鐘宛儒，金 君，辛樹權(quán)

(長春師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林 長春 130032)

多胺(PAs)在近幾年的研究中往往被定義為獨立于常見的六大類植物激素外的種類，統(tǒng)稱為多胺類植物激素。被廣泛研究的多胺有精胺(Spm)、腐胺(Put)和亞精胺(Spd)。內(nèi)源或外源的多胺都能對植物的生長、產(chǎn)量和抗逆性產(chǎn)生積極的影響[1]。多胺參與植物的各種生理活動，如發(fā)育、衰老和壓力反應(yīng)[2]。當(dāng)植物處于逆境中時，會因為受到周遭環(huán)境的脅迫而產(chǎn)生多種應(yīng)激性生理生化反應(yīng)，如：細胞膜結(jié)構(gòu)受損而透性增強，植株水分運輸能力下降，光合作用受到抑制與干擾等一系列變化[3]。研究發(fā)現(xiàn)，多胺在植物抗性機制中的功能包括保護大分子、維持細胞的pH值、清除活性氧(ROS)、穩(wěn)定植物的活性，這些功能均能顯著提升植物逆境中的防御機制與修復(fù)損傷能力[4]。

1 多胺提升植物抗異常含水量脅迫能力

1.1 多胺提升植物抗水澇脅迫能力

在植物正常的生長過程中，環(huán)境中過高含水量會造成水澇脅迫，嚴(yán)重阻礙植物正常生長發(fā)育，在一定程度上抑制植物的生理代謝過程。許多研究表明，多胺可以有效緩解植物因水澇脅迫受到的抑制。

受水澇脅迫影響的植物根系表現(xiàn)為生長速率顯著減慢。在生理生化方面，氧氣供應(yīng)受阻，無氧呼吸產(chǎn)生的丙酮酸分解成乙醇與乳酸，無法為植物的生長提供足夠的能量。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量出現(xiàn)異常，脯氨酸大量積累后含量增多，可溶性糖與可溶性蛋白含量隨著水澇脅迫的時間增長，而產(chǎn)生先升后降的趨勢。植物內(nèi)保護酶系統(tǒng)受到影響而難以維持動態(tài)平衡，細胞膜的通透性因水澇脅迫而受到損傷，膜脂過氧化程度提升幅度明顯，丙二醛(MDA)持續(xù)積累，破壞生物膜系統(tǒng)，影響物質(zhì)代謝過程[5]。

對水澇脅迫下的東北山櫻幼苗進行研究，施加外源Spd并被植物吸收后，加速Put向Spd轉(zhuǎn)化，提高多胺代謝進程，顯著改善因水澇脅迫受損的根系功能；提高抗氧化物酶活性，維持酶系統(tǒng)的平衡，緩解水澇脅迫[6]。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，相比Put來說，Spd與Spm更容易同磷脂非共價結(jié)合，提升非生物脅迫下的生物大分子的穩(wěn)定性[7]。在對小麥進行實驗后發(fā)現(xiàn)，提高 Spd 和 Spm 水平可以顯著增強植物體內(nèi)乙醇脫氫酶(ADH)活性強度，同時乳酸脫氫酶(LDH)的活性也受到抑制，酒精含量顯著增加，相反乳酸含量大大減少，通過多種生理生化指標(biāo)的改變來提升植物的抗?jié)衬芰8]。劉冰等[9-10]對夏玉米生長的不同時期進行研究后發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過多胺拌種的種子，可溶性蛋白與可溶性糖的總含量均明顯低于未被施加多胺處理的夏玉米種子；當(dāng)夏玉米進入灌漿前期時，受到水澇脅迫后施加外源多胺，可提升植物中的可溶性糖含量，提升植物生理恢復(fù)的能力，從而緩解水澇脅迫帶來的傷害。對芍藥進行實驗后發(fā)現(xiàn)，在葉片上噴灑外源多胺可以抑制植物體內(nèi)MDA積累，同時減少葉片表面的電解質(zhì)泄露，使其在水澇脅迫下的異常衰老過程減緩，增加植物抗?jié)衬芰11]。

1.2 多胺提升植物抗干旱脅迫能力

當(dāng)植物處于干旱脅迫影響下，植物自身原本處于正常狀態(tài)下的多個生理代謝過程都會因受到不同程度的影響而改變[12]。干旱脅迫下，植物自身分泌的內(nèi)源脫落酸(ABA)大量積累而含量增加，氣孔開合程度減小從而保持水份，受損傷程度過高時甚至自主關(guān)閉氣孔；植物生物膜上的氫ATP酶(H+-ATP酶)活性在干旱脅迫的影響下顯著增加；植物內(nèi)生成并存留大量自由基，MDA含量也有所提升，細胞膜系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞[13]。

