林 崗,饒小珍,*

1 福建師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,福州 350117

2 福建師范大學(xué)福建省特色海洋生物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350117

無(wú)柄蔓足類 (藤壺) 是沿海生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,也是主要的污損生物之一[1—3],常成群固著于海岸巖石、堤壩碼頭、艦船浮標(biāo)、海水管道、平臺(tái)設(shè)施及養(yǎng)殖設(shè)備上,對(duì)人類涉海經(jīng)濟(jì)活動(dòng)產(chǎn)生極大危害和巨大經(jīng)濟(jì)損失。國(guó)外對(duì)紋藤壺屬 (Amphibalanus) 的紋藤壺 (A.amphitrite)、網(wǎng)紋紋藤壺 (A.reticulatus) 和象牙紋藤壺 (A.eburneus)和藤壺屬 (Balanus) 的三角藤壺 (B.trigonus)等種類的幼蟲(chóng)形態(tài)、各種生態(tài)因子對(duì)幼蟲(chóng)發(fā)育的影響、特別是以紋藤壺為模式動(dòng)物對(duì)金星幼蟲(chóng)附著和變態(tài)的條件和機(jī)制等進(jìn)行了大量研究,這些工作為蔓足類的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和防除研究奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)[2—10]。國(guó)內(nèi)中國(guó)科學(xué)院南海海洋研究所曹文浩等主要以網(wǎng)紋紋藤壺為對(duì)象也進(jìn)行了一些相關(guān)報(bào)道[11—14]。

刺巨藤壺 (Megabalanusvolcano) 屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén) (Arthropoda)、甲殼亞門(mén) (Crustacea)、蔓足下綱 (Cirripedia)、圍胸總目 (Thoracica)[15],棲息于熱帶和亞熱帶海域低潮帶或潮下帶,我國(guó)的東海和浙江舟山以南至西沙群島海域是其主要分布地。刺巨藤壺雖然是沿海污損生物的優(yōu)勢(shì)種,但它的肌肉非常發(fā)達(dá),也是沿岸居民常食用的海鮮之一[1,14]。巨藤壺屬的紅巨藤壺(M.rosa)在藤壺膠的研究中起重要作用[16—17]；而另一種巨藤壺M.azoricus個(gè)體很大,閉殼肌和卵巢發(fā)達(dá),在葡萄牙亞速爾群島作為一個(gè)經(jīng)濟(jì)種類受到過(guò)度采集,資源量不斷下降[18—19],目前也嘗試開(kāi)展人工增養(yǎng)殖的研究[18—20]。蔓足類的生活史通常由卵、6期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)、1期不攝食的金星幼蟲(chóng)和固著的成體組成[1—3]。幼蟲(chóng)培養(yǎng)的成功與否是研究藤壺幼蟲(chóng)發(fā)育、揭示其附著機(jī)理的基礎(chǔ),也是開(kāi)展防污材料篩選的前提條件[1—2]。本課題組對(duì)刺巨藤壺的精子結(jié)構(gòu)進(jìn)行了觀察[21],但有關(guān)刺巨藤壺幼蟲(chóng)室內(nèi)培養(yǎng)條件的研究未見(jiàn)報(bào)道。培養(yǎng)刺巨藤壺幼蟲(chóng)適宜的餌料是什么？幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育適宜的溫度和鹽度范圍是多少？了解這些基本生態(tài)因子對(duì)幼蟲(chóng)的影響可以明確刺巨藤壺幼蟲(chóng)培養(yǎng)的適宜條件。本文以刺巨藤壺Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)存活率、Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)出現(xiàn)時(shí)間、金星幼蟲(chóng)存活率、金星幼蟲(chóng)出現(xiàn)時(shí)間和金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)等為觀察指標(biāo),研究了3種餌料及密度(中肋骨條藻Skeletonemacostatum、牟氏角毛藻Chaetocerosmuelleri和亞心型扁藻Platymonassubcordiformis)、鹽度和溫度等因子對(duì)刺巨藤壺幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育的影響,以便能在實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)刺巨藤壺金星幼蟲(chóng),為藤壺生物學(xué)、海洋生態(tài)學(xué)及附著機(jī)理等方面的研究提供資料,也可為其人工增養(yǎng)殖的開(kāi)展提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1.1.1 刺巨藤壺成體室內(nèi)培養(yǎng)與幼蟲(chóng)的采集

