歐陽婷婷 熊金麗
摘 ? ? 要|老年人隨著增齡,情節(jié)記憶下降,錯誤記憶增加。新項目感覺特征與已學項目相似時,老年人更容易錯誤再認,形成知覺性錯誤記憶。這可能與老年人內(nèi)側顳葉、前額葉等腦區(qū)活動變化相關,以及其基于要義和回想—拒絕加工等認知過程變化相關。通過追溯知覺性錯誤記憶老化的理論解釋,本文強調(diào)感覺再激活假說與 表征—等級模型等理論發(fā)展的連續(xù)性與區(qū)別性。未來研究可從神經(jīng)去分化、感覺表征和檢索監(jiān)控過程等方面 深入探討知覺性錯誤記憶的老化機制。
關鍵詞|知覺性錯誤記憶;知覺干擾;記憶辨別;老化機制
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1 引言
在健康老齡化過程中,情景記憶有些方面的衰退更顯著:老年人對言語信息的即時和延遲自由回 憶減少,而其再認記憶卻相對保持不變(Fraundorf et al.,2019)——將已學項目正確再認為“舊的”,以及將新的但感覺或物理特征上與已學項目不同的誘餌再認為“新的”的能力并未受到影響(Yassa and Stark,2011)。然而,老年人卻更容易錯誤再認在感覺或物理特征上與已學項目相似的誘餌(下文簡稱 為“相似誘餌”),即知覺性錯誤再認率顯著增加(Stark et al.,2019)。知覺性錯誤記憶(Perceptual False Memory)是指再認測試中因誘餌與已學目標項目在知覺(如視覺、語音)上具有相似性而產(chǎn)生的虛報(Garoff-Eaton et al.,2007),同時它也是老年人情景記憶衰退的重要特征之一(Ngo et al.,2019; Trelle et al.,2017)。測量知覺性錯誤記憶的典型范式是分類圖片范式(Categorized Picture Paradigm) 及其變體——記憶相似性任務(Mnemonic Similarity Task)。在這兩種任務范式中,被試在學習階段判斷項目圖片的愉悅度或判斷項目出現(xiàn)在“室內(nèi)”還是“室外”,然后進行一項意想不到的再認測試,即對已學目標項目、相似誘餌和新異的無關項目進行辨別。兩種范式的不同之處主要在于,分類圖片范式
(Koutstaal et al.,2003;Pidgeon and Morcom,2014)要求學習階段呈現(xiàn)的項目中,有些類別下的項目較多,而另一些類別下的項目則較少,且只使用 “新 / 舊”反應,而記憶相似性任務(Stark et al.,2019) 在此基礎上還要求被試判斷誘餌是否與已學目標項目“相似”?!跋嗨啤狈磻x項可以減少基于要義的錯誤再認,并對行為的模式分離提出了更高的要求。相對于分類圖片范式中直接通過誘餌(或知覺性) 錯誤再認率來測量知覺性錯誤記憶(Koutstaal et al.,2003;Pidgeon and Morcom,2014),記憶相似性任務一般使用誘餌辨別指數(shù)(Lure Discrimination Index)間接反映知覺性錯誤記憶(Stark et al.,2019)。誘餌辨別指數(shù)指將誘餌正確判斷為“相似”與將新項目錯誤判斷為“相似”的比率差值。該指數(shù)得分越低, 表示知覺錯誤再認率越高,且對海馬齒狀回 /CA3 區(qū)激活的變化比較敏感。
誘餌辨別指數(shù)能夠成功鑒別與健康老齡化、老年癡呆癥等相關的海馬功能障礙,對于追蹤疾病進展、確定藥物和非藥物治療的有效性至關重要(Stark et al.,2019)。最近,特雷勒(Trelle,2021)等人發(fā)現(xiàn), 在預測臨床前 AD(alzheimers disease,AD)腦脊液生物標志物變化方面,知覺性錯誤記憶測驗優(yōu)于標準化延遲回憶測驗,并有望成為臨床前 AD 診斷的認知篩查工具。因此,老年人知覺性錯誤記憶增加或誘餌辨別指數(shù)下降可有效預測 MCI(mild cognitive impairment,MCI)和臨床前 AD。鑒于此,本文旨在探討知覺干擾(感覺或物理特征相似性)對記憶辨別影響的年齡差異,以及相應的認知神經(jīng)機制和理論解釋,以期服務于促進健康老齡化的國家重大需求。
2 知覺性錯誤記憶的老化現(xiàn)象
與年輕人相比,老年人的錯誤再認率顯著增加(Fraundorf et al.,2019)。在分類圖片范式中,當相似誘餌與目標項目屬于同一語義類別或概念范疇(即語義上相似)時,老年人錯誤再認率顯著增加,高達 60%~70%;而年輕人的錯誤再認率僅為 25%~30%(Koutstaal and Schacter,1997)。由于誘餌在語義上和感覺特征上都與目標項目具有相似性,語義相似性和感覺特征相似性都可能會對老年人的錯誤記憶產(chǎn)生影響,那么老年人錯誤再認率增加與此二者的關系具體是怎樣的呢?
