蔣亞蓉

袁 濤

吳璐瑤

全球氣候變化、環(huán)境惡化及政府綠化經(jīng)費削減等挑戰(zhàn)促使生態(tài)種植的理念在歐美國家逐漸興起[1-3]，高投入、精維護的花壇及草坪等植物景觀開始注重生態(tài)和可持續(xù)性[4-6]。北京等人口和交通高度密集的城市，面臨生物多樣性缺失、用水緊張、綠化成本過高等嚴(yán)峻問題[7-9]，人們強調(diào)園林綠化的觀賞性時，植被適應(yīng)城市環(huán)境的生態(tài)策略等研究尚需深入[10-12]。

草花混播(也稱“野花組合”)是基于生態(tài)學(xué)原理，通過人為篩選一、二年生和多年生的野生或栽培花卉，經(jīng)人工調(diào)和配置和混合播種，將草本植物以擬自然化的形式混合組成有機且穩(wěn)定發(fā)展的群落[3，13-14]；草花混播低成本、低維護和觀賞價值高、生態(tài)效益高，契合中國城市綠化發(fā)展的需要，是近期國內(nèi)外研究的熱點[12，15-19]。但草花混播中，雜草入侵、優(yōu)勢種強勢競爭、種類多樣性不易維持等問題，嚴(yán)重影響混播群落的景觀效果和可持續(xù)發(fā)展[20-22]，導(dǎo)致景觀同質(zhì)化明顯，甚至因雜草過多而建植失敗。秦賀蘭[23]曾指出目前草花混播的種類配置及種類間競爭的研究尚處于空白，要真正實現(xiàn)混播組合中種間競爭的平衡、配置和諧自然的景觀還是一個難題。而植物適應(yīng)性策略理論(Adaptive Strategies Theory：Competition，Stress，Ruderality，CSR)闡明了植物種間競爭與環(huán)境脅迫、干擾與植物群落的影響，目前已用于研究建植20年的綠色屋頂草本植被演替動態(tài)及單個混播組合長達55年的群落動態(tài)[24-25]，對草花混播的群落構(gòu)建具有重要指導(dǎo)。因此本文基于CSR理論，結(jié)合草花混播試驗結(jié)果，對草花混播的種類選擇提供建議，以期為草花混播的應(yīng)用提供理論支撐和實踐指導(dǎo)。

1 CSR理論與草花混播群落構(gòu)建

CSR理論由Grime等[26-28]提出，相關(guān)介紹見劉志民等[29]和姚忠等[30]。如圖1所示，C-S-R分別指競爭、脅迫和干擾條件下對應(yīng)的植物對策，即競爭者(Competitors，簡稱C)、脅迫耐受者(Stress Tolerators，簡稱S)和冗余者(Ruderals，也譯作雜草型植物，簡稱R)?；诖耍莼ɑ觳ト郝湓诓シN場地進行次級演替時，R策略物種在建植早期會更有優(yōu)勢，能快速開花結(jié)實，覆蓋地面，多數(shù)一年生混播組合屬于該類型。適當(dāng)比例的R策略與C策略物種有利于與場地原有種子庫中或外來的雜草競爭。C策略物種則在建植中期更具優(yōu)勢，群落策略會更傾向于C，而施加環(huán)境壓力能促使群落更快向S轉(zhuǎn)變。

混播群落的干擾主要來自每年一次的修剪[34]，修剪過多會影響景觀，也容易造成雜草型植物泛濫。當(dāng)混播場地遭受環(huán)境脅迫(如干旱、土壤瘠薄、光照弱等)時，群落的多樣性會增大，雜草型植物減少；典型的S型植被如高山草甸，具有華麗的外貌和豐富的種類，正是混播需構(gòu)建的群落類型(圖1)。而當(dāng)場地的水、肥資源充足，遭受的脅迫與干擾程度低，優(yōu)勢種則會愈加突出，對其他物種競爭排擠強，往往“一花獨秀”。盡管此時生產(chǎn)力高、雜草型植物少，但景觀單調(diào)，不符合混播的預(yù)期景觀效果。因此，為維持混播景觀的多樣性和持續(xù)性，需根據(jù)場地條件施加環(huán)境壓力(如不施肥、減少灌溉)促使其向S轉(zhuǎn)變，并配置更多脅迫耐受物種。

