李慶敏 ， 周玉香 ， 王綠葉 ， 王 勇

（1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏銀川 750021；2.寧夏回族自治區(qū)鹽池灘羊選育場(chǎng)，寧夏吳忠 751500 3.寧夏留學(xué)人員與專(zhuān)家服務(wù)中心，寧夏銀川 750001）

我國(guó)飼料資源長(zhǎng)期短缺， 尤其是蛋白質(zhì)類(lèi)飼料原料主要依賴(lài)進(jìn)口， 這制約著我國(guó)飼料工業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展（周納宇，2020）。 在養(yǎng)殖過(guò)程中，由于飼料利用率不高，加重了養(yǎng)殖動(dòng)物代謝負(fù)擔(dān)，導(dǎo)致大量養(yǎng)分過(guò)度排放，帶來(lái)比較嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題，長(zhǎng)此以往將成為環(huán)境治理的一大難題 （王超，2019）。 研究表明，低蛋白飼糧可在一定范圍內(nèi)緩解環(huán)境的污染， 因?yàn)椴豢茖W(xué)的飼糧配制直接導(dǎo)致飼糧能氮不平衡， 并且反芻動(dòng)物對(duì)氮的平均利用效率只有25%左右， 大量的攝入氮未被動(dòng)物利用，其中超過(guò)60%的氮以尿氮的形式排出。 氮的低效利用不僅降低了飼料利用率， 還造成了環(huán)境污染（易思宇，2021）。 另有研究表明，低蛋白飼糧有利于尿素的重復(fù)利用，用于微生物合成，彌補(bǔ)瘤胃中可降解氮的不足，以生產(chǎn)乳蛋白。給牛提供少量的低蛋白飼糧，提高氮的利用效率，可以減少對(duì)環(huán)境的影響（Edouard，2016）。目前，關(guān)于低蛋白飼糧在豬禽中應(yīng)用較多， 但在反芻動(dòng)物中的報(bào)道尚不多見(jiàn)，本文就低蛋白飼糧對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能、瘤胃發(fā)酵及氮排放的影響進(jìn)行研究總結(jié)， 為未來(lái)全面開(kāi)發(fā)低蛋白飼糧提供一定的新思路。

1 低蛋白飼糧及瘤胃能氮平衡

1.1 低蛋白飼糧的定義 蛋白質(zhì)及含氮物質(zhì)是反芻動(dòng)物飼糧中最重要的營(yíng)養(yǎng)成分之一， 適當(dāng)?shù)娘暭Z蛋白水平對(duì)反芻動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育及生產(chǎn)性能起重要作用。 合理的飼糧配方不僅能滿(mǎn)足動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)和能量的需求， 還能最大限度地提高粗飼料的利用率和動(dòng)物生產(chǎn)性能（Bailey，2008）。 低蛋白飼糧是指依據(jù)NRC（1988）推薦標(biāo)準(zhǔn)，將飼糧蛋白水平加以適當(dāng)降低， 通過(guò)減少蛋白質(zhì)原料的用量，同時(shí)添加工業(yè)合成氨基酸，來(lái)滿(mǎn)足動(dòng)物對(duì)氨基酸的需求。高蛋白飼糧不僅降低營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)利用率，增加飼料成本，同時(shí)還會(huì)導(dǎo)致環(huán)境污染。Brown 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，高蛋白飼糧降低了乳產(chǎn)量和乳成分， 這是由于飼糧表觀(guān)干物質(zhì)和粗蛋白質(zhì)消化率降低所致。 Saro 等（2020）認(rèn)為，當(dāng) Assaf 羔羊飼糧蛋白質(zhì)含量超過(guò)156 g/kg 時(shí)， 不會(huì)顯著改善胴體或肉的特性， 而且還降低經(jīng)濟(jì)效益。 有研究發(fā)現(xiàn)，高蛋白飼糧會(huì)增加甲烷的產(chǎn)量，加劇污染物排放（Gerlach，2018）。而 Erangu 等（2018）研究認(rèn)為，使用低蛋白飼糧最有效的方法是通過(guò)在養(yǎng)殖過(guò)程開(kāi)始時(shí)降低氮輸入來(lái)減少氮排泄。因此，改善反芻動(dòng)物氮利用率和蛋白質(zhì)消化率是提高動(dòng)物生產(chǎn)性能的重要條件。