刺巨藤壺成體于2017年 5月下旬采自福建省平潭綜合實(shí)驗(yàn)區(qū)蘆洋鄉(xiāng)馬腿村 (26.0173°N,119.6653°E),海區(qū)水溫24.1℃、鹽度28.8,成體峰吻徑20—27 mm、高43—62 mm。親體在實(shí)驗(yàn)室放置于200 L的養(yǎng)殖桶中培養(yǎng)育肥,每日投喂藻類和鹵蟲(chóng),并定時(shí)清污。養(yǎng)殖條件為海水鹽度29—30、pH為7.9—8.0、水溫25—27℃,所用海水經(jīng)過(guò)濾、紫外線消毒處理。每日檢查,觀察到刺巨藤壺成體釋放出Ⅰ期無(wú)節(jié)幼體,以篩網(wǎng)立即收集Ⅰ期無(wú)節(jié)幼體,將收集到的Ⅰ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)置于容量為 3000 mL 的玻璃燒杯中。Ⅰ期無(wú)節(jié)幼體在12 h內(nèi)將發(fā)育為Ⅱ期無(wú)節(jié)幼體,利用幼蟲(chóng)的趨光性用吸管吸取健康活潑的Ⅱ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)作為實(shí)驗(yàn)材料。

1.1.2 藻類的培養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)所需中肋骨條藻、牟氏角毛藻和亞心型扁藻由福建師范大學(xué)藻種培養(yǎng)室提供。用f/2培養(yǎng)基進(jìn)行藻類單種擴(kuò)大培養(yǎng)。以對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的藻類進(jìn)行投喂。藻類培養(yǎng)溫度在(24±1)℃,光照周期為D:L=18h:6h。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)置

實(shí)驗(yàn)在500 mL的燒杯中進(jìn)行,400 mL海水引入100只刺巨藤壺?zé)o節(jié)幼蟲(chóng),幼蟲(chóng)密度為0.25只/mL,實(shí)驗(yàn)過(guò)程中不充氣。投餌時(shí),先用血球計(jì)數(shù)板確定藻類原液濃度,再經(jīng)換算,在每個(gè)實(shí)驗(yàn)組中投入相應(yīng)的餌料量。

每天全換水1次,投餌1次。在換水之前隨機(jī)用吸管吸取約10只幼蟲(chóng)在顯微鏡下觀察和記錄其生長(zhǎng)狀況。換水時(shí)利用幼蟲(chóng)的趨光性吸取培養(yǎng)液中存活的幼蟲(chóng)到新的燒杯。一旦觀察到出現(xiàn)Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)時(shí),統(tǒng)計(jì)燒杯中存活的無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)數(shù)量。直到每個(gè)燒杯中的無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)發(fā)育為金星幼蟲(chóng)或者全部無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)死亡時(shí)實(shí)驗(yàn)結(jié)束。

1.2.1 餌料實(shí)驗(yàn)

中肋骨條藻設(shè)置5×104個(gè)/mL、10×104個(gè)/mL、20×104個(gè)/mL、40×104個(gè)/mL和80×104個(gè)/mL 5個(gè)密度梯度,牟氏角毛藻設(shè)置5×104個(gè)/mL、10×104個(gè)/mL、20×104個(gè)/mL、40×104個(gè)/mL和80×104個(gè)/mL 5個(gè)密度梯度,亞心型扁藻設(shè)置2.5×104個(gè)/mL、5×104個(gè)/mL、10×104個(gè)/mL、15×104個(gè)/mL和20×104個(gè)/mL 5個(gè)密度梯度。每個(gè)實(shí)驗(yàn)組三個(gè)平行。海水鹽度為29—30、水溫25—26℃。

1.2.2 鹽度實(shí)驗(yàn)

設(shè)置7個(gè)鹽度梯度分別為18、22、26、30、34、38和42。高鹽組用海水晶、低鹽組用反滲水進(jìn)行配制。所用餌料為牟氏角毛藻,藻類密度控制在50×104個(gè)/mL,水溫25—26℃。每個(gè)實(shí)驗(yàn)組三個(gè)平行。

1.2.3 溫度實(shí)驗(yàn)

設(shè)置6個(gè)溫度梯度分別為14℃、18℃、22℃、26℃、30℃和34℃。各溫度組用控溫系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)控。所用餌料為牟氏角毛藻,藻類密度控制在50×104個(gè)/mL,海水鹽度為29—30。換水前各溫度組使用的海水提前進(jìn)行預(yù)溫處理。每個(gè)實(shí)驗(yàn)組三個(gè)平行。

1.3 實(shí)驗(yàn)觀察和統(tǒng)計(jì)的指標(biāo)

1.3.1 Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間和存活率

Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間為每實(shí)驗(yàn)組最早出現(xiàn)Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)時(shí)發(fā)育所用的時(shí)間(d)。

Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)存活率=出現(xiàn)Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)時(shí)統(tǒng)計(jì)存活的無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)數(shù)量/起始的無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)數(shù)量×100%。

1.3.2 金星幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間和存活率

金星幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間為每實(shí)驗(yàn)組最早出現(xiàn)金星幼蟲(chóng)時(shí)發(fā)育所用的時(shí)間(d)。