圖1 CSR理論應(yīng)用于草花混播群落構(gòu)建與管理的思路框架[31-33][注：S型植被正是我們需要構(gòu)建的群落類型(紅虛線橢圓圈出)。黑色實線箭頭僅表示不同條件下群落策略的傾向，箭頭角度僅用作概念示意，不表示變化趨勢快慢(當(dāng)環(huán)境脅迫大、干擾強度低時，會促進脅迫耐受者S的生長，此時群落多樣性豐富，雜草少。而當(dāng)干擾較大時，會促進雜草型植物的生長。干擾和環(huán)境壓力都較小時，競爭者C占優(yōu)勢，群落競爭較大，多樣性降低)。藍色虛線箭頭表示混播群落的演替過程，紅色虛線箭頭表示在環(huán)境壓力作用下會促使群落加快往S方向移動。]

2 CSR理論與草花混播群落種類選擇

適應(yīng)性策略是混播種類的篩選和組配的決定因素。以北京通州區(qū)于家務(wù)鄉(xiāng)北辛店為試驗場地(CSR策略計算與試驗內(nèi)容詳見蔣亞蓉[35])，從2015年8月—2021年6月混播了46個組合，涉及142種植物[35]，其中包括自采野生花卉22種，用地面積約1 320m2，進而對草花混播物種選擇提供便捷實用的建議。

2.1 混播物種適應(yīng)性策略類型選擇

根據(jù)場地條件和設(shè)計目標(biāo)，植物應(yīng)選擇適當(dāng)?shù)闹参锊呗灶愋汀＝ㄗh加大脅迫耐受者S播量并予以保留，而R策略植物能與場地滋生的雜草競爭；R策略者枯萎衰敗后，C策略者能在短期內(nèi)呈現(xiàn)較大優(yōu)勢，種類和播量宜少不宜多。一年生草花混播群落可以R策略植物為主，需要維持2～3年混播景觀效果的群落應(yīng)主要選擇C策略植物，構(gòu)建長期穩(wěn)定的混播群落應(yīng)主要選擇S策略植物。表1中僅列舉了3種典型策略類型，諸如C/CSR、SC/CSR等次級策略可根據(jù)所屬的主要類型進行物種選擇。同時，位于CSR三角形中間的競爭-脅迫忍耐-雜草類(CSR)植物，通常是矮小的叢生禾草或深根性、蔓生或匍匐的植物[28-29]，如委陵菜(Potentilla chinensis)、蛇目菊(Sanvitalia procumbens)等，可作為群落的背景或填充植物，為群落增添色彩。

2.2 群落亞層的種類選擇

草花群落按地上部分形成的垂直結(jié)構(gòu)劃分亞層。基于CSR理論的群落亞層種類配置如表2所示。同時結(jié)合蔣亞蓉等[38]對草花群落內(nèi)物種間競爭特性的研究，混播群落下層受到的競爭強度最大，要形成穩(wěn)定的群落，需要避免選擇過多競爭者策略物種，給中、下層物種留有生存空間，以保證光照和水肥條件，使其正常生長與開花。同時，參考房味味等[39]提出的各亞層植物基本特性，若兼顧當(dāng)年的景觀效果，豎線條(花序長度較長而直徑小)的花卉，如加拿大美女櫻(Glandularia canadensis)、神香草(Hyssopus officinalis)、拳參(Polygonum bistorta)、飛燕草、毛地黃(Digitalis purpurea)等，以及球形的頭狀花序種類，如藍刺頭(Echinops sphaerocephalus)、高山刺芹等，傾向于競爭者策略，適合做群落上層植物。

