王慧晟, 羅 文, 王亞平, 許超華, 張一箏, 刁新平 , 武洪志
(1.東北農業(yè)大學動物科學技術學院,黑龍江哈爾濱150030;2.中國熱帶農業(yè)科學院熱帶作物品種資源研究所,海南???71101)
歐洲食品安全委員會在2007 年將膳食纖維定義為不能被動物內源消化酶分解, 小腸無法消化吸收的所有碳水化合物的總稱,包含以下4 類:(1)非淀粉多糖(NSP);(2)抗性低聚糖;(3)抗性淀粉;(4)木質素。膳食纖維具有水合作用、黏性以及發(fā)酵作用(張智明等,2019)。水合作用是指其溶脹力、水溶性和水結合力。水溶性是膳食纖維分類的一個重要依據, 膳食纖維的水溶性是指其與水結合形成膠態(tài)懸浮的能力(Kelkar 等,2012)。根據其水溶性膳食纖維還可分為可溶性纖維和不可溶性 纖 維 (肖 真 明 等,2017;Bach Knudsen 等,2011)。黏性則取決于水合作用的速率以及其本身的分子質量(Knudsen 等,2012;Vuksan 等,2009)。關于膳食纖維的發(fā)酵性, 一般不可溶性纖維弱于可溶性纖維(Choct 等,1997)。 膳食纖維經過發(fā)酵后可以產生揮發(fā)性脂肪酸(VFA),此類脂肪酸不但可以供能還可以改善腸道菌群環(huán)境。 因為單胃動物體內缺少可以消化纖維的纖維素酶, 所以膳食纖維通常都被作為抗營養(yǎng)因子研究。 但隨著飼料配方設計的不斷精進和對膳食纖維研究的不斷深入, 發(fā)現一定比例的膳食纖維可以減少常規(guī)飼料的使用量,從而控制成本,并且其還對豬腸道微生物、形態(tài)以及免疫力有顯著的調控作用。在妊娠期母豬的飼料中加入合適比例的膳食纖維可以有效增加母豬的飽腹感從而減少母豬因饑餓帶來的焦慮行為, 膳食纖維還可以增加母豬的繁殖性能(岳隆耀等,2018;Zhang 等,2017)。 在仔豬飼料中添加膳食纖維可以減少仔豬的應激反應并降低仔豬的腹瀉率(Jenkins 等,2004)。 在母豬妊娠期添加膳食纖維可以有效提升母豬哺乳期的采食量從而增加母豬的泌乳量。 綜上所述,膳食纖維作為第七營養(yǎng)素在生豬養(yǎng)殖中的應用有很大的研究意義。
1.1 調節(jié)腸道微生態(tài)系統(tǒng) 膳食纖維在單胃動物體內的主要消化部位為腸道, 可溶性纖維多數是在結腸和盲腸的前段被發(fā)酵, 而不可溶性纖維則可以持續(xù)發(fā)酵到結腸后端 (Jenkins 等,2004)。膳食纖維對腸道生態(tài)系統(tǒng)調節(jié)主要包括腸道結構和腸道微生物的組成。 腸道的結構主要包括腸道絨毛長度、重量和長度等,而對腸道微生物的研究主要包括菌群組成和穩(wěn)定性。 羅振福等(2020)在研究中發(fā)現, 在育肥豬飼料中加入一定比例的苜蓿后, 其盲腸和結腸占活體重量隨著纖維的比例增高而變大, 這說明膳食纖維可以有效促進豬的腸道發(fā)育。Saqui-Salces 等(2017)在保育豬的飼糧中添加50% DDGS 后發(fā)現,其可以促進腸道杯狀細胞和轉運蛋白的表達,有利于腸道的分化。而在對腸道菌群調節(jié)方面的研究,Montagne 等(2003)通過研究發(fā)現, 膳食纖維發(fā)酵產生的揮發(fā)性脂肪酸(VFA)對腸道內的大腸桿菌等有害菌有抑制作用。楊玉芬等(2010)發(fā)現,將妊娠母豬飼糧中膳食纖維的比例提高后, 其糞便中的乳酸桿菌數量顯著增加,而大腸桿菌的數量則下降。 綜上所述,膳食纖維可以改善腸道的結構同時也有益于腸道菌群的穩(wěn)定和構成,但在添加時要注意比例,不適當的比例往往會降低生產效率。