金星幼蟲(chóng)存活率=實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí),每實(shí)驗(yàn)組中累計(jì)獲得的金星幼蟲(chóng)總數(shù)/起始的無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)數(shù)量×100%。

1.3.3 金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)的測(cè)量

用目鏡測(cè)微尺測(cè)量金星幼蟲(chóng)的體長(zhǎng)。將同一實(shí)驗(yàn)條件培養(yǎng)的金星幼蟲(chóng)收集到同一燒杯中,若金星幼蟲(chóng)超過(guò)20只,隨機(jī)抽取20只測(cè)量；若不足20只金星幼蟲(chóng),對(duì)所有蟲(chóng)體進(jìn)行測(cè)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

2 結(jié)果

2.1 餌料對(duì)刺巨藤壺幼蟲(chóng)發(fā)育的影響

2.1.1 中肋骨條藻對(duì)刺巨藤壺幼蟲(chóng)發(fā)育的影響

中肋骨條藻能夠培養(yǎng)刺巨藤壺?zé)o節(jié)幼蟲(chóng)至金星幼蟲(chóng)階段(圖1)。5×104個(gè)/mL密度組中的幼蟲(chóng)只能發(fā)育到Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)階段,無(wú)法發(fā)育到金星幼蟲(chóng),其Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)的存活率僅6.00%；其它各組均高達(dá)60.00%以上。金星幼蟲(chóng)的存活率在10×104個(gè)/mL組僅2.33%,而80×104個(gè)/mL組的高達(dá)41.33%。經(jīng)過(guò)單因素方差分析表明,骨條藻密度對(duì)刺巨藤壺Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)存活率(F=33.835,P=0.000)和金星幼蟲(chóng)存活率(F=14.833,P=0.001)有極顯著影響。經(jīng)過(guò)多重比較,Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)的存活率除5×104個(gè)/mL組外其它各組間未表現(xiàn)出明顯差異(P≥ 0.420)。金星幼蟲(chóng)存活率在10×104個(gè)/mL組和20×104個(gè)/mL組(P=0.165)、20×104個(gè)/mL組和40×104個(gè)/mL組(P=0.154)、40×104個(gè)/mL和80×104個(gè)/mL組(P=0.513)之間的存活率無(wú)顯著差異。

隨著骨條藻密度的增加,Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間漸縮短(圖2)。5×104個(gè)/mL組的Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)發(fā)育最慢長(zhǎng)達(dá)11 d,40×104個(gè)/mL和 80×104個(gè)/mL密度組的幼蟲(chóng)發(fā)育最快只需4 d。到達(dá)金星幼蟲(chóng)階段的時(shí)間,10×104個(gè)/mL組和20×104個(gè)/mL密度組發(fā)育較慢分別需12 d和11 d；40×104個(gè)/mL組和80×104個(gè)/mL密度組發(fā)育較快,分別需7 d和6 d。

圖1 中肋骨條藻密度對(duì)刺巨藤壺Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)存活率的影響

圖2 中肋骨條藻密度對(duì)刺巨藤壺Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間的影響

在不同骨條藻密度培養(yǎng)的金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)見(jiàn)表1。低密度10×104個(gè)/mL組的金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)最短,高密度80×104個(gè)/mL組的最長(zhǎng)?？偟膩?lái)看,隨著骨條藻密度的增大,金星幼蟲(chóng)的體長(zhǎng)增加。經(jīng)單因素方差分析表明藻密度對(duì)金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)有極顯著影響(F=39.387,P=0.000)。經(jīng)過(guò)多重比較,各密度組間金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)均有極顯著差異 (P<0.01)。

表1 中肋骨條藻密度對(duì)刺巨藤壺金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)的影響

總之,綜合幾個(gè)觀察指標(biāo),中肋骨條藻培養(yǎng)刺巨藤壺幼蟲(chóng)的適宜密度是40×104個(gè)/mL和 80×104個(gè)/mL。

綠色礦山評(píng)價(jià)指標(biāo)眾多，包括定性和定量指標(biāo)。本文采用層次分析法(AHP)與模糊綜合評(píng)價(jià)法相結(jié)合方式，將定量指標(biāo)與定性指標(biāo)一起進(jìn)行多級(jí)模糊綜合評(píng)價(jià)。

