王悅驊，王占海，沈婷婷，王忠武,*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院/草地資源教育部重點實驗室/農(nóng)業(yè)與農(nóng)村部飼草 栽培加工高效利用重點實驗室/內(nèi)蒙古自治區(qū)草地管理與利用重點實驗室，呼和浩特 010018； 2.呼倫貝爾市農(nóng)牧技術(shù)推廣中心，海拉爾 021008)

近年來，由于全球氣候發(fā)生了改變，這無疑將會影響降水的季節(jié)、模式、年平均降雨量以及增加極端降水事件發(fā)生的頻率和幅度[1-2]。無論是降水量變化還是極端性的降水，這都會導(dǎo)致降水輸入以及地方和區(qū)域范圍內(nèi)產(chǎn)生更嚴(yán)重的洪水和長期干旱[3]。越來越多的證據(jù)表明，極端降水已經(jīng)開始在全球范圍內(nèi)增加[4-6]。自1901年以來，北半球的平均降水量呈現(xiàn)出了增加的趨勢[5]。馬柱國等人研究發(fā)現(xiàn)，在過去的半個世紀(jì)，中國降水不均非常明顯，北方的“西濕東干”和東部的“南澇北旱”，而在最近的16年，北方大部分地區(qū)仍然處于干旱化的時段，且有加劇的趨勢，而南方降水過多的局面仍然沒有改變[7]。這種極端的降水變化受到越來越多的生態(tài)學(xué)者重視。由于草地的面積比較遼闊，它可以作為地球的指示器，所以人們陸續(xù)的開始在草原上進行降水變化的試驗，生態(tài)學(xué)家們更多的開始研究降水量、降水頻率以及極端性的降水[3]，以及與水有關(guān)的變化將對植物群落的初級生產(chǎn)力、物種組成、營養(yǎng)關(guān)系、多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生巨大影響[8-9]，生產(chǎn)力和物種豐富度是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的兩個重要指標(biāo)[10]，理解水分如何影響植物生產(chǎn)力、生物多樣性和群落組成變得越來越重要[11]。

1 降水變化對植物多樣性的影響

人類活動導(dǎo)致全球氣候發(fā)生改變，主要體現(xiàn)在溫度、降水以及二氧化碳等方面，其中降水的改變更加多變和復(fù)雜，這將會對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能以及生物多樣性產(chǎn)生深遠的影響[12]。植物多樣性是反映植物群落結(jié)構(gòu)和功能特征的指標(biāo)之一[13]，研究植物多樣性變化可以準(zhǔn)確預(yù)測植物群落組成對未來氣候變化的響應(yīng)。在溫帶草原的研究發(fā)現(xiàn)，植物豐富度會隨著降水的增加而增加[14]。在非洲南部稀樹草原研究表明，植被組成、豐富度和多樣性模式沿降水的變化而變化[15]，同樣在秘魯通過測量了31個樣地的物種豐富度，也發(fā)現(xiàn)了降水與樣地的物種多樣性呈顯著正相關(guān)關(guān)系[16-17]。在我國東北半干旱溫帶草原的研究也發(fā)現(xiàn)了降水量的增加使群落物種豐富度提高了16.8%[18]。CHEN等人在青藏高原的研究發(fā)現(xiàn)，年平均降水量的增加使草地植物物種多樣性和草地生態(tài)系統(tǒng)功能增加[19]。降水在很大的空間尺度上強烈地塑造了植物的多樣性，相對溫暖和潮濕的地區(qū)支持著更多的物種生存[6]。從干旱區(qū)、半干旱區(qū)到半濕潤、濕潤區(qū)，植物多樣性隨降水梯度的變化而變化。干旱、半干旱和半濕潤區(qū)以禾本科植物為主，濕潤區(qū)以莎草和禾本科植物為主，不同功能群對降水的非同步性響應(yīng)導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)能夠保持較高物種多樣性，這其中主要原因是物種之間生長策略不同所導(dǎo)致，資源保守型物種在干旱的生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)下生長最好，在濕潤狀態(tài)下生長較慢；對碳吸收敏感的物種則表現(xiàn)出相反的趨勢，在濕潤處理中生長最快，而在干燥處理中則急劇下降。物種之間的生長差異可能塑造了生物多樣性[20]。除此之外，物種在應(yīng)對降水變化所采取的策略不同，比如CHEN等人在內(nèi)蒙古草原選取了大針茅(Stipagrandis)和克氏針茅(Stipakrylovii)為研究對象，研究發(fā)現(xiàn)，大針茅選擇將資源轉(zhuǎn)移到地上從而抵擋干旱帶來的脅迫，而克氏針茅則做出相反的選擇，將資源轉(zhuǎn)移到根部儲藏起來用于干旱之后的恢復(fù)生長，由于物種對降水變化的應(yīng)答策略不同，群落才能保持較高的物種多樣性[21]。然而，降水對植物多樣性的影響也有不同的結(jié)論，有研究表明，降水增加不會影響植物物種豐富度[22]，KOMATSH等人通過整合全球降水變化的數(shù)據(jù)也發(fā)現(xiàn)降水對物種豐富度沒有影響[23]，這是因為降水增加使土壤中充滿水分而抑制了土壤呼吸，植物根系會因缺氧而導(dǎo)致呼吸減弱，光合能力也會因此受到影響，進而會造成植物萎蔫或死亡。此外，降水增加會增加N2O的排放，土壤中氮的淋溶損失增加，最終會導(dǎo)致土壤中的氮養(yǎng)分受到限制[24]，這導(dǎo)致植物生長發(fā)育受限，物種豐富度不會增加。在美國加州對植物多樣性的研究中發(fā)現(xiàn)，物種數(shù)量和植物多樣性隨著降水的減少而減少[6]。降水增加加劇了競爭，所以這會導(dǎo)致一部分物種在競爭中喪失[5]。增加降水在植被稀疏的地區(qū)會促進植物的增加，從而增加生物多樣性，但是在植被密集的濕潤地區(qū)，增加降水使生物之間的相互作用強于降水變化，這種作用弱化了植物對降水的反應(yīng)，因此植物多樣性不高[25]。綜上所述，降水對植物多樣性的影響在不同的地點會有不同的結(jié)果，總的來說很大程度上植物多樣性受降水所調(diào)控，但也與當(dāng)?shù)匚锓N生存的模式密切相關(guān)。因此，研究物種多樣性與降水的關(guān)系還要考慮物種之間的相互作用，在某些生態(tài)系統(tǒng)中，降水量增加超過一定閾值后，最適應(yīng)高水分有效性的物種通過種間競爭導(dǎo)致其他物種滅絕，物種多樣性減少[26]。除此之外，植物多樣性還與植物在應(yīng)對環(huán)境變化時所采用的生長策略有關(guān)。

