張衛(wèi)東武廣欣姜雪琪

(1.佳木斯大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 佳木斯 154000；2.佳木斯市第九中學(xué)，黑龍江 佳木斯 154000)

榛子為樺木科(Betulaceae)榛屬(Corylus)植物，是珍貴的木本糧油資源。但榛子是難生根樹種，其生根一般采用無性繁殖。壓條繁殖是我國花木繁殖最古老的方法之一，既能保留母本的優(yōu)良性狀，又能夠提早結(jié)果，是加快榛子苗木繁殖的有效途徑。近年來針對榛子生根機理的研究也較多，取得了一定進展。本文從榛子壓條各因素以及生根生理生化等方面進行綜述，為促進榛子壓條無性繁殖提供理論支撐。

1 榛子壓條技術(shù)及影響生根的因素

壓條是指選取品質(zhì)優(yōu)良的榛子母株，在枝條適當(dāng)?shù)奈恢铆h(huán)割或橫縊，在去掉環(huán)割處韌皮部的傷口處或橫縊上部涂抹促進生根類物質(zhì)，將處理后的部位用濕潤的基質(zhì)包裹，生根后剪離母樹，即可種植成株。枝條經(jīng)過環(huán)割或橫縊韌皮部運輸被阻斷，但其中的木質(zhì)部和髓依舊可以將水分和營養(yǎng)運送到枝條上端和傷口處，供其形成愈傷組織再形成不定根。壓條技術(shù)操作起來簡單方便，且獲得的生根率較高，可達到擴繁的目的，而且能將優(yōu)良樹種資源合理利用，提高難生根樹種苗木的成活率。榛子壓條繁殖受基質(zhì)、激素和壓條時期等影響，下面對這些因素進行概述。

1.1 基質(zhì)的影響

植物壓條試驗中，包扎造傷部位所用的基質(zhì)一般選擇保水能力強和透氣性好的混合基質(zhì)。不同植物枝條的特性和承受能力有所差異，壓條試驗所選擇的基質(zhì)也都有所不同。孫東偉[1]以平歐雜交榛作壓條試驗材料，以鋸末、土壤、稻殼和玉米糊4種物質(zhì)為填充基質(zhì)，結(jié)果表明，當(dāng)壓條基質(zhì)為鋸末時壓條成活率達到95.2%，可能原因是鋸末通氣性較好，且保濕能力強，便于生成不定根，促進不定根發(fā)育。易米平等[2]對雜交榛做高空壓條正交試驗，結(jié)果表明，草炭土∶珍珠巖=1∶1混合基質(zhì)在生根指數(shù)方面顯著高于其余2種基質(zhì)，配合使用2500mg·L-1IBA處理冠枝，生根率可達52.22%。壓條使用的基質(zhì)為不定根發(fā)生提供良好環(huán)境，要適時加水保持適當(dāng)?shù)臐穸群瓦m宜堆積度，為根的發(fā)育創(chuàng)造良好的水氣平衡。

1.2 生長調(diào)節(jié)劑的影響

榛子壓條時使用生長調(diào)節(jié)劑可有效增加生根數(shù)、生根率，加快生根速度，提升成活率。生長調(diào)節(jié)劑的種類對不同植物的生根效果不同，生長調(diào)節(jié)劑的種類和濃度要在不同種植物中進行反復(fù)試驗才能確定。榛子是難生根植物，因此在生根過程中使用生長調(diào)節(jié)劑是非常必要的，在壓條繁殖上的應(yīng)用很多。IBA在許多植物無性繁殖上研究效果較好。陳素傳等[3]用歐榛作為試驗材料，用不同濃度IBA和ABT1號生根粉促使生根，結(jié)果表明，IBA750mg·kg-1處理萌蘗生根率為98%，成苗率達95%以上。宋鋒惠[4]等同樣用IBA和ABT生根粉對榛子進行壓條試驗，結(jié)果顯示，1000mg·L-1IBA生根率和生根數(shù)都要高于ABT生根粉。易米平[5]采用正交試驗的方法確定最適雜交榛的IBA濃度，得出2500mg·L-1IBA能使雜交榛的生根率、生根指數(shù)等方面顯著提高，并與3500mg·L-1IBA差異顯著，較高濃度的IBA會明顯抑制榛子生根。壓條時應(yīng)用外源激素可改變枝條內(nèi)源激素含量，進一步到達到愈傷組織及根原基形成的最適激素濃度。

