孫珊珊, 楊 可, 張昊婷, 商正昊妮, 袁 偉,那順孟克, 張 恒, 袁 帥, 付和平,5, 武曉東，*

(1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院/嚙齒動物研究中心，呼和浩特 010018；2. 錫 林郭勒盟草原工作站，錫林浩特 026099；3. 東烏珠穆沁旗草原工作站，烏里雅斯太鎮(zhèn) 026300；4. 正鑲白旗草原工作站，明安圖鎮(zhèn) 013800；5. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學生命科學學院， 呼和浩特 010018)

五趾跳鼠(Allactagasibirica)隸屬于嚙齒目(Rodentia)跳鼠科(Dipodidae)五趾跳鼠亞科(Allactaginae)五趾跳鼠屬(Allactaga)[1]，但近年來，隨著分子生物學的發(fā)展和分類學研究的深入， 原有的一些類群分類地位發(fā)生了變動。據(jù)Wilson和Reeder分類系統(tǒng)，五趾跳鼠亞科下的Allactaga屬是一個并系群，應拆分為Allactaga、Orientallactaga、Scarturus三個屬，五趾跳鼠歸于Orientallactaga屬，學名為五趾跳鼠(Orientallactagasibirica)[2-3]。而《中國動物志》仍然沿用了以往的分類系統(tǒng)[4]。蔣志剛等編著的《中國哺乳動物多樣性及地理分布》使用了Wilson和Reeder的分類系統(tǒng)。五趾跳鼠在我國棲息于草原、農(nóng)田、沙漠、戈壁和丘陵等環(huán)境。近些年國內(nèi)外學者對其的研究也涉及到動物生態(tài)學的多個方面，現(xiàn)本文對五趾跳鼠生態(tài)特征、食性、年齡劃分、種群、群落和鼠蚤關(guān)系等相關(guān)研究進行整理，旨在為同類研究提供參考和借鑒。

1 生態(tài)特征

五趾跳鼠是跳鼠中分布最廣的一個鼠種，在中國、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、蒙古、俄羅斯聯(lián)邦、土庫曼斯坦、烏茲別克斯坦均有分布，中國分布在黑龍江、遼寧、吉林、河北、山西、內(nèi)蒙古、陜西、寧夏、青海和新疆等省區(qū)[1]。該物種適應能力強，在各種各樣棲息地均有分布，包括地帶性荒漠化草原、沙漠、戈壁、較濕潤的林地、石質(zhì)山地、鹽化灌叢，且能承受極端干旱沙漠條件，優(yōu)先棲息在戈壁沙漠和半沙漠地區(qū)，在青藏高原可分布至海拔4 000 m以上[5-9]。活動力強，夜行性鼠類，冬眠。每年繁殖一次，出入蟄時間因分布地區(qū)存在差異，呼和浩特地區(qū)五趾跳鼠于3月底或4月初以先雄后雌順序出蟄，4月—5月進入繁殖期，9月底或10月初開始入蟄[10-11]。而在阿拉善荒漠區(qū)，3月中旬即可捕獲處于繁殖期的雌雄個體[12]。

2 食性

動物食性分析是研究動物物種間關(guān)系、物種與環(huán)境間相互關(guān)系的重要核心內(nèi)容。到目前為止，研究者們利用胃內(nèi)容物顯微組織分析法[13]、穩(wěn)定同位素技術(shù)[14]對五趾跳鼠食性進行了分析，發(fā)現(xiàn)五趾跳鼠主要以綠色植物(莖、葉)為食物，也食少量昆蟲，是以植食性為主的雜食性嚙齒動物，對植物性食物具有較強的擇食性，且放牧方式對該特性影響不顯著[15]，其次，五趾跳鼠具有較固定的覓食策略，與棲息地植被群落組成的變化無明顯的關(guān)聯(lián)性[16]。研究五趾跳鼠食性可以與其生境食物資源相聯(lián)系，分析其在自然條件下的食物占比情況，對于探究其在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用，確定其危害程度有重要意義 。