1.2 瘤胃能氮平衡 瘤胃微生物合成微生物蛋白時(shí)會(huì)受到飼料中可發(fā)酵碳水化合物降解速度及數(shù)量的影響， 亦受到瘤胃蛋白質(zhì)和碳水化合物消化共同影響，經(jīng)過(guò)尿素代謝循環(huán)后，未被瘤胃重吸收利用的尿素經(jīng)腎臟形成尿液排出體外， 造成了氮的浪費(fèi)（李國(guó)棟，2020）。在反芻動(dòng)物瘤胃微生物區(qū)系所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中， 能量和蛋白質(zhì)的需要量最大， 并且只有兩者同步供給， 即瘤胃能氮平衡，才能保證微生物的快速生長(zhǎng)（馮仰廉，2004）。在飼糧瘤胃能氮平衡的情況下， 反芻動(dòng)物瘤胃微生物蛋白質(zhì)的合成效率、 養(yǎng)分的利用和體內(nèi)的轉(zhuǎn)化效率最高（莫放，1994）。Figueiras 等（2016）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)， 在雨季對(duì)放牧牛補(bǔ)充蛋白質(zhì)與能量比例相當(dāng)時(shí)，會(huì)增加牧草的采食量，提高氮利用效率，有利于瘤胃微生物蛋白質(zhì)合成增加和動(dòng)物體內(nèi)氮狀況改善。有研究表明，隨著飼料中粗蛋白質(zhì)水平的增加，循環(huán)尿素氮的利用率下降（Zhou，2017）。 適當(dāng)降低飼料中粗蛋白質(zhì)水平， 或平衡補(bǔ)充能量和蛋白質(zhì)，或許能有效提高循環(huán)尿素的氮利用率，減少環(huán)境污染（王超，2019）。

2 低蛋白飼糧對(duì)反芻動(dòng)物的影響

2.1 對(duì)生產(chǎn)性能的影響 生產(chǎn)性能可以直接影響動(dòng)物的屠宰性能， 并且干物質(zhì)攝入量控制著動(dòng)物健康及生長(zhǎng)繁殖所需營(yíng)養(yǎng)的可用性（Nutrition ，2001）。 Liu 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，低蛋白飼糧顯著降低了泌乳高峰期和泌乳期奶牛的采食量、 產(chǎn)奶量、體重以及飼料效率。 Cortese 等（2019）在夏洛來(lái)公牛的生長(zhǎng)和育肥階段， 將飼糧蛋白質(zhì)水平從15%降低到13.5%，不會(huì)顯著改變其飼糧消化率、粗蛋白質(zhì)糞便排泄量、 每千克生長(zhǎng)的飼養(yǎng)成本或日毛利率，但會(huì)降低日增重，從而延長(zhǎng)達(dá)到最終體重所需的飼養(yǎng)期。 Zhu 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，13.4%粗蛋白質(zhì)飼糧可以提高安徽白山羔羊?qū)Φ睦茫?并且對(duì)生產(chǎn)性能無(wú)不良影響。 這個(gè)濃度比NRC 的建議低1.4%。 這一結(jié)果表明，適度降低飼糧蛋白質(zhì)水平， 可以降低因氮排泄造成的環(huán)境污染。 Zhou 等（2019）報(bào)道稱(chēng)，在相同的低蛋白飼糧攝入量下， 藏羊的平均日增重高于小尾寒羊。 這是由于藏羊維持能量的需要量較低， 干物質(zhì)和養(yǎng)分的消化率較高， 瘤胃揮發(fā)性脂肪酸和微生物蛋白的產(chǎn)量較高。研究發(fā)現(xiàn)，高蛋白質(zhì)水平可以提高藏羊的生產(chǎn)性能，分別飼喂10.1%低蛋白質(zhì)水平、12.1%中等蛋白質(zhì)水平和14.1%高蛋白質(zhì)水平飼糧時(shí)，12.1%和14.1%水平的飼糧獲得了較好的生產(chǎn)性能和肉品質(zhì)， 而不是飼喂含10.1%蛋白質(zhì)的飼糧（Wang，2020）。 蛋白質(zhì)水平對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響是不一致的，并隨年齡、品種和基礎(chǔ)粗飼料組成的不同而不同（Chumpawadee，2012）。 以上試驗(yàn)產(chǎn)生的不同結(jié)果與所用的動(dòng)物品種、 添加量及生長(zhǎng)階段或者飼養(yǎng)水平等均有關(guān)。因此，針對(duì)不同生理階段、不同品種的動(dòng)物及飼糧營(yíng)養(yǎng)水平，進(jìn)一步研究低蛋白飼糧在生產(chǎn)中添加量和添加方式，有望有效改善動(dòng)物生產(chǎn)性能。