1.3 枝條類型的影響

壓條繁殖要直接在樹上進行操作，因此壓條的枝條想生成不定根大多要依靠母株生長發(fā)育，要不斷吸取母株的營養(yǎng)和水分等，即使是同一品種的樹木，不同單株，壓條生根的難易程度也有所不同。一般來說，選擇生長健壯、枝條繁茂、無病蟲害的優(yōu)質(zhì)母株能夠給予被壓條的枝條充足營養(yǎng)，會獲得較高的生根率。在枝條的選擇上不應(yīng)選擇過于幼嫩的枝條，此類枝條木質(zhì)化程度太低，自我防護機能不完善，容易感染病菌，使得成活率低；而過度木質(zhì)化的母株或枝條也不容易生根，因此選取適合的枝條也是影響榛子壓條生根的重要因素。易米平[2]等對雜交榛的上、中、下3段分別壓條，實驗得出，雜交榛上段的生根率、根長、根數(shù)都明顯高于壓條中段，中段生根率高于下段。因為上段枝條的木質(zhì)化程度低，生長強勁，容易生根。

1.4 壓條時期的影響

植物壓條生根還要選擇最合適的壓條時期，外部環(huán)境溫濕度適宜且植物內(nèi)部的激素、營養(yǎng)物質(zhì)含量較高時是植物進行壓條繁殖最合適的時期，這時期更利于不定根的生長。壓條繁殖的時期要依據(jù)榛子萌蘗生長情況以及所處地域來決定，不同地區(qū)溫濕度差異較大，對壓條生根有所影響，一般選擇夏季5—7月進行壓條。鄔俊才等[6]對平歐雜交榛壓條繁育時得出，依據(jù)撫順地區(qū)的氣溫條件壓條選擇6、7月最佳。粱春莉等[7]用鋸末壓條遼榛的試驗表明，6月10號榛樹萌條的莖粗和長度都較合適，處于半木質(zhì)化狀態(tài)，最適合壓條。胡穎慧[8]壓條大果榛子嫩枝時認(rèn)為，黑龍江省壓條的最適時期為6月下旬—7月初，枝條處在幼嫩狀態(tài)時，細胞代謝活躍度高，生物活性物質(zhì)含量高，容易促進不定根形成。

2 生根機理

植物生成不定根是以薄壁細胞或維管束間細胞為起始點，細胞分裂分化形成潛在根起始點，在內(nèi)部一定的刺激下細胞再進一步擴大分裂形成形成層，形成層細胞再分化形成根原基，最后分化為不定根。植物不定根是細胞不斷分裂分化以及眾多因素共同調(diào)控生成的結(jié)果，是內(nèi)部遺傳因素和外部環(huán)境信號聯(lián)合作用的成果。植物激素以及內(nèi)部活性物質(zhì)都與根系生長密切相關(guān)。

2.1 酶活性與生根

許多研究發(fā)現(xiàn)，不定根的生成是與氧化酶變化相關(guān)的。POD活性變化被視為植物生根的標(biāo)志之一，POD活性較高時可促進不定根的誘導(dǎo)與形成，而低活性的POD對愈傷組織生成有促進作用，還對IAA有保護作用，保護其不被分解；PPO是一種含銅的氧化酶，其作用是催化生長素代謝以及促進酚類物質(zhì)的氧化。PPO能催化IAA與酚類物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)，形成IAA-酚酸復(fù)合物，來影響細胞的分裂。PPO還與木質(zhì)素合成有關(guān)，并且PPO可以影響逆境環(huán)境的應(yīng)激反應(yīng)進一步促進不定根的形成。IAAO的作用就是講解IAA，促進不定根的生長，因此IAAO可直觀反映根的生長，其與IAA的變化高度吻合，呈現(xiàn)此消彼長的關(guān)系，直接影響不定根的生長發(fā)育。