對玉米進行干旱處理后發(fā)現(xiàn)，存在于液泡膜中H+-ATP酶活性因受到PAs的影響而受到抑制；進一步發(fā)現(xiàn)共軛共價Put能在干旱脅迫下通過阻止酶變性來穩(wěn)定液泡膜蛋白的構(gòu)象和功能，維持玉米胚液泡的完整性，從而提升其抗旱性[14]。許紅[15]對小麥種子的研究證明，Spd與Spm通過增加小麥種子萌發(fā)過程中可溶性糖的含量，增強小麥種子中過氧化物酶的活性，降低其萌發(fā)過程中積累的MDA含量，提高抗氧化系統(tǒng)的活性，來增強小麥種子抗干旱的能力，而Put在此過程中無明顯影響。這與對香椿幼苗研究的結(jié)論一致，外源PAs也能降低葉片相對電解質(zhì)泄露，降低其葉片中已經(jīng)累積的MDA含量，并在一定程度上減少并修復(fù)葉片細胞膜受到的氧化損傷[16]；此外，對香椿幼苗施加外源PAs處理后，葉片主脈增厚，同時減少葉綠素的損失，并促進葉片柵欄組織的收緊和增厚，減少水分流失，從而有助于維持干旱脅迫下的樹木光合能力，提升香椿幼苗抵御干旱脅迫的能力。

2 多胺提升植物抗金屬離子脅迫能力

在自然界中存在許多對植物生長產(chǎn)生抑制的重金屬離子，這些重金屬在植物的各個部位大量積累，會嚴(yán)重阻礙植物的生長發(fā)育過程，進入食物鏈后可能對人體健康有所損傷[17]。當(dāng)植物處于金屬離子脅迫影響下，PSⅡ系統(tǒng)的活性有明顯降低的表現(xiàn)；脯氨酸與MDA積累的含量以及抗氧化酶活性等指標(biāo)在金屬離子濃度升高的情況下也會隨之而升高，用以抵抗毒害，當(dāng)離子濃度升高到一定限度時，毒害作用超出植物自我調(diào)節(jié)能力的范圍，植物喪失自我保護功能[18]。重金屬離子脅迫下，植物的過氧化氫酶(CAT)活性呈現(xiàn)隨離子濃度增加而先增加后減少的趨勢[19]。

2.1 多胺提升植物抗鎘離子(Cd2+)脅迫能力

植物遭受環(huán)境中Cd2+脅迫時，內(nèi)部保護酶系統(tǒng)的組成成分發(fā)生變化，其活性發(fā)生改變，Cd2+濃度升高對線粒體損傷極為嚴(yán)重，甚至?xí)咕€粒體發(fā)生解體[20]。

在對水生植物進行Cd2+脅迫后研究發(fā)現(xiàn)，外源Spd與Spm都能發(fā)揮類似于抗氧化物質(zhì)的作用，提高植物體內(nèi)的多種抗氧化酶活性，或與細胞內(nèi)的組成成分結(jié)合，通過這樣的方式來調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的生物學(xué)特性，從而保持細胞內(nèi)膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，緩解Cd2+脅迫作用[21]。這與李佳等[22]對玉米的研究結(jié)果一致。而用Put進行處理后，并未發(fā)現(xiàn)有明顯變化，李佳認為Put在抗Cd2+脅迫中的作用并不主要。在對小麥進行Cd2+脅迫實驗后也驗證了這一觀點，外源的Spd與Spm能提升關(guān)鍵的抗氧化酶活性，通過提升小麥抗氧化防御系統(tǒng)的穩(wěn)定性來緩解其生長受到Cd2+脅迫的抑制[23]。對寬葉香蒲進行研究后發(fā)現(xiàn)，Spd能通過提高植物體內(nèi)谷胱甘肽還原酶活性和增加體內(nèi)谷胱甘肽的含量來提高其對Cd2+的抗性；外源Spd能增加植株根系吸收Cd2+的量，同時影響Cd2+轉(zhuǎn)運速率來提升抗性[24]。此外，在對苧麻的研究中發(fā)現(xiàn)，Spd通過增加維生素E的含量來控制過氧化作用，并消除或滅活自由基來保護植物免受氧化應(yīng)激，抵御重金屬脅迫[25]。對受Cd2+脅迫下的平邑甜茶進行研究，發(fā)現(xiàn)施加的外源Spd和Spm可以有效緩解在Cd2+脅迫中線粒體受到的損傷，進一步使線粒體膜的完整程度升高，從而抵抗Cd2+脅迫的傷害[26]。