3 年齡劃分

分析鼠類種群各年齡組成與鼠類種群動態(tài)、種群繁殖密切相關(guān)。目前，嚙齒動物種群年齡結(jié)構(gòu)劃分的依據(jù)主要包括胴體重[17-19]、臼齒磨損程度及臼齒形態(tài)變化[20-25]、水晶體干重[25-28]、頭骨指標[29-32]、體重[33-38]等。趙肯堂[25]利用臼齒咀嚼面磨損程度將五趾跳鼠年齡組劃分為當年鼠、1～1.5齡鼠、2～2.5齡鼠。董維惠等[27]將水晶體干重作為五趾跳鼠年齡劃分依據(jù)，分為7個組：幼年組水晶體干重在55.00 mg以下，亞成年組55.01～77.50 mg (當年出生)，成年Ⅰ組55.01～87.50 mg (經(jīng)過一次冬眠并參加繁殖)，成年Ⅱ組87.51～102.50 mg，成年Ⅲ組102.51～117.50 mg，成年Ⅳ組117.51～130.00 mg，老年組130.01 mg以上。張蓉等[36]、楊素文等[37]利用體重與體尺特征將內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū)五趾跳鼠劃分為 3 個年齡組，Ⅰ齡組體重62～80 g(包括 80 g)，Ⅱ齡組體重80～110 g(不包括80 g，但包括110 g)，Ⅲ齡組體重>110 g。臼齒咀嚼面磨損程度受鼠類生境差異的影響[25]，水晶體在五趾跳鼠冬眠時生長速度會下降[27]，二者在具體操作上也不利于在野外開展工作。利用體重來劃分五趾跳鼠年齡結(jié)構(gòu)雖然在野外實驗中方便快捷，但棲息地環(huán)境、食物資源的稀缺也會影響五趾跳鼠體重。因此，后續(xù)分析可結(jié)合實驗目的、實驗要求，實驗條件來選擇五趾跳鼠年齡結(jié)構(gòu)劃分依據(jù)，或為增加判斷準確性，可同時選擇2種或3種方法作為輔助進行年齡組劃分。

4 種群

趙啟福比較分析了5 m、10 m、20 m、30 m、40 m夾距下挖坑布夾方法調(diào)查五趾跳鼠密度，發(fā)現(xiàn)5 m和10 m夾距是比較理想的調(diào)查距離[39]。在此基礎上，鋏捕法、籠捕法、標志重捕法為嚙齒動物種群數(shù)量調(diào)查的主要方法，同時，隨著紅外相機技術(shù)的不斷成熟和普及使用，已有學者將其應用于嚙齒動物種群密度調(diào)查中[40]。在種群數(shù)量動態(tài)研究方面，短期、中長期的研究較多，董維惠等對內(nèi)蒙古中西部呼和浩特(1984—2002年)、正鑲白旗(1987—1998年)和達拉特旗(1991—1998年) 地區(qū)五趾跳鼠數(shù)量進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)五趾跳鼠種群數(shù)量季節(jié)變動曲線有地區(qū)差異，但年度間無變動規(guī)律[41]。對呼和浩特地區(qū)常見鼠類24年數(shù)量進行動態(tài)分析，發(fā)現(xiàn)五趾跳鼠種群數(shù)量變動受優(yōu)勢種影響，與優(yōu)勢種呈顯著負相關(guān)[42]。此外，五趾跳鼠種群數(shù)量與環(huán)境因子、放牧干擾間的關(guān)系同樣引起許多學者的注意，研究發(fā)現(xiàn)五趾跳鼠對年降水量反應較明顯[43]，氣候條件、植物隱蔽會對五趾跳鼠產(chǎn)生不利影響，溫度、濕度是影響其活動的主要因素[44]，土壤硬度、植物生物量對五趾跳鼠有正效應[45]。在不同放牧方式(過牧、輪牧、禁牧、開墾)干擾下，五趾跳鼠對過牧和輪牧干擾較為適應，而開墾和禁牧干擾對其生存影響較大[46]。研究鼠類的種群數(shù)量及動態(tài)有助于掌握其數(shù)量變動規(guī)律，對于其害情預測和防治尤為重要。因此，后續(xù)研究中，應加強對五趾跳鼠種群數(shù)量與環(huán)境因子的長期監(jiān)測，同時可以增加無人機，紅外相機等技術(shù)在種群監(jiān)測中的使用，進而及時為種群數(shù)量預報和危害防治提供理論依據(jù)。

