五優(yōu)63、榮優(yōu)998、榮優(yōu)桂99 則在產(chǎn)量上有較明顯的特殊配合力；在結(jié)實率這個產(chǎn)量性狀上,一般配合力方差占比達100%(表3),起決定性作用,沒有發(fā)現(xiàn)雙親一般配合力低而其雜種特殊配合力高的組合。

表4 不育系與恢復(fù)系在各產(chǎn)量性狀上的特殊配合力的相對平均值Table 4 The special combining abilities of yield traits between different sterile and restorer line

3 討論

有效穗數(shù)、實粒數(shù)和千粒質(zhì)量是水稻產(chǎn)量三要素,三者的協(xié)同作用決定了水稻產(chǎn)量的高低。楊行海等[24]研究表明,每穗實粒數(shù)對產(chǎn)量的貢獻最大,而有效穗數(shù)通過每穗實粒數(shù)發(fā)揮的間接作用較大。筆者在長期的育種實踐中發(fā)現(xiàn),分蘗力強、有效穗數(shù)多的雜交稻組合具有較好的產(chǎn)量穩(wěn)定性和廣泛的生態(tài)適應(yīng)性；而千粒質(zhì)量較大的重穗型品種則具有較好的高產(chǎn)潛能,但其穩(wěn)產(chǎn)性和生態(tài)適應(yīng)性相對表現(xiàn)要差些。華南地區(qū)光照時間長,適宜水稻生長的有效積溫大,生長季節(jié)長,但南北差異較大,災(zāi)害性天氣時有發(fā)生,如早春的低濕陰雨,5—8 月的臺風暴雨,晚季的寒露風等。因此,雜交水稻產(chǎn)量的穩(wěn)定性顯得尤為重要。楊振玉等[25]認為,豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性結(jié)合是雜交水稻高產(chǎn)育種最重要的目標。黃耀祥等[26]早在1983 年就提倡在廣東進行叢生快長型水稻育種研究。在育種實踐中,應(yīng)特別注重早生快發(fā)性好、分蘗能力強的雜交組合的選育,因其移栽后返青快,進入分蘗的時期早,分蘗多,在其分蘗的中后期,結(jié)合排水曬田等田間管理措施,可以減少無效分蘗,提高成穗率和有效穗數(shù),從而達到高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的目的。在株型上則要求集散適中,前期葉片偏多且適當披散可提高葉面積指數(shù),后期株型集中,上部葉片挺直則有利于光合作用；要求株高較矮,一般不超過95 cm,每穗粒數(shù)中等,千粒質(zhì)量介于22～25 g 之間,結(jié)實率80%以上。

某一性狀的遺傳力一般分為廣義遺傳力和狹義遺傳力,分別指基因型方差、加性方差占表現(xiàn)型方差的百分比。表現(xiàn)型方差為基因型方差、環(huán)境方差、基因環(huán)境互作方差之和。遺傳力越小,表明環(huán)境方差和基因環(huán)境互作方差越大,性狀受環(huán)境條件的影響越大,對其后代進行選擇效果就越差,如本試驗中的有效穗數(shù)和產(chǎn)量。而遺傳力越大,對該性狀的選擇效果就越好,如千粒質(zhì)量、生育期、單株實粒數(shù)和結(jié)實率等。

4 結(jié)論

以泰豐A、五豐A、揚泰A、R998 和R122 為親本配置的雜種后代有效穗數(shù)多,R308、華占、R998及天豐A 組合的有效穗數(shù)一般配合力較高；五豐A、揚泰A、泰豐A、華占、R308 和R998 后代實粒數(shù)多,R308、華占和天豐A 的實粒數(shù)的一般配合力也較高。因此,利用這些親本配置的雜交組合具有較多的有效穗數(shù)和實粒數(shù),產(chǎn)量的穩(wěn)定性好,適應(yīng)性廣。明恢63、桂99、R122 和榮豐A 后代的千粒質(zhì)量較大,這些親本千粒質(zhì)量的一般配合力也較高,可利用其配置出高產(chǎn)潛力大的雜交后代。生育期長的組合(如明恢63、R122 和桂99 組合)可以作為一季中稻利用,早熟的組合則可以作為早中熟早稻品種加以利用。

結(jié)實率以加性效應(yīng)為主,幾乎不存在顯性和上位性效應(yīng)；產(chǎn)量、單株有效穗數(shù)、單株實粒數(shù)也是以加性效應(yīng)為主；而千粒質(zhì)量和生育期則存在較大的顯性或/和上位性效應(yīng)。除結(jié)實率這一性狀外,其它一般配合力較低的產(chǎn)量性狀在雙親之間也存在較好的特殊配合力。