2.2 多胺提升植物抗銅離子(Cu2+)脅迫能力

當(dāng)植物處于Cu2+脅迫下會誘導(dǎo)產(chǎn)生大量活性氧(ROS)并在植物體內(nèi)積累，生物膜系統(tǒng)的膜脂過氧化程度加劇，細胞膜因此而受到難以逆轉(zhuǎn)的損傷，根系營養(yǎng)吸收能力下降，導(dǎo)致自身營養(yǎng)缺乏[27]。

在水鱉葉片被Cu2+脅迫時，噴灑外源Spd和Spm能保持植株內(nèi)部抗氧化酶系統(tǒng)的活性處于較高的水平，增強植株內(nèi)ROS的自我清除能力；另外，Spm與Spd能緩解膜脂過氧化造成的傷害，并使植物吸收礦質(zhì)營養(yǎng)的過程在一定程度上恢復(fù)至未受脅迫時的動態(tài)平衡狀態(tài)，緩解植物因受到Cu2+脅迫而產(chǎn)生的營養(yǎng)缺乏或離子毒害的癥狀[28]。對受到Cu2+脅迫的蓮蓬進行研究后發(fā)現(xiàn)，外源Spd通過與帶負電荷的磷脂基結(jié)合的方式來維持膜的穩(wěn)定性和通透性，抑制因Cu2+脅迫而提升的ROS含量，從而提升蓮蓬對Cu2+脅迫的抗性[29]。Cu2+脅迫環(huán)境下對小麥幼苗施加外源Spd能增強抗氧化活性系統(tǒng)的多種酶活性，提高小麥幼苗的抗氧化防御能力，從而提升小麥幼苗對Cu2+脅迫的抵抗能力[30]。

2.3 多胺提升植物抗鉛離子(Pb2+)脅迫能力

土壤中的過量Pb2+會對植物造成脅迫傷害，輕度脅迫影響植物生長發(fā)育等生理活動過程，當(dāng)Pb2+含量過高時，會導(dǎo)致植物死亡。在植物受到Pb2+脅迫時，抗氧化酶以及部分保護酶活性受到抑制而下降，大量的ROS與自由基也隨之產(chǎn)生并在植株內(nèi)積累，生物大分子受ROS與自由基攻擊后損傷而進一步引起膜脂過氧化[31]。

針對馬鈴薯滅菌苗對Pb2+的耐受機制進行研究后，發(fā)現(xiàn)植物可通過增加Put對Spd與Spm的轉(zhuǎn)化，Put的濃度得以降低，植物體內(nèi)的Spd與Spm的積累含量也隨之升高，因而提高Spd與Spm含量之和與Put含量的比值，從而增強生物大分子的合成活性，提升植物對Pb2+的耐受機制[32]。對小麥進行研究后發(fā)現(xiàn)，PAs能在一定程度上改善受Pb2+脅迫幼苗的相對含水量與膜穩(wěn)定性指數(shù)；降低電解質(zhì)泄露同時降低組織中Pb2+濃度[33]。在對茶樹進行研究后發(fā)現(xiàn)，不同濃度的Spd均能提升茶樹保護酶活性和可溶性蛋白含量，使超氧陰離子、脯氨酸含量降低，過氧化氫、MDA濃度下降，葉片相對電導(dǎo)率下降，從而提高茶樹對Pb2+的抗性[34]。這與宋金鳳[35]對旱柳的研究結(jié)論相同，二者均認為外源Spd可通過提升可溶性蛋白積累含量，抑制過量自由基的產(chǎn)生，繼而能提升旱柳對Pb2+脅迫的抵抗能力。

2.4 多胺提升植物抗鋁離子(Al3+)脅迫能力

植物受到Al3+脅迫后產(chǎn)生的毒害作用在根系細胞中有最明顯的體現(xiàn)，抑制植物根系細胞生長以及營養(yǎng)吸收的能力，同時細胞抗氧化系統(tǒng)與生物膜系統(tǒng)也因被Al3+脅迫而受到損傷[36]。