2.1.2 牟氏角毛藻對(duì)刺巨藤壺幼蟲(chóng)發(fā)育的影響

牟氏角毛藻能夠培養(yǎng)刺巨藤壺?zé)o節(jié)幼蟲(chóng)至金星幼蟲(chóng)階段(圖3)。5×104個(gè)/mL 密度組中的幼蟲(chóng)只能發(fā)育到Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)階段,無(wú)法發(fā)育到金星幼蟲(chóng)階段。Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)的存活率5×104個(gè)/mL組僅15.00%,而80×104個(gè)/mL組高達(dá)74.67%。金星幼蟲(chóng)的存活率10×104個(gè)/mL組僅5.33%,而80×104個(gè)/mL組高達(dá)43.67%。經(jīng)過(guò)單因素方差分析表明,角毛藻密度對(duì)刺巨藤壺Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)存活率(F=95.439,P=0.000)和金星幼蟲(chóng)存活率(F=49.634,P=0.000)有極顯著影響。經(jīng)過(guò)多重比較,Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)存活率 5×104個(gè)/mL組和10×104個(gè)/mL組與各組間均有極顯著差異(P<0.01),20×104個(gè)/mL組和40×104個(gè)/mL組(P=0.188)、40×104個(gè)/mL組和80×104個(gè)/mL組之間的存活率無(wú)顯著差別(P=0.852)。金星幼蟲(chóng)的存活率在10×104個(gè)/mL組和20×104個(gè)/mL組與其它組間均有極顯著差異(P< 0.01),而40×104個(gè)/mL和80×104個(gè)/mL密度組之間的存活率無(wú)顯著差異(P=0.419)。

隨著角毛藻密度的增加,Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間漸縮短(圖 4)。5×104個(gè)/mL組的Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間長(zhǎng)達(dá)10 d,而40×104個(gè)/mL組和80×104個(gè)/mL組發(fā)育最快只需5 d。金星幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間10×104個(gè)/mL組的長(zhǎng)達(dá)12 d,而80×104個(gè)/mL組的發(fā)育最快只需7 d。

圖4 牟氏角毛藻密度對(duì)刺巨藤壺Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間的影響

牟氏角毛藻密度對(duì)刺巨藤壺金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)的影響見(jiàn)表2。低密度10×104個(gè)/mL組的金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)最短,高密度80×104個(gè)/mL組的最長(zhǎng)。總之,隨著角毛藻密度的增大,金星幼蟲(chóng)的體長(zhǎng)增加。經(jīng)單因素方差分析表明角毛藻密度對(duì)金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)有極顯著影響(F=26.613,P=0.000)。經(jīng)過(guò)多重比較表明,10×104個(gè)/mL組和20×104個(gè)/mL組的金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)與其它各組間均有極顯著差異 (P< 0.01),而40×104個(gè)/mL組和80×104個(gè)/mL組間的金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)沒(méi)有顯著差異。

表2 牟氏角毛藻密度對(duì)刺巨藤壺金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)的影響

總之,綜合幾個(gè)觀察指標(biāo),牟氏角毛藻培養(yǎng)刺巨藤壺幼蟲(chóng)的適宜密度是40×104個(gè)/mL和80×104個(gè)/mL。

2.1.3 亞心形扁藻對(duì)刺巨藤壺幼蟲(chóng)發(fā)育的影響

亞心形扁藻能夠培養(yǎng)刺巨藤壺?zé)o節(jié)幼蟲(chóng)至金星幼蟲(chóng)階段(圖5)。2.5×104個(gè)/mL和5×104個(gè)/mL低密度組的幼蟲(chóng)只能發(fā)育到Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)階段；其它3個(gè)高密度組的幼蟲(chóng)可以發(fā)育至金星幼蟲(chóng)階段。Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)的存活率在15×104個(gè)/mL組高達(dá)84.33%。但各密度組Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)變態(tài)至金星幼蟲(chóng)的存活率顯著下降；金星幼蟲(chóng)存活率最高為20×104個(gè)/mL組僅14.33%。經(jīng)單因素方差分析表明,扁藻密度對(duì)刺巨藤壺Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)(F=32.035,P=0.000)和金星幼蟲(chóng)的存活率(F=14.347,P=0.005)有極顯著影響。經(jīng)過(guò)多重比較,2.5×104個(gè)/mL組和5×104個(gè)/mL組間的Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)存活率未表現(xiàn)出明顯差異(P=0.147),10×104個(gè)/mL組、15×104個(gè)/mL組和20×104個(gè)/mL組(P≥ 0.329)三組間也沒(méi)有顯著差異。10×104個(gè)/mL組的金星幼蟲(chóng)存活率與其它兩個(gè)密度組間有顯著差異,15×104個(gè)/mL組與20×104個(gè)/mL組間的存活率無(wú)顯著差異(P=0.173)。

隨著扁藻密度的增加,Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間漸縮短(圖6)。2.5×104個(gè)/mL組的Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間長(zhǎng)達(dá)9 d,15×104個(gè)/mL組和 20×104個(gè)/mL組發(fā)育最快只需6 d。金星幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間10×104個(gè)/mL組的較長(zhǎng)需10 d,20×104個(gè)/mL組的最短僅8 d。