1.2 提高食糜的排空速度改善便秘 在現行生產條件下, 母豬尤其是妊娠和哺乳期母豬多在單體欄內飼養(yǎng),導致母豬缺乏運動,腸道蠕動緩慢,增加了母豬便秘的幾率,從而影響其生產性能。張想等(2021) 給小鼠飼喂茶樹菇發(fā)酵刺梨果渣發(fā)現,當飼喂劑量達到0.55 g/kg 及以上時可以顯著降低糞便在小鼠小腸內的停留時間, 增加小鼠小腸的蠕動作用。 研究表明膳食纖維同樣也可以刺激母豬的胃腸道蠕動, 加速食糜的向后移動從而增加排空速度, 這緩解了母豬的便秘問題充當了緩瀉劑的作用, 在這個過程中不會對母豬的其他能量代謝產生任何影響 (Oliviero 等,2009)。 Jrgensen 等(1996)研究發(fā)現,提高母豬飼糧膳食纖維的比例可以使食糜通過腸道的速度增加5 ~ 6倍。 Claudio Oliviero 等(2009)通過給妊娠90 d 的母豬飼喂高纖維的日糧發(fā)現, 母豬的便秘情況得到很大改善,產后的采食量、飲水量以及仔豬的出生重也顯著高于對照組。 鄧敦等(2015)在母豬的飼料中添加了蘋果渣后發(fā)現, 母豬產后1、3 d 和5 d 的排便通暢且糞便形狀成柱狀。 以上研究得出膳食纖維可以改善母豬的腸胃蠕動,緩解便秘,增加母豬的生產繁殖性能。
1.3 降低應激反應 生產上豬群容易產生應激的原因分別是熱應激、分娩應激以及斷奶應激。一旦產生應激, 機體在激素水平和生理水平都會產生很大的波動, 應激狀態(tài)下的母豬生產性能劇烈下降,嚴重還會導致死亡。伍劍等(2019)在妊娠母豬飼糧中加入膳食纖維發(fā)現,對于用LPS 建立了仔豬免疫應激模型的后代仔豬, 可以有效的緩解模型仔豬的免疫應激和生長抑制現象。 王晶晶等(2021)報道,熱應激期(5 月初到9 月)圍產期母豬的日糧中添加膳食纖維發(fā)現,相較于對照組,仔豬的畸形率、 體重不足率以及仔豬斷奶前死亡率都有顯著的下降。研究表明母豬分娩產程,初生仔豬重量, 產后母豬采食飲水量都與妊娠期飼料中的纖維比例有關, 膳食纖維可以調節(jié)分娩前后腸道系統(tǒng)的紊亂以及血液中的激素水平, 緩解因激素水平的變化對母豬身心造成的影響和負擔(De Leeuw 等,2004;Wenk 等,2001)。 Quesnel 等(2009) 在母豬妊娠期間飼喂高纖維日糧發(fā)現,母豬生產后的采食量和仔豬日增重都有顯著提高。以上研究得出纖維日糧可以提高妊娠期的母豬福利并且緩解母豬在不同時期產生的應激。
1.4 刺激生殖激素的分泌 激素水平對母豬的影響十分顯著, 背膘是一部分生殖激素的儲存場所, 膳食纖維能夠有效的調節(jié)母豬在不同時期的背膘厚度, 從而有效保證激素水平的穩(wěn)定。 Moss等(2012)研究發(fā)現,膳食纖維可以增加腸道中胰高血糖素樣肽(GLP-1)和多肽YY(PYY)的釋放,這兩種激素有利于母豬減少食欲, 增加母豬的飽腹感, 緩解妊娠期母豬因為限飼引起的焦慮。