在將番紅花根尖浸泡入不同濃度的Al3+溶液后，對番紅花進行研究，發(fā)現(xiàn)施加PAs能降低根尖內(nèi)的Al3+濃度，促進根尖細胞活力的增長；同時可以減少MDA的合成與積累，且抗氧化酶活性系統(tǒng)受到的損傷也隨之降低；在同等濃度下，Put緩解Al3+脅迫的效果顯著大于Spd與Spm[37]。在對小麥進行Al3+脅迫研究表明，由于結(jié)合Put的水平提升能引起抗氧化酶活性隨之提升，因此 Put的增加能在維持抗氧化酶活性方面發(fā)生作用，從而維持氧化還原態(tài)；自由態(tài)的PAs轉(zhuǎn)化為結(jié)合形式，穩(wěn)定蛋白質(zhì)的功能和結(jié)構(gòu)，通過抑制應(yīng)激條件下的蛋白質(zhì)變性來保護酶的活性，提升小麥對Al3+的抗性[38]。在對水稻研究后發(fā)現(xiàn)，外源 Spd 改善了葉綠體中的抗氧化系統(tǒng)，而減少了Al3+的積累和 ROS 的產(chǎn)生；有效保護PSII系統(tǒng)的完整性和功能，從而提高水稻對Al3+的耐受性[39]。

對多胺緩解其他離子脅迫的研究較少。除以上簡述的離子脅迫外，當(dāng)水荷花處于鋅離子(Zn2+)脅迫下，施加外源多胺能降低其葉片內(nèi)Zn2+的含量，同時影響其他營養(yǎng)元素的吸收；受Zn2+脅迫而減少的磷離子(P3+)、鉀離子(K+)含量有所提升，降低鈣離子(Ca2+)、錳離子(Mn2+)、Cu2+的含量，減少鈉離子(Na+)滲出，維持了植物內(nèi)部的營養(yǎng)元素平衡狀態(tài)，提升水荷花在Zn2+脅迫下的修復(fù)能力[40]。

除單一離子脅迫外，當(dāng)土壤中存在復(fù)合金屬離子污染后，多胺也能有效地發(fā)揮提升植物抗脅迫能力的作用。在對受到Cd2+與Pb2+復(fù)合污染的空心菜進行實驗后，發(fā)現(xiàn)外源多胺能與金屬離子螯合，使重金屬離子難以發(fā)揮其抑制作用，從而提升空心菜抗金屬離子脅迫能力[41]。

綜上所述，在植物受到金屬離子脅迫時，多胺能保護植物自身的氧化呼吸系統(tǒng)與光合作用，并提升植物抗氧化酶系統(tǒng)活性指標(biāo)，減少對細胞膜有損傷的ROS與自由基含量，在一定程度上緩解植株受到的傷害。

3 多胺提升植物抗鹽脅迫能力

在植物受到高濃度鹽脅迫時，Na+吸收過多導(dǎo)致內(nèi)部離子失衡，水分流失程度增加；根據(jù)植物的生理生化指標(biāo)顯示，植物在鹽脅迫的影響下，細胞膜受到攻擊而產(chǎn)生損傷，進一步導(dǎo)致膜脂過氧化；鹽脅迫對抗氧化酶系統(tǒng)動態(tài)平衡有損傷作用，葉綠素含量隨著鹽脅迫時間的增長出現(xiàn)先增多后減少的趨勢[42]。

在對燕麥進行研究后發(fā)現(xiàn)，外源施加Spd可以在降低Na+濃度的情況下，提升K+、Ca2+、鎂離子(Mg2+)等其他離子濃度，使植株內(nèi)離子平衡維持一定程度上的穩(wěn)定狀態(tài)，繼而能使細胞膜的穩(wěn)定性得到提升；適宜濃度的Spd可以使燕麥幼苗在鹽脅迫下維持一定程度上生理代謝與生化反應(yīng)的穩(wěn)態(tài)平衡，使其自我修復(fù)鹽脅迫造成損傷的能力增強，提高燕麥幼苗對鹽脅迫的抵抗性[43]。對菊花幼苗進行實驗后也驗證了這一點，Spd提升Ca2+由根向葉片轉(zhuǎn)移的速率，促進菊花幼苗根尖Na+外排，緩解在鹽脅迫下新生葉片受到的損傷[44]。對受鹽脅迫的番茄幼苗施加一定的Spd可以發(fā)現(xiàn)，抗氧化酶活性得到提升，相對膜脂透性有所降低，緩解番茄幼苗受鹽脅迫后的損傷，提升其抗鹽能力[45]。對茶樹進行實驗，發(fā)現(xiàn)施加Spd顯著緩解鹽脅迫對葉綠素的破壞作用，使茶樹內(nèi)葉綠素含量明顯提高，從而提升光合作用，以此來提升茶樹的耐鹽性[46]。此外，對黃瓜的研究也從基因的層面證明了多胺能提升植物抗鹽能力[47]。在鹽脅迫下，誘導(dǎo)黃瓜SOS2 基因家族的表達能力受多胺的影響而得到提升，多胺也可參與進入植物耐鹽分子的網(wǎng)絡(luò)調(diào)控系統(tǒng)，從而提升植物抗鹽能力。