2 降水變化對植物生產(chǎn)力的影響

降水變化對草原生產(chǎn)力的影響是目前關(guān)注的一個主題，因為它與農(nóng)業(yè)活動相關(guān)[27]。有研究認(rèn)為植物生物量和年降水量之間存在顯著相關(guān)的關(guān)系[28]。GUO的研究發(fā)現(xiàn)，溫帶草原的地上凈初級生產(chǎn)力隨生長季降水呈指數(shù)增長，而對于特定的草原類型，即從干旱到濕潤地區(qū)的荒漠草原、典型草原和草甸草原，則呈線性增長[29]。在歐洲溫帶草原和北美溫帶高草草原進行降水變化的實驗發(fā)現(xiàn)，植物地上生產(chǎn)力幾乎不受降雨量變化的影響[2]。CHAO等人在錫林浩特針茅草原也發(fā)現(xiàn)了增加降水沒有顯著影響生產(chǎn)力[30]，同樣的，在濕潤地區(qū)的研究也證明了增加降水對地上生產(chǎn)力沒有影響，生產(chǎn)力隨著降水量的增加趨于平穩(wěn)[31]，這可能是因為該地區(qū)降水比較充足，解除了水分的限制，因此降水增加并不會對植物生產(chǎn)力產(chǎn)生影響。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)，降水變化與凈初級生產(chǎn)力之間存在微弱的負相關(guān)關(guān)系，降水增加了土壤侵蝕，降低土壤有機質(zhì)含量，從而降低生產(chǎn)力，除此之外，降水量過多還會降低土壤呼吸，造成植物根系缺氧，進而導(dǎo)致生產(chǎn)力下降[32]。減少降水對生產(chǎn)力的負面影響得出了一致的結(jié)論，認(rèn)為生產(chǎn)力會隨著降水減少而減少。在北美的高草草原、地中海以南的草原以及內(nèi)蒙古中部草原的研究都表明了減少降水對生產(chǎn)力產(chǎn)生了負面影響[10, 33-34]。減少降水改變了植物的群落組成，減少降水有利于C4植物的功能群，而C3植物的生物量隨著降雨量的減少而減少，這導(dǎo)致了群落生物量的總體減少[10]。除此之外，多年生禾草和灌木對降水變化產(chǎn)生了非對稱性的響應(yīng)，雖然降水變化使灌木生產(chǎn)力增加了67%，但是多年生禾草生產(chǎn)力下降了81%，所以草地生產(chǎn)力在總體上表現(xiàn)出下降的趨勢[35]。從上述內(nèi)容中，可以看到降水變化與生產(chǎn)力的關(guān)系有很大的不確定性，因此有學(xué)者通過整合世界范圍內(nèi)的83個草原上進行的人工降雨試驗，試圖解釋生產(chǎn)力與降水之間的關(guān)系，通過分析發(fā)現(xiàn)降水增加和減少的情況下，植物對降水增加比減少更敏感；這在干旱的生態(tài)系統(tǒng)中尤為明顯。此外，生產(chǎn)力的大小和降水變化的大小之間的總體關(guān)系在形式上是飽和的，這種關(guān)系的飽和形式很可能是由地上凈初級生產(chǎn)力對極端降水增加的反應(yīng)驅(qū)動的[36]。因此在研究降水對草地生產(chǎn)力的影響時，需要綜合考慮當(dāng)?shù)氐臈l件[2]。植物群落的生物量和組成可能還會受到土壤養(yǎng)分供應(yīng)的限制，降水變化對營養(yǎng)不良土壤上的植物群落影響相對較小。有研究表明，在養(yǎng)分貧乏的土壤上，單獨增加降水生態(tài)系統(tǒng)幾乎沒有影響，但是降水和養(yǎng)分增加協(xié)同作用，導(dǎo)致生物量大幅增加，相比之下，在養(yǎng)分豐富的土壤上，僅增加降水就導(dǎo)致生物量大幅增加，而施肥幾乎沒有影響[37]，這表明，在預(yù)測氣候變化對植物群落組成和多樣性時，應(yīng)該考慮多重資源限制的影響。