圖5 亞心形扁藻密度對(duì)刺巨藤壺Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)存活率的影響

圖6 亞心形扁藻密度對(duì)刺巨藤壺Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間的影響

扁藻密度對(duì)刺巨藤壺金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)的影響見(jiàn)表3。經(jīng)單因素方差分析表明扁藻密度對(duì)金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)沒(méi)有影響(P>0.05),各組間的體長(zhǎng)沒(méi)有明顯差異?？傮w而言,用扁藻培養(yǎng)的刺巨藤壺金星幼蟲(chóng)個(gè)體較小、存活率低,亞心形扁藻不是培養(yǎng)刺巨藤壺幼蟲(chóng)的適宜餌料。

表3 亞心形扁藻密度對(duì)刺巨藤壺金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)的影響

2.2 鹽度對(duì)刺巨藤壺幼蟲(chóng)發(fā)育的影響

刺巨藤壺幼蟲(chóng)除了18鹽度組只能發(fā)育到Ⅳ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)外,從22至42各鹽度組均能發(fā)育到金星幼蟲(chóng)階段(圖7)。Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)存活率以34鹽度組最高為70.33%,22鹽度組最低為30.67%。金星幼蟲(chóng)存活率以30鹽度組最高為35.67%,42鹽度組最低為9.67%。經(jīng)過(guò)單因素方差分析表明,鹽度對(duì)Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)存活率(F=76.143,P=0.000)和金星幼蟲(chóng)存活率(F=7.022,P=0.003)均有極顯著影響。經(jīng)過(guò)多重比較,22和42鹽度組的Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)存活率與其它各組間均有顯著差異(P< 0.05)。22、38和42鹽度組間的金星幼蟲(chóng)存活率沒(méi)有顯著差異(P≥ 0.268),22、26、30、34和38鹽度組之間的也無(wú)顯著差異(P≥ 0.129),但42鹽度組與26、30、34鹽度組間有極顯著差異(P≤ 0.01)。

鹽度對(duì)Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間的影響不明顯(圖8)。各鹽度組Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間均為6 d,金星幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間在8 d和8.7 d之間。

鹽度對(duì)刺巨藤壺金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)的影響見(jiàn)表4。22鹽度組的金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)最長(zhǎng),38鹽度組的最短。經(jīng)方差分析表明鹽度對(duì)金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)有顯著影響(F=17.994,P=0.000)。經(jīng)過(guò)多重比較,22和26鹽度組的金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)沒(méi)有顯著差異 (P=0.392),30、34、38、42鹽度組間的體長(zhǎng)也沒(méi)有顯著差異(P≥ 0.199)。低鹽培養(yǎng)下,金星幼蟲(chóng)的體長(zhǎng)相對(duì)較長(zhǎng)。

圖7 鹽度對(duì)刺巨藤壺Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)存活率的影響

圖8 鹽度對(duì)刺巨藤壺Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間的影響

表4 鹽度對(duì)刺巨藤壺金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)的影響

2.3 溫度對(duì)刺巨藤壺幼蟲(chóng)發(fā)育的影響

14℃組中的刺巨藤壺幼蟲(chóng)只能發(fā)育到Ⅲ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)階段,34℃組僅發(fā)育到Ⅴ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)階段,18—30℃各溫度組無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)均能發(fā)育至金星幼蟲(chóng)階段(圖9)。各溫度組Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)的存活率均達(dá)到70.00%以上,以22℃的存活率最高為86.67%。金星幼蟲(chóng)的存活率22℃時(shí)最高為50.67%,30℃時(shí)的最低僅9.67%。經(jīng)過(guò)方差分析表明,溫度對(duì)Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)(F=4.401,P=0.042)和金星幼蟲(chóng)存活率(F=13.945,P=0.002)均有顯著影響。經(jīng)過(guò)多重比較,18℃和22℃組間的Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)存活率有顯著差異,18℃、26℃、30℃各組間的沒(méi)有明顯差異(P≥0.473),22℃、26℃、30℃各組間的也沒(méi)有明顯差異(P≥0.090)。30℃組金星幼蟲(chóng)存活率與其它各組間的均有顯著差異,其它3個(gè)溫度組間的存活率無(wú)顯著差異(P≥0.134)。

隨著溫度的提高,Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間均縮短(圖10)。以18℃組的幼蟲(chóng)發(fā)育最慢,Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間分別需要9 d和14 d；以30℃組的幼蟲(chóng)發(fā)育最快,Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間分別需要5 d和7.3 d。

圖9 溫度對(duì)刺巨藤壺Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)存活率的影響

圖10 溫度對(duì)刺巨藤壺Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間的影響

溫度對(duì)刺巨藤壺金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)的影響見(jiàn)表5。18℃組的金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)最長(zhǎng),30℃組的最短。經(jīng)單因素方差分析表明鹽度對(duì)金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)有極顯著影響(F=18.751,P=0.000)。經(jīng)過(guò)多重比較,18℃組和其它各溫度組間的金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)有極顯著差異 (P< 0.01),其它3個(gè)溫度組間的沒(méi)有顯著差異(P≥0.178)。低溫培養(yǎng)下,金星幼蟲(chóng)的體長(zhǎng)相對(duì)較長(zhǎng)。