表2 基于CSR理論的不同群落亞層的混播種類推薦

2.3 不同生境的種類選擇

建植場地的主要生境特點也決定了種類選擇(表3)，低維護條件下仍可生存的植物種類主要為S策略植物，它們更適合混播。根據(jù)前人[40-42]對華北地區(qū)天然草地生境的調(diào)查，光照和土壤條件是影響植物生長的主要生態(tài)因子，并且草地植物以脅迫耐受者S為主。干旱瘠薄條件下生長的沙地植物抗旱能力強，如委陵菜屬(Potentillaspp.)、冰草(Agropyron cristatum)等；而在河流濕地、沼澤地生長的植物耐水濕，如烏頭(Aconitum carmichaeli)、梅花草(Parnassia palustris)、濕地風(fēng)毛菊(Saussurea umbrosa)等；林下分布的種類耐陰，如歪頭菜(Vicia unijuga)、沙參(Adenophora stricta)、白花碎米薺(Cardamine leucantha)、和尚菜(Adenocaulon himalaicum)。廣布種在群落中占比不大，但生命力頑強，能適應(yīng)不同的環(huán)境，如瞿麥(Dianthus superbus)、裂葉荊芥(Schizonepeta tenuifolia)、野火球(Trifolium lupinaster)等。鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)既能耐一定水濕，也耐干旱，屬于脅迫耐受者；且當(dāng)干旱時植株低矮，花量變大。此外，草地群落中常錯落散布著耐旱的矮灌木和球根植物，它們具有很強的適應(yīng)性，可在草花混播群落中應(yīng)用，如繡線菊屬(Spireaspp.)、山竹巖黃耆(Hedysarum fruticosum)、金露梅(Potentilla fruticosa)、山丹(Lilium pumilum)等。

表3 不同生境條件下草花混播物種推薦

表3內(nèi)尚未商品化的種子可以替換成同屬中CSR策略一致的種類。播撒野外直采的花卉種子萌發(fā)率通常極低[35]，如白蘚(Dictamnus albus)、祁州漏蘆(Rhaponticum uniflorum)等，且需2～3年才能開花；它們多數(shù)屬于S策略者，與R策略或C策略植物混播時，通常處于競爭劣勢，短期內(nèi)很難成景。筆者在內(nèi)蒙古采集的瓣蕊唐松草(Thalictrum petaloideum)和蹄葉橐吾(Ligularia fischeri)混播后第4年才開花，地榆(Sanguisorba officinalis)播種5年仍未開花。同時，陳艷菊[43]也發(fā)現(xiàn)將野生的種子和商品草花種子混播后整體表現(xiàn)不佳。劉瑩等[44]將S策略植物宿根亞麻(Linum perenne)與C策略植物賽菊芋(Heliopsis helianthoides)、R策略的藍薊(Echium vulgare)混播時，第一年的競爭力為：藍薊＞賽菊芋＞宿根亞麻，該結(jié)果與CSR理論保持一致。

2.4 群落物種配置模式

試驗發(fā)現(xiàn)，不同適應(yīng)策略的種類間搭配會產(chǎn)生優(yōu)良且穩(wěn)定的景觀(圖2)，表4按從春至秋的時間序列總結(jié)了這些搭配模式，設(shè)計時可直接借鑒運用。它們通常由3～5種植物組成，包含了多種適應(yīng)性策略類型，并以1～3個色彩為主色調(diào)，花期同步或相近，屬于群落中的優(yōu)勢種或建群種，根據(jù)設(shè)計需要可加入S策略的物種或其他與之共存的上層植物。但混播組合內(nèi)的競爭者和冗余者可能會對其產(chǎn)生影響，需要考慮群落動態(tài)演替的過程，以達到預(yù)期效果。此外，若不考慮3種以上的混播，僅2種花卉搭配也能夠產(chǎn)生令人驚喜的景觀效果，如以香雪球(冗余者)+百日草(Zinnia elegans)(競爭者)的搭配，其觀賞期可從5月至霜降，由于沒有中層植物的遮擋競爭，香雪球的冠幅和花量都很大(圖3)，群落結(jié)構(gòu)整體簡單但觀賞效果更突出；脅迫耐受者S之間的搭配，如地被石竹+百合(Liliumspp.)也具有同樣的效果。

圖2 草花混播不同配置模式對應(yīng)的群落景觀

圖3 2016年10月12日香雪球(白色+紫色)+百日草(粉紅色)仍在開花

表4 草花混播群落配置模式總結(jié)

