徐鵬滔，胡福良

（1.浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)學(xué)1801 班，浙江 杭州 310058；2.浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310058）

1 引言

全球氣候變化正深刻地影響著整個(gè)地球的生態(tài)系統(tǒng)，并且這種負(fù)面影響預(yù)計(jì)將在21 世紀(jì)加劇[1]。全球變暖、大面積酸雨、冰川消融及臭氧空洞等一系列氣候變化將成為生物生存的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)：一方面，氣候變化直接作用于生物的生命代謝及生殖繁衍過(guò)程[2]，影響其分布范圍與豐度水平[3]；另一方面，全球氣候變化通過(guò)改變生物所需的生境條件、資源的可獲得性以及相關(guān)物種的豐度等因素，以食物鏈、物化循環(huán)等途徑間接影響生物的基本生命過(guò)程。從單一物種的消亡到滅絕漩渦的產(chǎn)生，在全球氣候變化的背景下，生物多樣性的喪失會(huì)影響地球生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能和資源提供能力，這是不可忽視的全球問(wèn)題。

人類活動(dòng)是全球氣候變化的主要誘因：森林砍伐、礦物燃料燃燒、氯氟烴等微量氣體的增加等人類活動(dòng)急劇地惡化環(huán)境，間接地威脅到物種生存。鑒于生理特性與敏感性的差異，不同的生物對(duì)環(huán)境脅迫也會(huì)表現(xiàn)出不同的適應(yīng)能力和響應(yīng)機(jī)制。由此，海洋三所的李向陽(yáng)研究員將生態(tài)響應(yīng)定義為“人為或自然引起的生物、非生物環(huán)境變化，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)整體或局部發(fā)生的一系列反應(yīng)性或適應(yīng)性變化”。通常來(lái)說(shuō)，沒(méi)有及時(shí)對(duì)環(huán)境變化做出響應(yīng)的物種在自然選擇中很快被淘汰，如恐龍、渡渡鳥(niǎo)等；而其他物種則因?yàn)榛蛲蛔兊绕渌绞叫纬尚碌倪m應(yīng)環(huán)境的性狀，存活了許多個(gè)歷史周期。蜜蜂屬于后者中較為經(jīng)典的物種，第三紀(jì)就已經(jīng)出現(xiàn)大量的蜜蜂化石和琥珀標(biāo)本，其起源、遷移及進(jìn)化與其宿主被子植物的出現(xiàn)密不可分[4]，如今蜜蜂的功能形態(tài)等特征也是其進(jìn)化、演替與適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

然而，全球氣候的急劇變化使得許多蜂種的數(shù)量正呈現(xiàn)出顯著的下降趨勢(shì)[5]。由于蜜蜂是大自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中數(shù)量龐大的、高效的傳粉昆蟲(chóng)[6]，其在人類社會(huì)和農(nóng)業(yè)養(yǎng)殖業(yè)等領(lǐng)域具有舉足輕重的地位，因此得到了許多科學(xué)家的廣泛關(guān)注。此前Ploquin 等（2013） 研究了全球變化背景下大黃蜂群體的分布范圍在緯度上發(fā)生了明顯遷移[7]，Holland＆Bourke 發(fā)現(xiàn)全球變暖引起的環(huán)境升溫可以通過(guò)改變飼養(yǎng)溫度和產(chǎn)卵量對(duì)蜂群產(chǎn)生積極影響。這些研究大多聚焦于蜜蜂的某幾種形狀特征隨氣候變化的響應(yīng)過(guò)程，且實(shí)驗(yàn)的年份有很大差異，這直接影響到了全球氣候的水平。針對(duì)上述問(wèn)題，本文對(duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外蜜蜂應(yīng)對(duì)全球環(huán)境變化的生態(tài)響應(yīng)相關(guān)研究進(jìn)行綜述，旨在歸納并對(duì)比不同氣候變化因子的影響，分析蜜蜂的生態(tài)響應(yīng)過(guò)程，進(jìn)而探討了未來(lái)可供參考的研究方向，具有一定的現(xiàn)實(shí)意義。

2 蜜蜂應(yīng)對(duì)全球變化的直接生態(tài)響應(yīng)

全球變化對(duì)蜜蜂種群的直接脅迫和直接干擾是多維度的?？偟膩?lái)說(shuō)，主要可以概括為以下幾個(gè)方面，由全球氣候變暖帶來(lái)的生境溫度上升、人為或自然破壞造成的棲息地喪失、極端天氣帶來(lái)的病原疾病的爆發(fā)。這3 個(gè)因子對(duì)蜜蜂的體型大小、性別比例、生命周期、繁殖率與授粉率等基本生命活動(dòng)過(guò)程直接造成顯著性影響，為應(yīng)對(duì)這些急劇變化，諸多蜂種自發(fā)形成直接性生態(tài)響應(yīng)。