2.2 對(duì)血液生化指標(biāo)的影響 血液生化指標(biāo)是家畜蛋白質(zhì)代謝的重要參考依據(jù)， 其可反映動(dòng)物的健康狀況及其代謝活動(dòng)（Ding ，2016）。 Singh 等（2015） 研究發(fā)現(xiàn)，22%高蛋白水平和14.3%低蛋白水平的飼糧對(duì)巴達(dá)瓦里水牛血液代謝物（尿素、葡萄糖和蛋白質(zhì)）無(wú)顯著影響，蛋白質(zhì)和葡萄糖在正常范圍內(nèi)。Lohakare 等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，給生長(zhǎng)犢牛飼喂75%低蛋白水平和125%高蛋白水平的飼糧時(shí)，其血液、葡萄糖、蛋白質(zhì)和尿素含量無(wú)顯著變化。 Wang 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，飼喂 12.1%中等蛋白質(zhì)水平飼糧和14.1%高蛋白質(zhì)水平飼糧的藏羊生長(zhǎng)性能較好，血清生長(zhǎng)激素水平較高，其他血清生化指標(biāo)無(wú)明顯差異。上述研究結(jié)果表明，低蛋白飼糧對(duì)血液生化指標(biāo)無(wú)顯著影響。

2.3 對(duì)瘤胃發(fā)酵的影響 瘤胃液pH 能夠反映反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵情況，pH 的變化主要受飼糧結(jié)構(gòu)及營(yíng)養(yǎng)水平的影響 （牛驍麟，2020）。 Zhang 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼糧蛋白質(zhì)含量降低時(shí)，對(duì)山羊瘤胃pH 沒(méi)有影響。 這與以往關(guān)于飼糧蛋白質(zhì)含量對(duì)瘤胃pH 影響的研究結(jié)果并不一致。 Wang等（2017）報(bào)道，當(dāng)飼糧蛋白質(zhì)水平從10.9%提高到13.1%時(shí)，肉牛瘤胃液的pH 升高。影響瘤胃pH的因素有瘤胃可降解氮和碳水化合物。 瘤胃液中揮發(fā)性脂肪酸的比例、組成和數(shù)量是瘤胃發(fā)酵能力和方式的主要參考條件。 瘤胃中丙酸含量的增加，丁酸和乙酸含量的減少有利于提高能量利用效率（Knapp ，2014）。 Zhang 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，飼糧蛋白質(zhì)含量降低時(shí)，山羊瘤胃液中丙酸濃度顯著升高，乙酸/丙酸顯著降低。 即通過(guò)降低飼糧蛋白質(zhì)含量，可改變瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的發(fā)酵方式，從而提高能量利用效率。 郭凱等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，荷斯坦公犢牛飼喂粗蛋白質(zhì)水平分別為19%低蛋白和22%高蛋白的飼糧時(shí)，對(duì)瘤胃發(fā)酵類(lèi)型及瘤胃菌群在門(mén)水平和屬水平上的影響均不顯著。

2.4 對(duì)氮和甲烷排放的影響 當(dāng)飼糧粗蛋白質(zhì)含量降低時(shí)，氮的排泄量有可能降低，從而減輕畜牧業(yè)對(duì)環(huán)境的污染。 Kamiya 等（2020）研究表明，降低飼糧蛋白質(zhì)含量可以降低荷斯坦牛的氮排泄量， 其中12.2%低蛋白飼糧組比13.9%高蛋白飼糧組， 總氮排泄量低10%左右。 Mutsvangwa 等（2016）研究也發(fā)現(xiàn)，與飼喂高蛋白飼糧的奶牛相比， 飼喂低蛋白飼糧的奶牛循環(huán)到胃腸道中的尿素氮比例更高。14.9%的低蛋白飼糧組比17.5%的高蛋白組的尿氮排泄量低，但對(duì)產(chǎn)奶量沒(méi)有影響，從而導(dǎo)致乳氮效率的整體提高。在不影響未懷孕、泌乳后期荷斯坦奶牛產(chǎn)奶量的情況下， 將飼糧蛋白質(zhì)水平從約16%降低到14%時(shí)，會(huì)有效減少尿氮排泄量、 排泄物氨排泄量和糞便氮排泄量（Muller，2021）。 Kidane 等（2018）研究稱(chēng)，飼糧蛋白質(zhì)含量從175 g/kg 逐漸降低到130 g/kg 時(shí)，會(huì)增加表觀(guān)氮利用效率，減少尿氮的排泄。 Edouard等（2019）報(bào)道，將飼糧蛋白質(zhì)水平從18%降低到12%低蛋白時(shí)， 動(dòng)物從飼料中攝入的氮減少了35%，從尿液中排泄的氮減少了65%，尿素氮和氨氮的排泄量顯著降低。隨著動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)粗蛋白質(zhì)的需求量減少， 通過(guò)降低粗蛋白質(zhì)濃度來(lái)減少氮損失和養(yǎng)分排泄是可行的， 且不會(huì)對(duì)生長(zhǎng)速度產(chǎn)生負(fù)面影響（Cole，2003；Circular，2000）。