當誘餌與目標項目在語義或感覺特征上相似時,老年人和年輕人的錯誤再認表現(xiàn)顯著不同(Koutstaal et al.,2003;Pidgeon and Morcom,2014)。例如,庫特塔爾(Koutstaal)等人(2003)使用分類圖片范式發(fā)現(xiàn),與年輕人相比,當目標項目與誘餌在感覺特征和語義上都相似(即為“具體”視覺刺激)時, 老年人的錯誤再認率顯著增加;但是,當目標項目與誘餌只存在感覺特征相似性(即為“抽象”視覺刺激,不存在語義相似性)時,老年人錯誤再認率并未顯著增加。這表明,語義相似性能夠增加老年人的錯誤記憶。皮金和莫科姆(Pidgeon and Morcom,2014)的研究不僅重復了庫特塔爾等人(2003)的研究結果,同時還指出當學習階段呈現(xiàn)多個視覺上相似的“抽象”形狀時,老年人的錯誤再認率顯著升高。以上研究表明,語義相似性和感覺特征相似性均可增加老年人的錯誤再認率。最近,布瓦爾等人(2019) 使用感覺特征上相似且實驗前暴露程度不同的 4 種類別(直立臉、倒臉、椅子、房子)的圖像刺激來測量老年人和年輕人的基本視覺能力和錯誤再認記憶,卻發(fā)現(xiàn)排除語義相似性的影響之后,感覺特征相似性仍與老年人錯誤再認率增加顯著相關。因而,在分類圖片范式下,雖然語義相似性與感覺特征相似性均可對錯誤再認記憶的年齡差異產(chǎn)生影響,但是排除語義相似性的影響之后,相對于年輕人,感覺特征相似性仍能夠顯著增加老年人的錯誤再認率,即存在知覺性錯誤記憶的老化現(xiàn)象。
與此相反,記憶相似性任務范式的研究結果則直接表明,誘餌辨別能力缺陷是認知老化的標志之 一。一方面,與年輕人相比,老年人在該任務中的誘餌辨別指數(shù)得分顯著低于年輕人(Yassa et al., 2011);另一方面,斯塔爾克等人(2013)首次測試了記憶相似性任務對診斷為 aMCI 個體認知障礙的敏感性,并發(fā)現(xiàn)與認知健康的老年人相比,被診斷為 aMCI 和輕度 AD 個體的誘餌辨別指數(shù)得分明顯較低(Ally et al.,2013;Stark et al.,2013);同時,誘餌辨別指數(shù)還有助于檢測臨床前 AD 患者大腦早期變化(Berron et al.,2019)。此研究表明,誘餌辨別能力下降是老年人錯誤記憶增加的重要因素。
此外,研究表明老年人知覺性錯誤記憶有顯著的個體差異,提示誘餌辨別能力或可作為一種疾病篩查指標,廣泛應用于臨床研究。例如,戴維森等人(2018)控制個體視覺感知差異后發(fā)現(xiàn),認知健康老年人的誘餌辨別能力和情景記憶表現(xiàn)不再相關(Davidson et al.,2018)。布瓦爾等人(2019)還提出, 視覺能力的下降使老年人更容易錯誤再認在感覺特征上相似的誘餌。這些研究表明,老年人知覺性錯誤記憶增加可能與更一般的認知功能缺陷有關,而非僅與依賴海馬功能的記憶衰退相關。最近,蓋勒森等人(2021)和皮西蒂亞等人(2020)的研究結果亦支持這一推論:前者發(fā)現(xiàn)執(zhí)行功能和相似誘餌知覺辨認上的個體差異會顯著增加老年人的知覺性錯誤記憶;后者則提示老年人在記憶相似性任務中的誘餌辨別指數(shù)得分,既與 MoCA 總分相關,亦與不包括記憶測驗的 MoCA 評分相關,但卻與 MoCA 記憶測驗本身無關。簡言之,老年人知覺性錯誤記憶在除記憶之外的多個認知領域有個體差異,因此誘餌辨別能力或許可廣泛應用于篩查隨增齡而出現(xiàn)的認知衰退,以及與海馬功能無關的臨床疾病。
3 知覺性錯誤記憶的老化機制
知覺性錯誤記憶老化的認知機制
知覺性錯誤記憶老化可能同時受到語義相似性與感覺特征相似性的影響,但是在缺乏具體項目細節(jié)的情況下,老年人知覺性錯誤記憶主要受到語義相似性的影響,表現(xiàn)為依賴基于要義的加工過程(Grieder et al.,2012;Koutstaal et al.,2003;Paige et al.,2016)。除此之外,特雷勒等人(2017)的研究還表明, 年輕人對相似誘餌的辨別依賴于回想—拒絕策略的使用,而老年人由于受控檢索和監(jiān)控加工過程受損, 在使用這一策略的過程中有缺陷。下文將從要義加工和回想—拒絕過程兩方面來闡述知覺性錯誤記憶老化的認知機制。
基于要義的加工過程
如果老年人之前加工過屬于同一類別的一系列項目,那么他們在加工這一類別其他項目時更有可能發(fā)生錯誤再認。例如,老年人遇見過幾只狗之后,看見一只不同的狗時,他們會錯誤地認為自己之前遇見過這只狗(Koutstaal and Schacter,1997)。在編碼過程中,與感覺特征信息相比,老年人比年輕人更有可能優(yōu)先關注語義類別信息,從而降低再認提取時感覺細節(jié)的有效性,并增加對語義類別信息的依賴(Koutstaal et al.,2003)。研究(Grieder et al.,2012;Koutstaal and Schacter,1997)表明,這可能與語義類別信息能夠被自動加工或更容易被加工有關。神經(jīng)影像研究(Bowman and Dennis,2015)表明,老年人錯誤再認記憶與外側顳中回和顳上回的激活相關(Davis et al.,2008),且這些區(qū)域支持基于要義的加工過程(Simons et al.,2005)。簡言之,就知覺性錯誤記憶的老化而言,外側顳葉皮層不僅代表語義要點信息,而且可能代表基于要義的加工過程,因而老年人對要義記憶的依賴可能是老年人知覺性錯誤記憶增加的關鍵因素。