Ferguson 等(2007)給發(fā)情期母豬飼喂50%甜菜渣的飼糧發(fā)現,母豬發(fā)情期18 d 的促黃體激素的脈沖率提高,17、18、19 d 的雌激素水平降低, 雌激素的水平降低有利于胚胎的著床。 尹安國等(2012)研究發(fā)現,提高妊娠母豬的飼料纖維比例可以降低整體妊娠期的雌激素水平, 提高催乳素以及孕酮的水平。 膳食纖維還可以降低類固醇對于下丘腦垂體軸的負反饋, 從而增加促黃體激素的脈沖率、卵母細胞成熟和胚胎的成活率,從而提高母豬的繁殖性能。 Famer 等(1995)在妊娠期母豬飼糧中添加麩皮后發(fā)現, 其對孕激素沒有影響但是提高了血液中催乳素的含量。 張虎等(2012)通過對比不同比例纖維對母豬繁殖性能的影響得出,9%的纖維對母豬繁殖性能改善效果最佳。
母豬泌乳性能是影響豬場生產效益高低最為關鍵的因素, 因此對增加母豬泌乳量的研究非常之多。對于母豬尤其是經產母豬,其后腸道內的微生物數量是其他階段豬的6 ~ 7 倍之多, 因此母豬對于纖維具有很強的消化能力 (Varel 等,1992)。在母豬飼糧中添加膳食纖維主要從三個方面影響母豬的泌乳性能,既提升初乳品質、斷奶窩重和增加泌乳量。
2.1 膳食纖維對母豬初乳品質的影響 膳食纖維經過發(fā)酵可以產生短鏈脂肪酸(SCFAs),其中乙酸可以顯著增加初乳中的乳脂率含量, 對初生仔豬的成活率具有促進作用。Loise 等(2014)將母豬飼糧中纖維比例增高后, 顯著縮短了初生仔豬采食初乳的時間,增加了對初乳的攝入,這對斷奶前后仔豬的生產性能有顯著的改善。 Loisel 等(2013) 將妊娠母豬分為高纖維組和低纖維組,發(fā)現高纖維組母豬母乳中的乳脂率相較于低纖維組提高了28%, 使仔豬斷奶前死亡率降低了15%。葛德軍等(2009)在母豬圍產期增加了飼料纖維的含量,發(fā)現母乳中乳脂肪、乳糖和干物質的含量都顯著增加。 Mroz 等(2010)在母豬哺乳期日糧中加入了部分燕麥殼來代替常規(guī)飼料后發(fā)現, 產后母豬母乳中的乳脂含量有所提高, 初乳和常乳中的能量增加。 以上研究表明膳食纖維通過改善哺乳期母豬母乳的品質可以有效提高母豬的繁殖性能,增加仔豬斷奶前后的生產性能。
2.2 膳食纖維對母豬泌乳量的影響 研究表明在妊娠期母豬的飼糧中添加膳食纖維對哺乳期母豬的采食量有促進作用, 母豬哺乳期采食量的增加可以顯著提高母豬的泌乳量。 Reese 等(2009)發(fā)現, 對于經產母豬連續(xù)在多個繁殖周期添加膳食纖維對母豬采食量的影響最為明顯。Quesnel 等(2009)在妊娠期母豬的日糧中添加一定比例的甜茶渣后發(fā)現, 母豬的采食量有所提高。 Renteriaflores 等(2008)在常規(guī)母豬飼料中添加了一定量豆殼后使其中的SF 和ISF 均高于對照組,發(fā)現試驗組母豬采食量與對照組相比極顯著提高。 而添加了小麥稈組的采食量則沒有改變。 Tan 等(2018)發(fā)現,在妊娠期母豬飼料中添加一定量的魔芋粉可以提高母豬的采食量。 Nadine 等(2015)研究表明, 在母豬圍產期添加一定比例的膳食纖維可以有效提高母豬體內胰島素的敏感性。 胰島素敏感性的下降會使妊娠后期母豬的采食量下降(Mosnier 等,2010), 而妊娠后期采食量的下降有利于母豬的順利生產以及哺乳期采食量的增加,從而提高母豬的泌乳量。 