2.1 蜜蜂應(yīng)對(duì)溫度變化的生態(tài)響應(yīng)

作為一個(gè)典型的非生物因素，溫度介導(dǎo)了蜜蜂生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程和全球分布格局。過(guò)高和過(guò)低的極端溫度都會(huì)干擾蜜蜂種群的生存和繁衍。為了應(yīng)對(duì)環(huán)境溫度的波動(dòng)帶來(lái)的不利影響，蜜蜂進(jìn)化出相關(guān)抗寒和耐熱生理機(jī)制。極端氣候帶來(lái)的高頻率寒潮以及低溫環(huán)境不僅直接延緩了蜜蜂個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，也會(huì)降低其繁殖效率[8]，同時(shí)影響了蜜蜂對(duì)蜜粉源所在方位的判斷及后續(xù)采集行為。

通過(guò)測(cè)定中華蜜蜂和意大利蜜蜂2 個(gè)蜂種經(jīng)過(guò)不同溫度處理后體內(nèi)葡萄糖、甘油和氨基酸的含量，吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所的研究者探究了低溫環(huán)境對(duì)不同蜂種抗寒生理機(jī)制的影響[9]。他們發(fā)現(xiàn)低溫條件會(huì)導(dǎo)致兩蜂種體內(nèi)葡萄糖、甘油和氨基酸含量發(fā)生顯著變化，初步推測(cè)蜜蜂是通過(guò)調(diào)控體內(nèi)3 種物質(zhì)含量，進(jìn)而形成獨(dú)特的抗寒系統(tǒng)的，且此類抗寒系統(tǒng)在不同物種間差異顯著——這被視為是對(duì)極端溫度變化的響應(yīng)。該項(xiàng)目為同領(lǐng)域?qū)W者搜集了可靠的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時(shí)也提供了一套用于選育未來(lái)極端氣候下抗寒新品系的理論。當(dāng)然，當(dāng)溫度升高到蜜蜂的發(fā)育極限溫度時(shí)，也會(huì)阻礙其發(fā)育，抑制能量消耗，造成機(jī)體損傷。對(duì)蜜蜂而言，38℃高溫脅迫會(huì)抑制蜜蜂封蓋子的能量消耗[10]。

2.2 蜜蜂對(duì)人類活動(dòng)導(dǎo)致的棲息地喪失的響應(yīng)

人為活動(dòng)已導(dǎo)致物種生存的環(huán)境發(fā)生了劇烈變化，這些環(huán)境變化威脅著物種的生存機(jī)會(huì)[11]，尤其是蜜蜂。世界范圍內(nèi)的蜜蜂數(shù)目正在減少[12]，并且預(yù)計(jì)在未來(lái)還會(huì)進(jìn)一步加劇[13]。人類活動(dòng)對(duì)蜜蜂棲息地的破壞可以體現(xiàn)在土地利用方式的改變上，土地覆被發(fā)生變化，特別是農(nóng)業(yè)和城市地區(qū)的土地覆蓋面積的變化，對(duì)蜜蜂筑巢構(gòu)成一定威脅。Evan P.Kelemen 和Sandra M.Rehan（2020） 發(fā)現(xiàn)農(nóng)業(yè)土地的覆蓋面積會(huì)影響成年蜂種個(gè)體的大小，增加農(nóng)業(yè)土地的使用會(huì)對(duì)雌性蜜蜂的體型大小產(chǎn)生選擇性影響[14]。此外，熊蜂屬于馬蜂的一種，是生活在北美地區(qū)的一種蜜蜂，近年來(lái)由于棲息地的不斷破壞，熊蜂數(shù)量銳減。美國(guó)魚(yú)類及野生動(dòng)物管理局（FWS） 發(fā)表聲明稱，這些曾被看似尋常的馬蜂現(xiàn)在正處在“瀕危物種的邊緣”。

3 蜜蜂應(yīng)對(duì)全球變化的間接生態(tài)響應(yīng)

全球氣候的變化能通過(guò)改變食物供給、資源供應(yīng)、生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性等途徑，間接影響蜜蜂的生存。筆者將蜜蜂的該類響應(yīng)稱作間接生態(tài)響應(yīng)。冰川消融帶來(lái)的海平面上升對(duì)島嶼蜂群構(gòu)成威脅、全球變暖帶來(lái)的開(kāi)花周期提前干擾了蜜蜂授粉、部分物種的滅絕導(dǎo)致的生物多樣性下降會(huì)破壞蜜蜂的生態(tài)位，諸如此類的間接響應(yīng)與上文的直接響應(yīng)一樣影響到蜜蜂種群的豐度。