回想—拒絕策略使用缺陷
再認階段新項目觸發(fā)目標項目的回想,當新舊項目之間特征不匹配且誘餌被正確拒絕時,回想— 拒絕(Recall-to-reject)過程就發(fā)生了(Bowman and Dennis,2016)。這一過程對于拒絕或區(qū)分相似誘餌特別重要。神經(jīng)影像學研究主要將回想—拒絕策略視為一種檢索后監(jiān)控過程(Bowman and Dennis, 2016),即評估能否根據(jù)提取到的細節(jié)信息拒絕相似誘餌,從而達到抑制錯誤記憶的目的(Gallo,2004)。研究表明,前額葉(特別是背外側前額葉)的活動的增強有助于成功拒絕相似誘餌,并可作為回想—拒絕加工過程的指標(Gallo et al.,2010)。
相對于年輕人,老年人不能有效使用回想—拒絕策略辨別相似誘餌(Trelle et al.,2017;Trelle et al.,2019)。例如,特雷勒等人(2019)使用成對關聯(lián)再認記憶范式檢測被試對具有重疊特征事件的辨別能力時發(fā)現(xiàn),老年人正確拒絕的成績顯著差于年輕人,且表現(xiàn)為背外側前額葉激活的減少。更重要的是,只有年輕人在正確拒絕過程中表現(xiàn)出了海馬和腹外側前額葉之間的耦合。這一結果與鮑曼和丹尼斯(2016)的研究達成一致,提示這種耦合可能與回想—拒絕加工過程中的目標導向檢索和目標細節(jié)選擇有關。簡言之,老年人由于受控檢索和監(jiān)控加工過程受損,在辨別相似誘餌時不能有效使用回想—拒絕策略,從而導致知覺性錯誤記憶增加。
知覺性錯誤記憶老化的神經(jīng)機制
斯塔爾克等人(2013)發(fā)現(xiàn),對相似誘餌的辨別依賴于海馬的模式分離(Pattern Separation)。海馬模式分離是指將具有重疊特征的輸入組織成不重疊和不同的表征以便在記憶中進行存儲和提取,從而使人們能夠對相似誘餌進行區(qū)分(Yassa and Stark,2011),且這一加工過程依賴于海馬體內(nèi)的齒狀回(Stark et al.,2019)。貝蒂奧等人(2017)的研究進一步表明,海馬的結構和功能最易受到老化的影響,且其隨增齡而發(fā)生的變化與認知功能(學習和記憶)衰退有關。雷格等人(2018)和貝龍等人(2019)先后發(fā)現(xiàn),相對于年輕人,認知健康老年人海馬齒狀回和 CA3(DG/CA3)異?;钴S,而前外側內(nèi)嗅皮層的活動則有所減弱,且均與知覺性錯誤記憶增加相關,并揭示 DG/CA3-alEC 失衡是一種新的年齡相關記憶衰退的生物標志物。除此之外,老年人知覺性錯誤記憶增加亦與海馬的白質傳入神經(jīng)(如穹窿)完整性的降低(Bennett et al.,2015),大腦邊緣皮層的活動變化(Berron et al.,2018)及內(nèi)側顳葉中各區(qū)域間相互關系的變化(Reagh et.al,2018)有關。
與上述以人為被試的研究不同的是,雖然動物模型已經(jīng)表明,邊緣皮層對于消除相似誘餌的“熟悉性”至關重要,但海馬活動與記憶辨別之間并不一定存在因果關系。例如,在嚙齒動物的記憶相似性任務中,擾亂海馬活動只會導致新項目的錯誤再認率增加,卻不會影響對相似誘餌的辨別(Johnson et al., 2018)。另外,值得注意的是,最近的研究表明記憶辨別亦可能與海馬外皮層的模式分離有關。例如, 皮金和莫科姆(2016)發(fā)現(xiàn),記憶辨別與左側枕葉和外側下額葉的模式分離活動有關,而具體到誘餌辨別卻并未發(fā)現(xiàn)這樣的關系。與之不同,納什等人(2021)使用高分辨率的全腦研究發(fā)現(xiàn):除海馬以外, 其他皮層如背內(nèi)側前額葉,楔前葉、角回、顳葉中回等的模式分離亦有助于記憶辨別,而背內(nèi)側前額葉
對于辨別相似誘餌則尤為重要。這些研究表明,老年人記憶辨別力下降可能與海馬模式分離功能衰退有關,而誘餌辨別能力與海馬外皮層模式分離之間的關系尚不明確,因而有待進一步探究。
此外,有關前額葉與誘餌辨別的研究表明,一方面,誘餌辨別會加強評估和監(jiān)控過程,并引起內(nèi)側前額葉神經(jīng)活動的增加(Atkins and Reuter-Lorenz,2011);另一方面,內(nèi)側前額葉與邊緣皮層相互連接, 且該區(qū)域的神經(jīng)元放電能夠協(xié)調(diào)外側內(nèi)嗅皮層和邊緣皮層之間的通信,調(diào)節(jié)海馬活動( Jayachandran et al.,2019),并進一步影響誘餌辨別過程(Johnson et al.,2021;Nash et al.,2021)。這表明,內(nèi)側前額葉活動亦與記憶辨別有關。
然而,前額葉在衰老過程中特別容易出現(xiàn)功能障礙(Johnson et al.,2021)。例如,丹尼斯和特尼(2018) 使用分類圖片范式研究人臉的知覺性錯誤記憶發(fā)現(xiàn),錯誤再認率最高的老年人,其內(nèi)側前額葉活動亦顯著增強。雖然有研究指出老年人前額葉過度激活反映了老化的一種補償機制(Davis et al.,2008),但采用多變量分析方法的研究則表明,這種過度激活可能與前額葉神經(jīng)活動效率或特異性的降低有關(Morcom and ?Henson,2018)。前額葉活動的增加可能反映了老年人的大腦為維持年輕人般的功能或認知表現(xiàn)而付出的額外努力(Nyberg et al.,2014)。因此,有關前額葉過度激活在知覺性錯誤記憶老化中的作用仍有待進一步的研究。