植物的生產(chǎn)力也依賴于土壤和根系微生物的一系列功能所影響，而降水變化對土壤微生物群落存在一定的影響[38]。微生物群落所提供的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)對于保持土壤碳和為植物提供養(yǎng)分至關(guān)重要，因此了解微生物對降水變化的響應(yīng)很重要[39]。水的可利用性是微生物rRNA變化的主要驅(qū)動力，這會影響到微生物的群落結(jié)構(gòu)以及微生物功能，微生物通過作用于植物進而對生態(tài)系統(tǒng)造成影響[40]。WANG等人在中國北方的沙漠、荒漠草原和典型草原的研究發(fā)現(xiàn)，隨著降雨量的增加，微生物網(wǎng)絡(luò)變得更加復(fù)雜，微生物之間的功能也就越強，而在極端干旱生態(tài)系統(tǒng)中的微生物群落不穩(wěn)定且脆弱；未來的氣候變化將極大地影響這些極度干旱地區(qū)的微生物以及他們之間的相互作用[41]。HUANG在中國西北古爾班通古特沙漠研究表明，土壤微生物群落對降水高度敏感，水的加入增加了夏季的細菌和真菌多樣性和豐度，同時也增加了微生物生物量，并增加了變形菌門的相對豐度[40]，這表明，降水變化可以改變微生物的群落組成增加微生物的多樣性，微生物在多樣性高的情況下可以增加植物有益功能和恢復(fù)能力。因此，較高的微生物群落多樣性可以發(fā)揮微生物的功能多樣性，并對土壤性質(zhì)產(chǎn)生影響，給植物提供良好的生存環(huán)境有利于提高生產(chǎn)力。綜上所述，降水通過影響土壤的養(yǎng)分、改變植物群落的組成、以及通過影響微生物對植物生產(chǎn)力產(chǎn)生影響，我們在今后的研究中應(yīng)該綜合這些因素，才能更好的理解植物對降水變化的響應(yīng)。

3 展望

當(dāng)前研究降水變化對植物多樣性和生產(chǎn)力的影響的研究目前還沒有統(tǒng)一的結(jié)論，這主要是因為在實驗過程中，沒有綜合的考慮全球變化因素以及不同地點的氣候特征和生態(tài)系統(tǒng)特征、植被特征、土壤等綜合因素。因此，為了更好地理解氣候驅(qū)動的全球降水變化對草地植物多樣性和生產(chǎn)力的影響，在未來的研究中，應(yīng)該綜合的考慮植物、土壤、微生物以及他們的耦合作用，除此之外也要考慮研究區(qū)的植被特征、土壤狀況、氣候特征，從以往的單因素試驗向多因素的試驗轉(zhuǎn)變，長期的連續(xù)觀測也是有必要的，這些可以幫助我們更加深入的理解草地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)。