甲烷是三大溫室氣體（CO2、N2O、CH4）之一，甲烷大量排放會(huì)造成飼料能量損失和資源浪費(fèi)，粗飼料在瘤胃中發(fā)酵能為甲烷的生成提供大量CO2， 因而飼養(yǎng)管理對(duì)于甲烷的排放顯得極為重要（楊萬(wàn)宗，2020）。Kreuzer 等（1985）研究結(jié)果表明，奶牛飼糧蛋白質(zhì)含量從150 g/kg 降低到125 g/kg時(shí)，甲烷產(chǎn)量從6.3%下降到5.7%，效果顯著。 同樣Warner 等（2015）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，飼喂粗蛋白質(zhì)含量極低的飼草，與飼喂粗蛋白質(zhì)含量高的飼草相比，甲烷產(chǎn)量下降了 8%。 Kiggundu 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)短角澤布（SHZ）牛飼喂含110 g/kg 蛋白質(zhì)飼糧時(shí)比130 g/kg 蛋白質(zhì)飼糧的甲烷排放量減少30.7%。 因此，降低飼糧蛋白質(zhì)含量，可有效減少甲烷的產(chǎn)生和排放， 從而提高飼料能量利用率及反芻動(dòng)物的生產(chǎn)效率。

2.5 對(duì)屠宰性能及肉品質(zhì)的影響 動(dòng)物屠宰性能和肉品質(zhì)的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)有屠宰率、胴體重、剪切力等。在羊胴體品質(zhì)的衡量指標(biāo)中，胴體重與眼肌面積呈正相關(guān)。朱雯等（2020）研究結(jié)果顯示，低蛋白質(zhì)水平飼糧的比例在12%時(shí)，降低了安徽白山羊的眼肌面積、 屠宰率和 GR 值。 Liu 等（2021）試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在安格斯牛妊娠后期飼喂低蛋白飼糧對(duì)肉品質(zhì)無(wú)顯著影響。 在評(píng)價(jià)肌肉的指標(biāo)中，物理形態(tài)、肉色、風(fēng)味是評(píng)價(jià)蒸煮損失最重要的條件，蒸煮損失率降低，熟肉率升高，保水力增加，說(shuō)明肉的品質(zhì)越佳。Wang 等（2015）研究表明，與17%高蛋白質(zhì)水平飼糧組相比，15%低蛋白質(zhì)水平飼糧組蒸煮損失率提高， 海南黑山羊背最長(zhǎng)肌保水力降低。占今舜等（2021）研究表明，低蛋白質(zhì)水平飼糧能夠提高肉羊肌肉的保水力， 但不會(huì)影響肌肉嫩度。 這一結(jié)果與Jiao 等（2020）的試驗(yàn)結(jié)果相似。上述研究結(jié)果表明，屠宰性能和肉品質(zhì)還會(huì)受到試驗(yàn)動(dòng)物和蛋白質(zhì)含量的影響， 具體作用機(jī)理有待進(jìn)一步研究。

2.6 對(duì)繁殖性能的影響 飼糧蛋白質(zhì)水平是影響繁殖性能的重要因素。 張娜娜等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，羔羊初生重可隨懷孕母羊飼糧蛋白質(zhì)水平的升高而增加。 但母羊妊娠期飼喂蛋白質(zhì)水平過(guò)高飼糧可導(dǎo)致胎兒生長(zhǎng)遲緩。 李素珍等（2021）研究結(jié)果表明，16.29%高蛋白質(zhì)水平組比12.25%低蛋白水平組的羔羊初生重低，部分羔羊出現(xiàn)腹瀉和死亡的現(xiàn)象。 Oderinwale 等（2017）研究結(jié)果表明，14.18%的低蛋白質(zhì)水平飼糧相比16.35%的高蛋白質(zhì)水平飼糧，可以提高妊娠期卡拉哈里紅山羊的產(chǎn)羔數(shù)和初生重， 降低妊娠期體重。 Copping 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，在圍產(chǎn)期和妊娠早期，低蛋白飼糧降低了早期胎兒生長(zhǎng)速度，改變了胎盤(pán)參數(shù)，并使牛的器官發(fā)育不同步。有研究顯示， 在安格斯母牛妊娠后期飼喂6%的低蛋白飼糧，會(huì)影響胴體性狀，改變葡萄糖代謝，促進(jìn)子代胰島素分泌（Maresca ，2019）。

3 小結(jié)

綜上所述， 低蛋白飼糧對(duì)于反芻動(dòng)物減少氮及甲烷的排放量具有顯著的效果， 并根據(jù)研究總結(jié)了低蛋白飼糧對(duì)牛羊生產(chǎn)性能、瘤胃發(fā)酵性能、肉品質(zhì)及繁殖性能的影響。 但目前相關(guān)的研究尚少， 有必要深入探討低蛋白飼糧對(duì)瘤胃發(fā)酵的作用機(jī)理， 為低蛋白飼糧在反芻動(dòng)物的開(kāi)發(fā)提供理論基礎(chǔ)。