4 知覺性錯誤記憶老化的理論解釋
實驗室研究一般通過在學習階段呈現(xiàn)多個知覺上相似的項目或在再認提取階段呈現(xiàn)相似誘餌來誘發(fā)錯誤記憶(Koutstaal et al.,2003)。學習中的感覺特征相似性或新舊項目信息的重疊意味著對目標項目細節(jié)信息的記憶必須具有高度的特異性。因此,記憶表征特異性的年齡差異可能是老年人知覺性錯誤記憶增加的一個重要因素。然而,另有研究表明,項目細節(jié)信息在初級視覺皮層的感覺表征支持其在海馬等區(qū)域記憶表征的特異性,并有助于記憶辨別(Bowman et al.,2019;Deng et al.,2021),而知覺辨認也依賴于感覺表征(Gellersen et al.,2020;Trelle et al.,2017)。那么,記憶辨別與知覺辨認的關系如何呢? 老化對二者的影響如何呢?是否有不同呢?鑒于此,本文從知覺辨認與記憶辨別之間的關系出發(fā),基于感覺再激活假說和表征—等級模型,試圖闡明老年人消除知覺干擾的加工過程,以期系統(tǒng)性地認識知覺性錯誤記憶的形成過程及其老化機制。
感覺再激活假說:基于感覺表征
感覺再激活假說(Stark et al.,2010)認為,真實記憶與更多的感知覺細節(jié)提取有關。由于目標刺激在學習階段呈現(xiàn)過,因而再認測試時參與其初始編碼的感覺區(qū)域會被重新激活。早期視覺處理區(qū)域(即BA17,18)的活動能夠區(qū)分真假記憶,而晚期視覺皮層(BA19,37)在真假記憶中均被激活(Slotnick and Schacter,2004)。斯洛尼克和沙赫特(2004,2006)認為,雖然早期和晚期視覺皮層活動都與項目感知和再認有關,但前者與感覺特征的重現(xiàn)和重復啟動效應有關,反映了無意識處理過程和內(nèi)隱記憶; 而后者與項目身份和意義的提取有關,反映了有意識處理過程和外顯記憶,并提示早晚期視覺皮層存在加工過程的功能—解剖分離。根據(jù)感覺再激活假說,雖然相似誘餌在學習階段并未出現(xiàn)過,但是它與已學項目在感覺特征上相似,因而也能引起重復啟動效應。這一推測亦得到神經(jīng)影像學研究的支持:斯洛尼克和沙赫特(2006)發(fā)現(xiàn)相似誘餌引起的重復效應與右側枕中回(BA18,19)活動的增強有關。
最近,鮑曼等人(2019)使用典型的分類圖片范式,并對語義類別與更高級別的語義主旨進行區(qū)分后發(fā)現(xiàn),包括早期視覺皮層在內(nèi)的枕中線皮層信號只能區(qū)分屬于同一語義類別的已學項目和相似誘餌, 卻不能對語義主旨誘餌進行區(qū)分,支持感覺再激活假說。然而,另有研究(Wing et al.,2020;Gutchess and ?Schacter,2012)指出,無論語義類別表征水平(即語義相似性程度)如何,真實記憶都會誘發(fā)視覺皮層活動的增強,但是隨著語義類別表征水平的增強,知覺錯誤再認還與海馬模式分離有關。這些研究之所以得出不一致結論,可能與編碼階段語義類別表征水平的強弱有關,提示當知覺性錯誤記憶涉及較強的語義類別表征水平或語義主旨時(Gutchess and Schacter,2012;Wing et al.,2020;Paige et al., 2016;Bowman et al.,2019),感覺再激活假說不再適用。
雖然再認記憶中老年人視覺皮層的激活程度有所降低(Davis et al.,2008),但根據(jù)感覺再激活假說, 早期視覺皮層的神經(jīng)信號與無意識加工過程有關,不容易受老化影響(Slotnick and Schacter,2006; Stuart et al.,2006)。例如,鮑曼等人(2019)發(fā)現(xiàn)老年人早期視覺皮層信號可區(qū)分目標和相似誘餌,支持了這一推論。然而也有研究發(fā)現(xiàn)不一致結果:相對于年輕人,老年人并未能利用早期視覺皮層區(qū)分相似誘餌(Bowman and Dennis,2015)。更重要的是,德加拉等人(2013)發(fā)現(xiàn),再認測驗時早晚期視覺皮層活動并不存在無意識與有意識加工過程的功能分離,早期視覺皮層區(qū)域亦可參與有意識加工。因此,感覺再激活假說亦不能解釋知覺性錯誤記憶的老化現(xiàn)象。這表明,研究者用感覺再激活假說解釋知覺性錯誤記憶老化方面,也未能達成一致意見。
表征—等級模型:基于等級表征連續(xù)體
沿著感覺表征與記憶辨別之間的關系這一研究脈絡,后續(xù)學者又提出了表征—等級模型(Cowell et al.,2006)。該模型假設腹側視覺通路包含一個以內(nèi)側顳葉為終點的分級組織的表征系統(tǒng)。在通路起始處, 即視覺皮層中,視覺刺激的簡單特征(例如,顏色、方向)被單獨表征,接著這些特征被結合在一起, 并在該通路的前部區(qū)域——內(nèi)側顳葉中被整合成復雜的連續(xù)體。內(nèi)側顳葉包含項目、場景和情景事件 等整個刺激的聯(lián)結表征。當認知任務需要區(qū)分相似誘餌時,需要聯(lián)結表征來消除熟悉性(Cowell et al., 2006)。這一推測在記憶測試任務(Mc Tighe et al.,2010)和知覺辨認任務(Barense et al.,2012)中得到了證實,表明內(nèi)側顳葉在認知加工中的作用由表征內(nèi)容決定,而非特定認知過程的專門化或腦區(qū)模塊化加工。