另外母豬哺乳期的過度失重也會導致泌乳量的下降, 不僅會影響母豬以后的生產性能,減小母豬的種用年限,也會影響小豬的斷奶前成活率。黃大鵬等(2015)研究發(fā)現,一定比例膳食纖維可以有效減低哺乳期母豬背膘下降,防止母豬體重下降過多。母豬良好的體況可以有效提高其泌乳量。 膳食纖維還可以提高妊娠期母豬乳腺的發(fā)育,這與母豬的泌乳量有直接關系,而高能量的飼料對乳腺的發(fā)育有抑制作用, 因此用一定比例的膳食纖維替代常規(guī)飼料對母豬泌乳量也有顯著的提高作用(胡成等,2019)。
2.3 膳食纖維對斷奶仔豬窩重的影響 仔豬斷奶前幾乎所有能量物質都來源于母乳。 母豬的泌乳性能決定了仔豬斷奶前后的生長性能, 斷奶仔豬窩重可以直觀的反映出母豬泌乳性能的高低。Veum(2009)等對600 頭母豬進行三個繁殖周期的研究發(fā)現,加入13.13%的小麥秸稈后提高了初生窩重和斷奶窩重, 但不同來源的膳食纖維產生的效果不同, 因此需要謹慎的選擇添加纖維的種類。 Reese 等(1997)給295 頭妊娠期母豬飼糧中加入苜蓿草粉、 燕麥殼后發(fā)現, 斷奶仔豬數提高
0.3 頭每窩, 平均斷奶窩重提高0.4 kg。 張虎等(2012)在研究不同比例的膳食纖維對母豬繁殖性能的影響時發(fā)現,9%的膳食纖維相對于3%、5%和7%纖維組, 斷奶仔豬窩重分別提高了12.16、8.63、7.91 kg。 吳志娟等(2019)在妊娠期母豬飼糧中添加17%的谷糠發(fā)現,仔豬的斷奶窩重提高了
9.23 kg。 廉紅霞等(2004)在18 頭經產母豬的飼糧中添加了苜蓿草粉后發(fā)現, 仔豬的斷奶窩重和出生仔豬成活率都有升高。 以上研究表明膳食纖維可以有效提高斷奶仔豬窩重, 但不同來源和比例的纖維對母豬的影響不同, 這可能和其理化性質的改變有關。初產母豬由于還未達到體成熟,所以對纖維的利用沒有經產母豬強, 其增益效果也有所下降。
綜上所述, 膳食纖維具有調節(jié)母豬腸道微生態(tài)功能和分娩期母豬腸道紊亂情況的作用, 可以增加母豬的胃排空速度并且作為緩瀉劑可以緩解母豬的便秘問題。 尤其是妊娠后期母豬便秘會加重母豬體內毒素的含量,降低母豬的生產性能。膳食纖維還可以有效降低母豬的應激反應增加母豬福利,提高母豬的利用年限。其對于生殖激素的調節(jié)還可以增加胚胎的成活率,提高母豬的產仔數。妊娠期在母豬飼糧中添加膳食纖維, 能有效提高哺乳期母豬初乳和常乳的質量以及泌乳量, 母豬泌乳性能的提高會改善仔豬的初生重、 仔豬斷奶前的成活率以及斷奶仔豬窩重, 增加豬場的生產效率。 對于不同生產階段和不同年齡的母豬要注意膳食纖維的比例和來源, 不恰當的比例會降低動物的生產性能。
隨著對膳食纖維研究的不斷深入, 從只把其當做抗營養(yǎng)成分到充分發(fā)揮膳食纖維的營養(yǎng)作用并且取得了很大的應用進展。 膳食纖維的大量應用節(jié)約了以糧食為主的常規(guī)飼料的消耗量, 符合我國大力發(fā)展節(jié)糧型畜牧業(yè)的方針和路線。 對耗糧型動物的生產有很大促進作用。 我國加工業(yè)產生豐富的副產品下腳料都是膳食纖維很好來源。未來根據其水合性、黏性、發(fā)酵性等理化性質,通過進一步發(fā)掘膳食纖維的功能, 可能會設計出更符合不同階段單胃動物營養(yǎng)需求的配方。