吳小龍[9]測定了在泰山椴生根過程中各氧化酶的動態(tài)變化得出，POD活性為雙峰曲線，2次峰值分別出現(xiàn)在不定根的誘導(dǎo)期和表達期。PPO活性先是上升，然后降低，愈傷組織期IAAO快速上升，持續(xù)處在較高的水平，表明IAAO在不定根的形成過程中活性一直很高。李大威[10]在榛子生根過程中測定酶含量發(fā)現(xiàn)，在扦插4個時期POD、PPO活性是逐漸升高，酶活性的提升有利于生根。嫩枝插穗IAAO活性逐漸升高，生根率也提升，IAAO含量與生根率呈現(xiàn)正相關(guān)。扈紅軍[11]等以歐榛做生根試驗并測定了3種酶的動態(tài)活性，試驗得出，POD活性在不定根生成的20d和60d呈現(xiàn)出2次峰值；POD和PPO活性均在誘導(dǎo)期和表達期上升，伸長期降低；IAAO活性誘導(dǎo)期緩慢增加，表達期急劇上升，伸長期下降。3種酶都呈現(xiàn)規(guī)律性的變化，在生根過程中是既獨立又聯(lián)系的。

2.2 營養(yǎng)物質(zhì)與生根

新器官的形成以及根的生長初期都要消耗枝條內(nèi)部的營養(yǎng)物質(zhì)，其是生成不定根的必要條件。碳水化合物濃度與生根潛力呈正相關(guān)，既為細胞分裂和擴增提供所需能量，又可通過調(diào)節(jié)基因表達以及植物激素的相互作用來加快根的發(fā)育和形成。大量研究證明，碳水化合物和含氮化合物對根源基的分化有重要意義，二者之間形成一種平衡的比例，能實現(xiàn)植物最佳生長發(fā)育，C/N值可作為生根難易的判斷指標(biāo)，C/N值大表示生根能力強。

喬孝祿等[12]研究納塔櫟生根時發(fā)現(xiàn)，可溶性蛋白在不定根誘生期上升，生長期下降，原因是不定根的生成消耗蛋白質(zhì)?？扇苄蕴窃诓欢ǜ汕俺尸F(xiàn)先下降后上升的趨勢，枝條內(nèi)部為維持自身生命活動會消耗一部分糖，后因光合作用以及淀粉等分解使糖含量上升，生根時含量下降供枝條消耗[13]。李大威[10]測定并歐榛和雜交榛的硬枝和嫩枝枝條中的營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)現(xiàn)，2個品種的可溶性糖含量均是硬枝比嫩枝的含量高，主要由于硬枝木質(zhì)化程度高，體內(nèi)累積的可溶性糖含量高；而C/N比則是嫩枝含量較高，因此硬枝的生根率較低，分析原因是硬枝細胞代謝慢，生理活性低；研究發(fā)現(xiàn)，歐榛比雜交榛相同處理下更容易生根，可能原因是歐榛的可溶性糖和C/N比要高于雜交榛。