表征—等級模型嘗試解釋錯誤記憶老化中“特征水平干擾”的影響(Wilson et al.,2018),并提示它是一種知覺干擾。該模型認為,知覺干擾,即目標項目的感覺特征在學習階段重復出現(xiàn),目標項目和干擾項目之間的感覺相似性和語義相似性共同構成知覺干擾,并指出,再認已學目標項目并將其與相似誘餌區(qū)分開來依賴于聯(lián)結表征(Cowell et al.,2006)。當聯(lián)結表征受到老化損害時,知覺干擾可能會影響老年人的誘餌辨別(Mc Tighe et al.,2010)。這些推測亦符合前人研究結論(Gutchess and Schacter, 2012;Wing et al.,2020),即高水平的語義相似性(知覺干擾)不僅會增加知覺性錯誤記憶,還會促使感覺皮層活動和海馬活動模式發(fā)生相互作用(Gutchess and Schacter,2012;Wing et al.,2020),而后者則涉及內(nèi)側顳葉中的聯(lián)結表征。相對于感覺再激活假說,表征—等級模型并沒有試圖將認知過程映射到
大腦的解剖模塊上,而是認為典型記憶任務本質上測試,腹側視覺通路中等級表征連續(xù)體相反兩端的信息。記憶辨別經(jīng)常需要消除相似項目的熟悉性(Cowell et al.,2010),當僅憑知覺辨認不足以完成記憶辨別時,內(nèi)側顳葉中的聯(lián)結表征將會發(fā)揮作用(Cowell et al.,2010)。并且另有研究表明,通過操作刺激的復雜性和特征重疊程度,內(nèi)側顳葉也會參與知覺辨認過程(Lee et al.,2008)。這些研究表明,大腦區(qū)域的功能取決于它們包含什么表征,其中較低級別表征的“熟悉性”的消除依賴于較高級別的聯(lián)合表征。腹側視覺流中的區(qū)域分離可以解釋為完成任務對聯(lián)結表征需要與否,而不是選擇性地支持記憶辨別或知覺辨認等其他認知過程的皮層系統(tǒng)之間的分離(Cowell et al.,2010)。
相反,感覺再激活假說試圖解釋區(qū)分真假記憶的認知神經(jīng)機制,卻發(fā)現(xiàn)沒有任何神經(jīng)信號或腦區(qū) 激活模式能夠證明存在一個可靠的真實記憶或錯誤記憶的神經(jīng)標記(Dennis et al.,2015)。并且,根據(jù)認知理論,痕跡復現(xiàn)是情景提取的必要條件,并不是充分條件(Waldhauser et al.,2016)。此外,由于感覺的重新激活也可能與知覺辨認有關,僅早期視覺皮層的神經(jīng)信號即可區(qū)分相似誘餌(Slotnick and Schacter,2004,2006),類似于感覺皮層的物理特征表征支持簡單知覺辨認任務(Resulaj et al., 2018),而該假說并未對此二者進行區(qū)分和比較,也未涉及相應的認知過程及神經(jīng)機制。因此,感覺再激活假說能更好地解釋真實記憶,卻并不能解釋知覺性錯誤記憶及其老化,而表征—等級模型則可以彌補這一不足。
5 小結與展望
綜上所述,知覺性錯誤記憶現(xiàn)象隨增齡而增加。認知老化的復雜性和異質性提示知覺性錯誤記憶老化可能跟編碼和提取過程中內(nèi)側顳葉和前額葉神經(jīng)活動的變化有關,亦與老年人過度依賴基于要義的加工過程和回想—拒絕加工過程受損有關。值得注意的是,健康老齡化過程中老年人知覺性錯誤記憶在多個認知領域有個體差異。老年人知覺性錯誤記憶增加除了可有效預測 MCI 和臨床前 AD 外,或許還可以作為一種疾病篩查指標,廣泛應用于臨床研究。此外,隨著記憶理論研究的發(fā)展,從知覺辨認與記憶辨別的關系出發(fā),基于以人和動物為被試進行的各種形式記憶相似性任務研究,將更有助于推動知覺性錯誤記憶及其老化機制的研究。最后,本綜述闡明了老年人知覺性錯誤記憶增加的認知和神經(jīng)基礎,不僅有助于理解記憶老化的典型特點,還有助于理解知覺干擾在整個生命周期中對記憶的不同影響,以及錯誤記憶在這個加工過程中的形成方式。
不過,該領域仍有一些問題需要繼續(xù)探討。
首先,老年人記憶細節(jié)的減少和記憶內(nèi)容特異性的降低也反映在神經(jīng)激活特異性的年齡差異上,也就是所謂的神經(jīng)去分化(Bowman et al.,2019;Koen et al.,2020)。例如,帕克等人(2004)的研究發(fā)現(xiàn), 年輕人對語義類別信息(如面孔或房屋)的處理是由類別選擇性區(qū)域(分別為梭形臉部區(qū)域和海馬旁位置區(qū)域)支持的,但老年人表現(xiàn)出這種神經(jīng)選擇性的降低。然而,Deng 等人(2021)表明,前顳葉中語義類別表征質量的提高有助于老年人保留基于語義的加工過程。這不僅有助于知覺辨認,也有助于記憶辨別。因此,未來的研究可關注在誘餌辨別中老年人神經(jīng)去分化與基于要義的加工過程有無相互作用? 如有,其具體機制如何?