3.1 蜜蜂對(duì)植物的花期和融冰期變化的響應(yīng)

氣候變化正在改變部分物種的物候，使得春季物候事件通常發(fā)生得較早[15]，而秋季物候事件延后[16]。植物物候也在悄悄發(fā)生持續(xù)性變化，幾乎所有處于高海拔的植物物種都表現(xiàn)出較早開(kāi)花。對(duì)于蜜蜂而言，其授粉行為和植物的花季本應(yīng)該是匹配的，但是，隨著全球氣候的改變，植物物候變化的速率與蜜蜂授粉變化之間開(kāi)始出現(xiàn)差異。因此，這種失配現(xiàn)象在自然界開(kāi)始變得更加普遍和明顯。Michael Stemkovski 等人（2020） 在研究中發(fā)現(xiàn)[17]，開(kāi)花-授粉系統(tǒng)中的物候不匹配可能會(huì)通過(guò)限制花粉而對(duì)植物產(chǎn)生不利的影響。此外，他們發(fā)現(xiàn)融雪時(shí)間是開(kāi)花-授粉系統(tǒng)中決定蜂巢接收熱輻射強(qiáng)度的主要因素，自然界融雪期的開(kāi)始和峰值出現(xiàn)的時(shí)間都會(huì)影響蜜蜂的授粉行為，這一結(jié)果支持了以前的相關(guān)工作，證實(shí)成年蜜蜂的物候?qū)﹂_(kāi)花時(shí)間和融雪期時(shí)間都有間接響應(yīng)。

3.2 蜜蜂對(duì)全球生物多樣性降低的響應(yīng)

通常來(lái)說(shuō)，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性之間具有很強(qiáng)的相關(guān)性。對(duì)于蜜蜂而言，其在生態(tài)系統(tǒng)中所處的生態(tài)位很大程度取決于其他物種的相互作用，受到生物多樣性的影響。Frederico Valtuille Faleiro 等（2018） 的研究表明[18]，氣候變化可能會(huì)減少大西洋沿岸森林生物多樣性熱點(diǎn)中大多數(shù)蘭花蜂物種的生存時(shí)間。物種豐富度的下降、生物多樣性的喪失以及物種組合的轉(zhuǎn)變將使蘭花蜂的生態(tài)位更為脆弱，使得該物種應(yīng)對(duì)全球變化等氣候波動(dòng)更加困難。

4 總結(jié)與展望

就目前全球氣候變化的總體趨勢(shì)來(lái)看，緩解環(huán)境問(wèn)題的現(xiàn)狀并不樂(lè)觀。目前，針對(duì)蜜蜂對(duì)環(huán)境變化的生態(tài)響應(yīng)過(guò)程，國(guó)內(nèi)外的研究人員已經(jīng)取得了初步進(jìn)展。他們的研究方向主要聚焦于全球氣候變暖造成的生境溫度上升、人為或自然破壞造成的棲息地喪失、極端天氣帶來(lái)的病原疾病的爆發(fā)等全球變化對(duì)蜜蜂的表觀形態(tài)、生理性狀的影響；同時(shí)，也有部分學(xué)者從間接角度，通過(guò)間接影響蜜蜂的其他維度出發(fā)，觀測(cè)間接生態(tài)響應(yīng)。但是，就目前的研究結(jié)果而言，大多學(xué)者都集中于對(duì)某一氣候變化因子進(jìn)行深入探討，很少有文章從宏大的尺度，較為全面地對(duì)各種全球變化下的蜜蜂響應(yīng)進(jìn)行綜述，因此，本文較為系統(tǒng)地梳理了這一過(guò)程。

同時(shí)，目前有關(guān)于蜜蜂的生態(tài)響應(yīng)研究大多從負(fù)面響應(yīng)著手，更注重于挖掘惡化的氣候條件對(duì)全球蜜蜂種群的消極作用。事實(shí)上，不論是全球變暖還是物種多樣性的喪失，其對(duì)蜜蜂的效應(yīng)都不能一概而論，其中也不乏正面的、積極的效應(yīng)，如適當(dāng)?shù)脑鰷赜欣诿鄯潴w內(nèi)新陳代謝及酶活性激發(fā)、以捕食者為代表的生物多樣性喪失短時(shí)間內(nèi)有利于蜜蜂種群的擴(kuò)張等。此外，由于觀測(cè)指標(biāo)的選取和數(shù)據(jù)獲取方式的差異，這些研究結(jié)果的數(shù)據(jù)可利用性和準(zhǔn)確性仍需進(jìn)一步考究。綜上所述，有關(guān)蜜蜂對(duì)全球氣候變化的生態(tài)響應(yīng)仍大有文章可做，相關(guān)領(lǐng)域的研究仍具有廣闊的前景。