4 多胺提升植物抗異常溫度脅迫能力

植物的最佳生長狀態(tài)需要在適宜的溫度下進行，而當(dāng)周遭環(huán)境的溫度存在一定的異常狀況時，無論環(huán)境溫度過高還是過低，都會使植物處于溫度異常狀態(tài)下使其生長與發(fā)育受抑制，從而影響其正常的生理活動。

4.1 多胺提升植物抗低溫脅迫能力

受冷害的植物通常存在MDA大量積累的狀況，其生物膜的透性增加，電導(dǎo)率值也隨之顯著上升，細胞膜因此受到難以逆轉(zhuǎn)的損傷；可溶性蛋白質(zhì)含量積累增多，且植物體內(nèi)ABA含量水平大幅提升，以緩解修復(fù)低溫脅迫對植物帶來的傷害[48]。

經(jīng)過對冷脅迫下的甜玉米幼苗的實驗發(fā)現(xiàn)，Spd參與抗氧化系統(tǒng)的調(diào)節(jié)，顯著降低玉米幼苗植株中的ABA含量，在轉(zhuǎn)錄水平上增強ABA的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以應(yīng)對低溫脅迫[49]。對受低溫脅迫的菜豆幼苗研究后發(fā)現(xiàn)，經(jīng)Spd處理后植物電導(dǎo)率下降，最高下降了16.94%，得以穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)；脯氨酸含量上升，可溶性蛋白減少，證明菜豆幼苗受到的冷害已得到緩解[50]。對低溫下的煙草幼苗生長情況研究后發(fā)現(xiàn)，煙草幼苗通過增強鳥氨酸脫羧酶(ODC)來增加內(nèi)源PAs的合成速率，在耐寒品種的煙草幼苗體內(nèi)，PAs含量顯著高于對低溫敏感的品種，從而證明Put和Spd均可以促進煙草幼苗的耐冷性[51]。

4.2 多胺提升植物抗高溫脅迫能力

高溫脅迫時，植物的細胞膜往往會受到一定程度的損傷，ROS在植物體內(nèi)大量積累從而含量增加，植物細胞受到傷害；在植物可調(diào)節(jié)的限度內(nèi)，抗氧化酶活性升高，以進行自我保護；此外，高溫脅迫下植物的光合作用是多個生理過程中最敏感的部分，植物光合作用的能力在高溫下也通常會受到抑制而大幅降低[52]。

對番茄幼苗進行研究后發(fā)現(xiàn)，Spd能增加葉綠素含量，保護葉綠體結(jié)構(gòu)，維持光合器官功能，增強植物對高溫的抵抗能力[53]。對高溫下的小麥研究后有同樣的發(fā)現(xiàn)，施加Spd后小麥內(nèi)的葉綠素含量增加，并保護葉綠體中的類囊體片層結(jié)構(gòu)，維持葉綠體正常功能，提升小麥植株的凈光合速率；此外，Spd還可以增強小麥中多種抗氧化酶活性，輔助植物的自我調(diào)節(jié)系統(tǒng)，從而提升抗高溫脅迫能力[54]。對受高溫脅迫的番茄幼苗進行研究后，發(fā)現(xiàn)Spd可以上調(diào)碳代謝關(guān)鍵酶的基因表達，提升碳代謝途徑；也促進高溫脅迫下氮代謝過程中關(guān)鍵酶活性及其轉(zhuǎn)錄水平的表達，提高氨基酸的轉(zhuǎn)化作用，增強植物抗高溫脅迫的能力[55]。

5 結(jié)語

多胺能從多方面不同角度在植物受到非生物脅迫的情況下發(fā)揮作用。在植物受脅迫前對植物施加多胺后，能使植物在脅迫發(fā)生時受到的傷害降低。當(dāng)植物受到脅迫后，多胺能對傷害進行補救，使植物的生理結(jié)構(gòu)恢復(fù)得更加迅速。對于多胺的研究主要集中在最常見的三種多胺上，即Spd、Spm與Put，而對其他的多胺，如熱精胺等的研究在深度與廣度的層面仍不豐富。在多胺研究的實驗材料方面，較多的學(xué)者選擇以農(nóng)作物或果樹為研究對象，對于其他具有觀賞價值的植物則研究較少。利用多胺緩解植物受到金屬離子脅迫傷害的實驗種類較少，且Cu2+與Pb2+的實驗不夠深入。此外，對多胺的研究往往用來緩解一種脅迫受到的傷害，未來的研究應(yīng)考慮到多種脅迫同時發(fā)生的情況。