5 群落

嚙齒動物群落在生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，學者們對這方面的研究已經(jīng)十分深入。最突出為作者課題組前期對半荒漠與荒漠區(qū)嚙齒動物群落的相關(guān)研究。武曉東等[47-48]將內(nèi)蒙古半荒漠與荒漠區(qū)(錫林郭勒西北部、烏蘭察布高原的中西部、巴彥淖爾的中北部和阿拉善盟全境)的嚙齒動物群落及區(qū)域性危害區(qū)劃分為9個地帶性鼠類群落和5大危害區(qū)，對內(nèi)蒙古荒漠區(qū)嚙齒動物群落結(jié)構(gòu)、地理分布[49-51]同樣進行了研究。同時課題組博、碩士針對荒漠區(qū)嚙齒動物群落[52-58]、集合群落與人為干擾和氣候變化的響應機制[59-63]進行了深入探究。上述研究發(fā)現(xiàn)，五趾跳鼠在內(nèi)蒙古地區(qū)分布廣泛，并且是半荒漠與荒漠區(qū)的優(yōu)勢鼠種，在內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū)不同干擾條件下(禁牧、過牧、開墾、輪牧)，五趾跳鼠對輪牧和開墾較敏感[55]，同時，禁牧區(qū)五趾跳鼠與土壤0～5 cm和5～10 cm 層含水量呈顯著負相關(guān)[56]，且五趾跳鼠的存活率不受放牧處理和性別的影響[60]。另外，為了解荒漠區(qū)主要嚙齒動物在群落中的位置和作用，付和平等[64-66]、徐凱等[67]、ZHONG等[68]對其生態(tài)位特征進行了分析，發(fā)現(xiàn)五趾跳鼠和子午沙鼠(Merionesmeridianus)的空間生態(tài)位寬度指數(shù)最高，五趾跳鼠和巨泡五趾跳鼠(Allactagabullata)與長尾倉鼠(Cricetuluslongicaudatus)和黑線倉鼠(Cricetulusbarabensis)生態(tài)位重疊指數(shù)最高，說明二者存在競爭關(guān)系。對嚙齒動物群落進行研究，不僅可以了解其群落組成和演替規(guī)律，而且它們對棲息地環(huán)境變化反應敏感，可以看作環(huán)境變化的重要指示物種[69]，因此，后續(xù)應加強對嚙齒類動物地帶性群落結(jié)構(gòu)變化的長期監(jiān)測，以便更好地了解和掌握地區(qū)鼠類群落現(xiàn)狀，以期為鼠害有效控制提供科學依據(jù)。

6 鼠蚤關(guān)系

嚙齒動物是鼠疫的主要宿主動物，其寄生蚤亦是傳播鼠疫的主要媒介。劉滿福等[70]發(fā)現(xiàn)五趾跳鼠染蚤率、蚤指數(shù)在河北省明顯高于其自然疫源地主要貯存宿主達烏爾黃鼠(Spermophilusdauricus)和長爪沙鼠(MerionesUnguiculatus)，且河北省五趾跳鼠寄生蚤優(yōu)勢種為角尖眼蚤指名亞種(Ophthalmopsyllapraefectapraefecta)，其次為光亮額蚤等似亞種(Frontopsyllaluculentaparilis)、圓指額蚤(Frontopsyllawagneri)、短跗鬃眼蚤(Ophthalmopsyllakukuschkini)[71]。內(nèi)蒙古察哈爾丘陵干草原地區(qū)五趾跳鼠主要寄生蚤是角尖眼蚤指名亞種、二齒新蚤(Neopsyllabidentatiformis)、圓指額蚤[72]。靳木子等[73-74]對內(nèi)蒙古口岸地區(qū)鼠類及其攜帶病原體進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)烏拉特口岸地區(qū)鼠類以五趾跳鼠為主，其攜帶巴爾通體、貝氏柯克斯體、伯氏疏螺旋體、漢坦病毒。同時，張鳳賢等在內(nèi)蒙古西部地區(qū)五趾跳鼠體內(nèi)檢測到漢坦病毒[75]，RAO等發(fā)現(xiàn)柴達木盆地五趾跳鼠攜帶巴爾通體[76]。另外，內(nèi)蒙古主要蚤類宿主及其寄生蚤地區(qū)分布也有專門的文獻記載[77]。五趾跳鼠經(jīng)常臨時棲息于其他鼠類的洞穴中，尤其是自然疫源地內(nèi)鼠疫的主要貯存宿主[25]，因此，后續(xù)應加強對五趾跳鼠疾病傳播的監(jiān)測和防控。