表5 溫度對(duì)刺巨藤壺金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)的影響

3 討論

3.1 餌料種類和密度對(duì)刺巨藤壺幼蟲(chóng)發(fā)育的影響

餌料、鹽度和溫度等多種生態(tài)因子影響海洋無(wú)脊椎動(dòng)物幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和變態(tài),其中最重要的因子是餌料。合適的餌料是動(dòng)物培養(yǎng)的關(guān)鍵,只有找到合適的餌料才有可能在室內(nèi)進(jìn)行動(dòng)物的人工培養(yǎng)[4,7—8]。蔓足類的生活史包括無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和金星幼蟲(chóng)2個(gè)幼蟲(chóng)階段,金星幼蟲(chóng)階段是不攝食的,因而無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)的攝食經(jīng)歷決定了金星幼蟲(chóng)的能量?jī)?chǔ)備以及隨后的募集成敗[2,9]。在實(shí)踐中,培養(yǎng)各種蔓足類幼蟲(chóng)適宜的微藻不同。曹文浩等認(rèn)為旺盛期的亞心形扁藻是培養(yǎng)網(wǎng)紋藤壺幼蟲(chóng)的適宜餌料[11]。馮丹青等用牟氏角毛藻可將白脊藤壺 (B.albicostatus)幼蟲(chóng)培養(yǎng)至金星幼蟲(chóng)階段[22]。Desai等用角毛藻(C.calcitrans)培養(yǎng)紋藤壺幼蟲(chóng)的效果比中肋骨條藻的好[7]。Nasrolahi等用角毛藻(C.calcitrans)和小球藻可以培養(yǎng)致密紋藤壺(A.improvisus)幼蟲(chóng)到金星幼蟲(chóng)階段；而四尾柵藻 (Scenedesmusquadricauda) 不合適培養(yǎng)致密紋藤壺幼蟲(chóng),可能是因?yàn)樗砻嬗写痰男螒B(tài)妨礙了幼蟲(chóng)的攝食[8]。Nunes等用5種微藻培養(yǎng)M.azoricus的無(wú)節(jié)幼蟲(chóng),結(jié)果表明等鞭金藻(T-Isochrysissp.)和一種骨條藻的效果較好、杜氏鹽藻(Dunaliellasp.)效果一般、而角毛藻(C.calcitrans)和擬衣藻(Chloromonassp.)效果最差[20]。Franco等的結(jié)果表明瑪氏骨條藻 (S.marinoi) 培養(yǎng)有柄類指茗荷 (Pollicipespollicipes) 無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)的效果較肩突四鞭藻 (Tetraselmissuecica) 好,而用球等鞭金藻 (I.galbana)培養(yǎng)的幼蟲(chóng)不能發(fā)育到金星幼蟲(chóng)階段[23]。Thiyagarajan等進(jìn)一步指出不同餌料(纖細(xì)角毛藻C.gracilis、硅限制的纖細(xì)角毛藻、假微型海鏈藻Thalassiosirapseudonana和中肋骨條藻)培養(yǎng)的紋藤壺金星幼蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)如三酰甘油(TAG)/DNA的比值不同,而金星幼蟲(chóng)TAG/DNA的比值越高,其附著變態(tài)能力越強(qiáng)[9]。

綠藻、金藻和硅藻3個(gè)門(mén)的薇藻在海洋動(dòng)物的培養(yǎng)中被廣泛使用。微藻餌料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值取決于很多因素,藻類營(yíng)養(yǎng)成分的含量和比例(脂肪酸成分、氨基酸成份、碳水化合物水平、必要維生素等)決定了微藻的食用價(jià)值[4,7,20]。而微藻的大小、形狀和藻鏈的長(zhǎng)度均會(huì)影響它的沉降率,進(jìn)而影響蔓足類幼蟲(chóng)的攝食和消化效率[24-25]。隨著蔓足類幼蟲(chóng)的發(fā)育,游泳附肢剛毛間的距離漸增大,晚期幼蟲(chóng)比早期幼蟲(chóng)可以攝食更大的餌料顆粒[25],如致密紋藤壺早期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)用小球藻的效果比角毛藻的好,而晚期幼蟲(chóng)則相反[8]。因此,不同微藻的餌料效果不同,不同的蔓足類及同一種蔓足類不同的發(fā)育階段適宜的微藻也不同。