其次,評估相似誘餌時,隨著檢索難度的增加,對檢索監(jiān)控過程的要求亦增加,老年人可能存在缺陷(Pidgeon and Morcom,2014;Trelle et al.,2019)。因此,不能排除知覺性錯誤記憶老化是由誘餌辨別所需加工過程的組合的缺陷所致,例如,特雷勒等人(2017)發(fā)現(xiàn),感覺表征的復現(xiàn)與檢索監(jiān)控過程組合的下降均與老年人誘餌辨別能力下降有關。未來研究應該關注這些過程在知覺性錯誤記憶老化中相互作用的機制。
最后,雖有研究表明老年人知覺表征中存在語義類別表征與感覺表征的分離(Deng et al.,2021), 但兩者之間是否有交互作用卻并未明確。例如,博恩等人(2020)使用特定特征信息連通性(FSIC)這一多體素分析方法發(fā)現(xiàn),當誘餌和目標項目屬于同一語義類別時,只有低水平特征的重新激活才與再認準確率有關。該方法可以鑒別特定特征的重新激活,同時兼顧皮層間相關性,并保持對弱表征特征的敏感度。未來研究可在分類圖片范式或 DRM 范式中采用更高效的分析方法如 FSIC,探索老年人感覺表征與語義類別表征之間的關系,以明確知覺性錯誤記憶老化中二者的作用機制。
參考文獻
[1]Ally B A,Hussey E P,Ko P C,et al.Pattern separation and pattern completion in Alzheimers disease: evidence of rapid forgetting in amnestic mild cognitive impairment[J].Hippocampus,2013,23(12): 1246-1258.
[2]Atkins A S,Reuter-Lorenz P A.Neural mechanisms of semantic interference and false recognition in short-term memory[J].Neuroimage,2011,56(3):1726-1734.
[3]Barense M D,Ngo J K,Hung L H,et al.Interactions of memory and perception in amnesia:the figure-ground perspective[J].Cerebral Cortex,2012,22(11):2680-2691.
[4]Bennett I J,Huffman D J,Stark C E.Limbic Tract Integrity Contributes to Pattern Separation Performance Across the Lifespan[J].Cerebral Cortex,2015,25(9):2988-2999.
[5]Berron D,Cardenas-Blanco A,Bittner D,et al.Higher CSF Tau Levels Are Related to Hippocampal Hyperactivity and Object Mnemonic Discrimination in Older Adults[J].The Journal of Neuroscience,2019, 39(44):8788-8797.
[6]Berron D,Neumann K,Maass A,et al.Age-related functional changes in domain-specific medial temporal lobe pathways[J].Neurobiology of Aging,2018(65):86-97.
[7]Bettio L E B,Rajendran L,Gil-Mohapel J.The effects of aging in the hippocampus and cognitive decline[J]. Neurosci Biobehav Rev,2017(79):66-86.
[8]Bone M B,Ahmad F,Buchsbaum B R.Feature-specific neural reactivation during episodic memory[J]. Nature Communications,2020,11(1):1945.
[9]Boutet I,Dawod K,Chiasson F,et al.Perceptual Similarity Can Drive Age-Related Elevation of False Recognition[J].Frontiers in Psychology,2019(10):743.
[10]Bowman C R,Chamberlain J D,Dennis N A.Sensory Representations Supporting Memory Specificity:Age Effects on Behavioral and Neural Discriminability[J].The Journal of Neuroscience,2019,39(12): 2265-2275.
[11]Bowman C R,Dennis N A.Age differences in the neural correlates of novelty processing:The effects of item- relatedness[J].Brain Research,2015(1612):2-15.