2.5 應(yīng)避免的種類

群落設(shè)計時，需排除競爭勢和繁殖力過強的競爭者策略種類，如紫花苜蓿(Medicago sativa)、小冠花(Securigera varia)、麥仙翁、狼尾草(Pennisetum alopecuroides)等。這些種類地下根系發(fā)達，萌蘗多或種子自播繁殖能力強，定植后植株體量或數(shù)量快速增加，侵占了其他種類的生存空間，小冠花甚至?xí)采w其他種類，嚴(yán)重影響景觀效果。月見草(Oenothera biennis，圖4)、蜀葵(Althaea rosea)、紅豆草(Onobrychis viciaefolia)等種類花期短、結(jié)實期長，能自播繁衍，播種當(dāng)年可少量開花，但觀賞性較差，次年株高常超過1.5m，居于群落上層，遠遠高于其他物種，極易成為競爭者C策略種類，因此不適合混播。藍薊、琉璃苣(Borago officinalis)、觀賞油菜(Brassica campestris)和油葵(Helianthus annuus)等冗余者策略植物花期后枝葉枯萎，景觀效果較差，需降低種子播量或在花末期割除。

圖4 混播群落中不建議使用月見草

3 展望

草花混播中，很多鄉(xiāng)土植物，尤其是脅迫耐受者植物適合混合播種，卻應(yīng)用較少，如車前、二色補血草、山韭、路邊青等。野外直采的鄉(xiāng)土植物種子萌發(fā)率低，適宜的鄉(xiāng)土種子市場化、商品化程度低，是限制混播物種多樣性的原因之一，可供選擇的種子多為高度園藝化的種類，且常為競爭者策略，間接導(dǎo)致了草花混播同質(zhì)化的景觀，部分物種甚至具有很強入侵性，可能造成嚴(yán)重生態(tài)后果，應(yīng)謹(jǐn)慎使用。

同時，種子供應(yīng)商更換可能會導(dǎo)致同一物種的景觀效果不同。有供應(yīng)商會標(biāo)錯或發(fā)錯種子，如購買的堆心菊(Helenium autumnale)實為賽菊芋，卷耳(Cerastium arvense)實為蜜蠟花(Cerinthe major)等。混播時種子的發(fā)芽率常不能保證[46]，播種后難以達到預(yù)期數(shù)量。為降低建植風(fēng)險，應(yīng)選擇正規(guī)商家，并對種子形態(tài)仔細(xì)甄別，做發(fā)芽預(yù)實驗等。還要預(yù)測可能出現(xiàn)的狀況以及時補救。一般混播從未試驗過的種子時，單種播量0.1～0.2g/m2較為適宜，即使對于發(fā)芽率高且千粒重較大的植物，如蜜蠟花、觀賞油菜、百日草等，不會造成植株總數(shù)過多或過少；總體上，增加播種的種類并降低播量，有利于避免群落過度傾向于C或R策略，降低物種單一的風(fēng)險；且根據(jù)CSR理論，群落演替到物種多樣性高的脅迫耐受策略需要較長時間，因此有必要降低建植早期對混播景觀的要求，以獲得持續(xù)穩(wěn)定的群落。

本研究除根據(jù)試驗物種的功能性狀進行物種CSR策略的判定外，還參考了英國學(xué)者Hunt等[36]和Pierce等[37]提供的植物名錄，但同一物種在不同地區(qū)的適應(yīng)策略有可能存在變化。草花混播乃至其他喬、灌木群落中，冗余者R、競爭者C、脅迫耐受者S的權(quán)衡以及物種豐富的草花群落內(nèi)物種間競爭與共存的機制，需要更深厚的生態(tài)學(xué)理論的積累以進行深入研究。在城市復(fù)雜的環(huán)境中，劇烈的人為干擾以及環(huán)境脅迫可能都會存在，如何對生境的干擾和脅迫程度進行快速評估和測定，以選配對應(yīng)的植物策略類型也尚未清楚。且干擾對草花混播群落演替的影響不容忽視，Bj?rn等[47]和Dole?al等[48]的研究表明收割通過顯著降低植物生物量和物種的競爭性而為弱競爭者提供生長機會，且在群落建植初期修剪能抑制群落上層競爭者植物的生長。收割引起的土壤養(yǎng)分流失也有利于脅迫耐受者的生長[30]，但過度的修剪干擾可能會影響群落的景觀效果以及動物的棲息，并且促進冗余者策略植物生長。本文推薦的群落在秋后齊地收割，不同程度的修剪以及其他干擾措施對混播群落的影響還需進一步研究。并且目前對土壤水分、肥力等影響因素的研究較多[35，49-51]，其他能夠增加環(huán)境脅迫，促進草花混播群落轉(zhuǎn)向脅迫耐受者的栽培技術(shù)措施也有待研究。

注：文中圖片均由作者拍攝或繪制。