本實(shí)驗(yàn)中所用的3種微藻均能成功培養(yǎng)刺巨藤壺?zé)o節(jié)幼蟲(chóng)發(fā)育到金星幼蟲(chóng)階段,但用中肋骨條藻和牟氏角毛藻培養(yǎng)的刺巨藤壺金星幼蟲(chóng)存活率和金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)都比用亞心型扁藻培養(yǎng)的高得多。因此,中肋骨條藻和牟氏角毛藻是培養(yǎng)刺巨藤壺?zé)o節(jié)幼蟲(chóng)適宜的餌料，而亞心型扁藻并不是合適的餌料。3種微藻細(xì)胞大小、形態(tài)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等的不同,導(dǎo)致了刺巨藤壺?zé)o節(jié)幼蟲(chóng)產(chǎn)生了選擇性的差異。牟氏角毛藻細(xì)胞小、壁薄、多數(shù)營(yíng)單個(gè)生活,大小為3.5×4.6—4.6×9.2 μm,也有 2—3個(gè)細(xì)胞相連組成群體生活；中肋骨條藻其細(xì)胞大小為 4—15 μm,呈圓柱形,褐色,藻體由幾個(gè)到幾十個(gè)細(xì)胞靠殼面相連成鏈狀；扁藻為綠藻門(mén)、具鞭毛,長(zhǎng)為11—14μm,寬7—9μm[26]。如上所述,雖然有多種微藻可作為蔓足類幼蟲(chóng)的餌料,除少量報(bào)道扁藻可用于蔓足類幼蟲(chóng)的培養(yǎng)外[11—13,27],用于蔓足類幼蟲(chóng)培養(yǎng)的微藻普遍為硅藻類的角毛藻和骨條藻[4—6,10,28—30]。角毛藻和骨條藻同屬硅藻門(mén),富含二十二碳六烯酸 (DHA)、二十碳五烯酸 (EPA) 等高不飽和脂肪酸,是蔓足類適宜的餌料[7,24,31]。本實(shí)驗(yàn)用高密度扁藻培養(yǎng)的刺巨藤壺Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)的存活率均高達(dá)70%以上,但金星幼蟲(chóng)階段的存活率急劇下降。扁藻比2 種硅藻大,雖然藻類大小是影響幼蟲(chóng)攝食效率的一個(gè)因素,但蔓足類晚期幼蟲(chóng)比早期幼蟲(chóng)可以攝食更大的餌料顆粒[25],藻類大小顯然不是影響刺巨藤壺幼蟲(chóng)攝食扁藻的一個(gè)原因。對(duì)蔓足類來(lái)說(shuō),從Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)變態(tài)為金星幼蟲(chóng)是一個(gè)敏感時(shí)期[23],只有最終能培養(yǎng)到金星幼蟲(chóng)階段的餌料才是合適的餌料。本文認(rèn)為扁藻可能含有某種對(duì)幼蟲(chóng)發(fā)育不利且具有累積效應(yīng)的成分,或是缺少某些營(yíng)養(yǎng)要素,最后導(dǎo)致Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)變態(tài)為金星幼蟲(chóng)的比例很低。因此,扁藻不是培養(yǎng)刺巨藤壺幼蟲(chóng)合適的餌料?；旌显孱愅哂懈玫酿D料效果[20,23],今后,可以在單種藻類結(jié)果的基礎(chǔ)上進(jìn)一步進(jìn)行兩種及以上混合藻類的實(shí)驗(yàn),以尋找到更加有效的餌料配比。

目前,文獻(xiàn)報(bào)道了另2種巨藤壺幼蟲(chóng)的培養(yǎng)。在一種巨藤壺 (M.coccopoma) 幼蟲(chóng)培養(yǎng)中成功使用纖細(xì)角毛藻作為餌料[32],本實(shí)驗(yàn)結(jié)果與此一致。但本文結(jié)果和Nunes等的結(jié)果相比有很大不同[20],他認(rèn)為等鞭金藻和骨條藻是M.azoricus幼蟲(chóng)合適的餌料而角毛藻不是合適的餌料。本實(shí)驗(yàn)中也曾采用湛江叉鞭金藻培養(yǎng)刺巨藤壺?zé)o節(jié)幼蟲(chóng)(結(jié)果沒(méi)有顯示),但效果很差,幼蟲(chóng)不能發(fā)育到金星幼蟲(chóng)階段。Nunes分析角毛藻的大小(4×8 μm)與等鞭金藻的大小(5—6 μm)相近,但在沒(méi)有充氣的條件下角毛藻沉降速率快,不利于幼蟲(chóng)的攝食；骨條藻雖與角毛藻同為硅藻,也有下沉的不利因素,但為鏈狀且較大(7×16 μm),從而不影響幼蟲(chóng)的攝取[20]。本實(shí)驗(yàn)因?yàn)樵跓羞M(jìn)行,水體小,幼蟲(chóng)的密度低,同時(shí)為避免充氣后幼蟲(chóng)可能會(huì)粘附在壁上影響計(jì)數(shù),本結(jié)果是在沒(méi)有充氣的條件下取得的。后續(xù)實(shí)驗(yàn)可在充氣的條件下進(jìn)行,藻類不會(huì)下沉且分布會(huì)更加均勻,更有利于幼蟲(chóng)的攝食,可能會(huì)得到不同的結(jié)果。本實(shí)驗(yàn)與Nunes的實(shí)驗(yàn)都是在沒(méi)有充氣的條件下進(jìn)行,金藻和角毛藻在兩種巨藤壺表現(xiàn)出不同餌料效果的原因仍需作進(jìn)一步的分析。