[12]Bowman C R,Dennis N A.The Neural Basis of Recollection Rejection:Increases in Hippocampal-Prefrontal
Connectivity in the Absence of a Shared Recall-to-Reject and Target Recollection Network[J].Journal of Cognitive Neuroscience,2016,28(8):1194-1209.
[13]Cowell R A,Bussey T J,Saksida L M.Why does brain damage impair memory? A connectionist model of object recognition memory in perirhinal cortex[J].The Journal of Neuroscience,2006,26(47):12186- 12197.
[14]Cowell R A,Bussey T J,Saksida L M.Functional dissociations within the ventral object processing pathway: cognitive modules or a hierarchical continuum[J].Journal of Cognitive Neuroscience,2010,22(11): 2460-2479.
[15]Davidson P S R,Vidjen P,Trincao-Batra S,et al.Older Adults Lure Discrimination Difficulties on the Mnemonic Similarity Task Are Significantly Correlated With Their Visual Perception[J].The Journals of Gerontology:Series B,2018,74(8):1298-1307.
[16]Davis S W,Dennis N A,Daselaar S M,et al.Que PASA? The posterior-anterior shift in aging[J]. Cerebral Cortex,2008,18(5):1201-1209.
[17]Deng L,Davis S W,Monge Z A,et al.Age-related dedifferentiation and hyper differentiation of perceptual and mnemonic representations[J].Neurobiology of Aging,2021(106):55-67.
[18]Dennis N A,Bowman C R,Turney I C.Functional Neuroimaging of False Memories[M]// D R Addis M Barense ,A Duarte.The Wiley Handbook on the Cognitive Neuroscience of Memory,2015:150-171.
[19]Dennis N A,Turney I C.The influence of perceptual similarity and individual differences on false memories in aging[J].Neurobiol Aging,2018(62):221-230.
[20]Fraundorf S H,Hourihan K L,Peters R A,et al.Aging and recognition memory:A meta-analysis[J]. Psychological Bulletin,2019,145(4):339-371.
[21]Gallo D A.Using recall to reduce false recognition:diagnostic and disqualifying monitoring[J].Journal of Experimental Psychology:Learning,Memory and Cognition,2004,30(1):120-128.
[22]Gallo D A,Mc Donough I M,Scimeca J.Dissociating source memory decisions in the prefrontal cortex:fMRI of diagnostic and disqualifying monitoring[J].Journal of Cognitive Neuroscience,2010,22(5):955- 969.
[23]Garoff-Eaton R J,Kensinger E A,Schacter D L.The neural correlates of conceptual and perceptual false recognition[J].Learn Mem,2007,14(10):684-692.
[24]Gellersen H M,Trelle A N,Henson R N,et al.Executive function and high ambiguity perceptual discrimination contribute to individual differences in mnemonic discrimination in older adults[J].Cognition, 2021(209):104556.
[25]Grieder M,Crinelli R M,Koenig T,et al.Electrophysiological and behavioral correlates of stable automatic semantic retrieval in aging[J].Neuropsychologia,2012,50(1):160-171.
[26]Gutchess A H,Schacter D L.The neural correlates of gist-based true and false recognition[J]. Neuroimage,2012,59(4):3418-3426.
[27]Jayachandran M,Linley S B,Schlecht M,et al.Prefrontal Pathways Provide Top-Down Control of Memory for Sequences of Events[J].Cell Reports,2019,28(3):640-654.
[28]Johnson S A,Turner S M,Lubke K N,et al.Experience-Dependent Effects of Muscimol-Induced Hippocampal Excitation on Mnemonic Discrimination[J].Frontiers in Systems Neuroscience,2018(12): 72.
[29]Johnson S A,Zequeira S,Turner S M,et al.Rodent mnemonic similarity task performance requires the prefrontal cortex[J].Hippocampus,2021,31(7):701-716.
[30]Koen J D,Srokova S,Rugg M D.Age-related neural dedifferentiation and cognition[J].Current Opinion in Behavioral Sciences,2020(32):7-14.
[31]Koutstaal W,Reddy C,Jackson E M,et al.False recognition of abstract versus common objects in older and younger adults:testing the semantic categorization account[J].Journal of Experimental Psychology: Learning,Memory and Cognition,2003,29(4):499-510.
[32]Koutstaal W,Schacter D L.Gist-Based False Recognition of Pictures in Older and Younger Adults[J]. Journal of Memory and Language,1997,37(4):555-583.
[33]Lee A C,Scahill V L,Graham K S.Activating the medial temporal lobe during oddity judgment for faces and scenes[J].Cerebral Cortex,2008,18(3):683-696.
[34]McTighe S M,Cowell R A,Winters B D,et al.Paradoxical false memory for objects after brain damage[J]. Science,2010,330(6009):1408-1410.
[35]Morcom A M,Henson R N A.Increased Prefrontal Activity with Aging Reflects Nonspecific Neural Responses Rather than Compensation[J].The Journal of Neuroscience,2018,38(33):7303-7313.
[36]Nash M I,Hodges C B,Muncy N M,et al.Pattern separation beyond the hippocampus:A high-resolution whole-brain investigation of mnemonic discrimination in healthy adults[J].Hippocampus,2021,31
(4):408-421.
[37]Ngo C T,Lin Y,Newcombe N S,et al.Building up and wearing down episodic memory:Mnemonic discrimination and relational binding[J].J Exp Psychol Gen,2019,148(9):1463-1479.