2.3 內(nèi)源激素與生根

植物自身是含有多種內(nèi)源激素的，是能調(diào)控植物整個生命活動的物質(zhì)。國內(nèi)外的很多研究都證實了IAA在不定根發(fā)生的每個階段都有重要的調(diào)節(jié)作用，但不同植物體內(nèi)的IAA含量受調(diào)控程度不盡相同。ABA可增強植物的抗逆性，高濃度的ABA和GA并不利于生根，原因是ABA與GA的信號通路會發(fā)生拮抗作用，GA促進細胞伸長，ABA抑制細胞分裂，二者會表現(xiàn)出相互抑制的作用。植物中IAA/ABA或IAA/ZT比值增加，會對愈傷組織的形成和根源基的發(fā)育有促進作用，內(nèi)源激素的動態(tài)平衡調(diào)控不定根的生長。

大量研究表明，植物生根過程中并非只受單一內(nèi)源激素的影響，而是不同激素間相互協(xié)同、拮抗，達到一定平衡比來調(diào)控不定根的形成。曹凡[14]研究核桃生根發(fā)現(xiàn)，IAA處在較高的濃度水平時促進不定根形成；而較高濃度的GA會抑制不定根的生長；ZR濃度逐漸增加能夠促進愈傷組織的形成和不定根的伸長；低濃度ABA利于生根。高美娜等[15]以蘋果矮化砧木為試驗材料，進行絞縊處理后進行壓條生根，測定其內(nèi)源激素變化，結(jié)果表明，IAA含量呈現(xiàn)升高-降低-升高的趨勢，ZR也是逐漸上升的趨勢，IAA前期的上升是愈傷組織期，高濃度IAA有利于形成愈傷組織；后期IAA含量的增加促進了不定根的延長，IAA與ZR含量增加發(fā)揮協(xié)同作用從而誘導(dǎo)愈傷組織的形成，再促進不定根的形成。黃志玲[16]等測定了幾種內(nèi)生激素在紅錐生根過程中的動態(tài)變化發(fā)現(xiàn)，IAA/ABA值可作為判斷植物生根難度的標(biāo)準(zhǔn)，紅錐枝條生根中IAA/ABA值呈先上升、后下降、再上升的變化趨勢，是利于生根的；但ZA/IAA值呈先下降后上升再下降的趨勢，與他人的試驗結(jié)果相反，分析原因可能與樹種特性不同有關(guān)。

2.4 酚類物質(zhì)與生根

酚類物質(zhì)是一種廣泛分布在植物體中物質(zhì)，是植物主要的次生代謝產(chǎn)物之一。酚類物質(zhì)水平高低對植物有著很大的影響，酚含量過高時會導(dǎo)致植物生根率極低或不生根；但酚類物質(zhì)含量在正常范圍內(nèi)對生根起著重要作用。酚類物質(zhì)對生根的影響通常是與某些激素結(jié)合發(fā)揮作用，酚類物質(zhì)還可改變酶活性影響生根率。李大威[17]研究用榛子的硬枝和嫩枝進行生根試驗，并分別測出生根過程中2種枝條酚含量的變化，結(jié)果表明，榛子硬枝生根率極低，測定后發(fā)現(xiàn)酚含量較高，這對生根有一定的抑制作用，且硬枝的細胞處于休眠狀態(tài)，分裂分化程度低，因此硬枝生根困難；嫩枝中的酚含量與生根率呈現(xiàn)正相關(guān)，酚類物質(zhì)加快細胞代謝，還能與多酚氧化酶反應(yīng)誘導(dǎo)不定根的形成。

3 總結(jié)及展望

壓條繁殖是國內(nèi)繁殖榛子最簡單有效的快速繁殖方式，且壓條直接采用生理年齡成熟的枝條，能夠保證母株的優(yōu)良性狀，而且便于早期收獲，因此培養(yǎng)成的壓條苗可以直接用于種植和園林建設(shè)。近年來，經(jīng)過大量的試驗對植物生根機理方面有了一定的了解，并掌握了生根過程中內(nèi)源激素、營養(yǎng)物質(zhì)、酶活性以及酚類物質(zhì)與生根相關(guān)的動態(tài)變化關(guān)系。但植物生根這一復(fù)雜過程中還有許多機理和分子機制需要去探究。