[38]Nyberg L,Andersson M,Kauppi K,et al.Age-related and genetic modulation of frontal cortex efficiency
[J].Journal of Cognitive Neuroscience,2014,26(4):746-754.
[39]Paige L E,Cassidy B S,Schacter D L,et al.Age differences in hippocampal activation during gist-based false recognition[J].Neurobiology of Aging,2016(46):76-83.
[40]Park D C,Polk T A,Park R,et al.Aging reduces neural specialization in ventral visual cortex[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,2004,101(35):13091- 13095.
[41]Pidgeon L M,Morcom A M.Age-related increases in false recognition:the role of perceptual and conceptual similarity[J].Frontiers in Aging Neuroscience,2014(6):283.
[42]Pidgeon L M,Morcom A M.Cortical pattern separation and item-specific memory encoding[J]. Neuropsychologia,2016(85):256-271.
[43]Pishdadian S,Hoang N V,Baker S,et al.Not only memory:Investigating the sensitivity and specificity of the Mnemonic Similarity Task in older adults[J].Neuropsychologia,2020(149):107670.
[44]Reagh Z M,Noche J A,Tustison N J,et al.Functional Imbalance of Anterolateral Entorhinal Cortex and Hippocampal Dentate/CA3 Underlies Age-Related Object Pattern Separation Deficits[J].Neuron,2018, 97(5):1184,1187-1198.
[45]Resulaj A,Ruediger S,Olsen S R,et al.First spikes in visual cortex enable perceptual discrimination[J]. Elife,2018(7).
[46]Simons J S,Verfaellie M,Hodges J R,et al.Failing to get the gist:reduced false recognition of semantic associates in semantic dementia[J].Neuropsychology,2005,19(3):353-361.
[47]Slotnick S D,Schacter D L.A sensory signature that distinguishes true from false memories[J].Nature Neuroscience,2004,7(6):664-672.
[48]Slotnick S D,Schacter D L.The nature of memory related activity in early visual areas[J]. Neuropsychologia,2006,44(14):2874-2886.
[49]Stark S M,Kirwan C B,Stark C E L.Mnemonic Similarity Task:A Tool for Assessing Hippocampal Integrity
[J].Trends in Cognitive Sciences,2019,23(11): 938-951.
[50]Stark S M,Yassa M A,Lacy J W,et al.A task to assess behavioral pattern separation(BPS)in humans: Data from healthy aging and mild cognitive impairment[J].Neuropsychologia,2013,51(12):2442- 2449.
[51]Stuart G P,Patel J,Bhagrath N.Ageing affects conceptual but not perceptual memory processes[J]. Memory,2006,14(3):345-358.
[52]Thakral P P,Slotnick S D,Schacter D L.Conscious processing during retrieval can occur in early and late visual regions[J].Neuropsychologia,2013,51(3):482-487.
[53]Trelle A N,Carr V A,Wilson E N,et al.Association of CSF Biomarkers With Hippocampal-Dependent Memory in Preclinical Alzheimer Disease[J].Neurology,2021,96(10):e1470-e1481.
[54]Trelle A N,Henson R N,Green D A E,et al.Declines in representational quality and strategic retrieval processes contribute to age-related increases in false recognition[J].Journal of Experimental Psychology: Learning,Memory and Cognition,2017,43(12):1883-1897.
[55]Trelle A N,Henson R N,Simons J S.Neural evidence for age-related differences in representational quality and strategic retrieval processes[J].Neurobiology of Aging,2019(84): 50-60.
[56]Waldhauser G T,Braun V,Hanslmayr S.Episodic Memory Retrieval Functionally Relies on Very Rapid Reactivation of Sensory Information[J].The Journal of Neuroscience,2016,36(1):251-260.
[57]Wilson D M,Potter K W,Cowell R A.Recognition memory shielded from semantic but not perceptual interference in normal aging[J].Neuropsychologia,2018(119):448-463.
[58]Wing E A,Geib B R,Wang W C,et al.Cortical Overlap and Cortical-Hippocampal Interactions Predict Subsequent True and False Memory[J].The Journal of Neuroscience,2020,40(9):1920-1930.
[59]Yassa M A,Lacy J W,Stark S M,et al.Pattern separation deficits associated with increased hippocampal CA3 and dentate gyrus activity in nondemented older adults[J].Hippocampus,2011,21(9):968- 979.
[60]Yassa M A,Stark C E.Pattern separation in the hippocampus[J].Trends in Neurosciences,2011,34
(10):515-525.
The Aging Effect of Perceptual False Memory and its Mechanisms
Ouyang Tingting Xiong Jinli
Department of Psychology, Faculty of Education, Hubei University, Wuhan
Abstract: With aging, episodic memory decline starts to accelerate in older adults and they are also more susceptible to false memory. In particular, they are more likely to mistake the new item for the learned one than the young when the former is similar to the latter in sensory details or physical features, that is, showing an age-related increase in perceptual false memory. Previous studies suggest that this may be related to age-related changes in the medial temporal lobe (MTL) and prefrontal cortex (PFC). The present article is endeavored to trace the theoretical interpretation of this phenomenon, and emphasizes the continuity and difference between the Sensory Reactivation hypothesis and the Representational- Hierarchical account, which tries to elucidate the process of eliminating perceptual interference for older adults, so as to systematically understand the formation and aging mechanism of perceptual false memory.
Key words: Perceptual false memory; Perceptual similarity; Mnemonic discrimination; Aging mechanisms