餌料的密度也會(huì)影響幼蟲(chóng)的存活率、發(fā)育速度和幼蟲(chóng)的大?。灰话汶S著藻密度的增加,存活率上升,發(fā)育速率加快,培養(yǎng)的幼蟲(chóng)更大,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累更多。如角毛藻和小球藻的密度對(duì)紋藤壺幼蟲(chóng)的發(fā)育速度、無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)的大小和營(yíng)養(yǎng)狀況(以RNA含量為指標(biāo))均有影響[4,8]。West等認(rèn)為食物密度對(duì)象牙紋藤壺?zé)o節(jié)幼蟲(chóng)的大小沒(méi)有影響但對(duì)金星幼蟲(chóng)的大小仍有影響[10]。Thiyagarajan等的結(jié)果表明4種微藻除了骨條藻外紋藤壺金星幼蟲(chóng)的TAG/DNA比值也與藻密度相關(guān)[9]。金星幼蟲(chóng)是蔓足類由浮游生活向固著生活的轉(zhuǎn)變階段,金星幼蟲(chóng)的作用是尋找、探究合適的基質(zhì)并最終附著完成變態(tài)。有許多物理、化學(xué)和生物的因子影響金星幼蟲(chóng)的附著和變態(tài),其中金星幼蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)和能量?jī)?chǔ)備是決定其變態(tài)能否成功的關(guān)鍵因子[1—3,33]。合適的藻類和密度培養(yǎng)得到的金星幼蟲(chóng)個(gè)體比較大,顯微鏡下可見(jiàn)大量油滴,運(yùn)動(dòng)活潑,具有很高的RNA含量或TAG/DNA含量,最終附著變態(tài)的比例顯著提高[4,9,23]。

同樣,在本實(shí)驗(yàn)中,3種微藻的密度均影響刺巨藤壺幼蟲(chóng)的發(fā)育速度和存活率；高密度組幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間短、存活率高,低密度組幼蟲(chóng)發(fā)育速率降低甚至不能完成發(fā)育。中肋骨條藻低密度10×104個(gè)/mL組金星幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間需要12 d,存活率僅2.33%；高密度80×104個(gè)/mL組金星幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間僅需要6 d,存活率高達(dá)41.33%。牟氏角毛藻低密度10×104個(gè)/mL組金星幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間需要12 d,存活率僅5.33%；高密度80×104個(gè)/mL組金星幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間僅需7 d,存活率高達(dá)43.67%。除亞心形扁藻培養(yǎng)的金星幼蟲(chóng)大小不受藻密度影響外(比其它2種藻培養(yǎng)的小得多),用中肋骨條藻和牟氏角毛藻培養(yǎng)的金星幼蟲(chóng)大小均受藻密度的影響,高密度藻培養(yǎng)的金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)比低密度的長(zhǎng)。綜合幾個(gè)觀察指標(biāo),中肋骨條藻和牟氏角毛藻培養(yǎng)刺巨藤壺幼蟲(chóng)的適宜密度是40×104個(gè)/mL和80×104個(gè)/mL。本實(shí)驗(yàn)用適宜密度的中肋骨條藻和牟氏角毛藻培養(yǎng)的刺巨藤壺金星幼蟲(chóng)個(gè)體大,油滴多,質(zhì)量更高；用亞心形扁藻培養(yǎng)的金星幼蟲(chóng)個(gè)體明顯小,油滴也少,質(zhì)量較差。

3.2 鹽度對(duì)刺巨藤壺幼蟲(chóng)發(fā)育的影響

海水鹽度是影響蔓足類分布的關(guān)鍵因素[5—6,29—30,34—36]。一些低鹽種類如泥藤壺 (B.uliginosus) 和白脊藤壺 (B.albicostatus) 廣泛分布于我國(guó)沿海河口等咸淡水交匯水域；而三角藤壺、紅巨藤壺、鐘巨藤壺 (M.tintinnabulumtintinnabulum)、日本笠藤壺 (Tetraclitajaponica) 等高鹽種類則只分布于海水鹽度較高的區(qū)域[14]。很多研究表明在室內(nèi)培養(yǎng)蔓足類幼蟲(chóng)合適的鹽度往往與成體分布海域的鹽度相吻合。如網(wǎng)紋紋藤壺和鱗笠藤壺 (T.squamosasquamous) 當(dāng)水體中的鹽度≤18,會(huì)嚴(yán)重阻滯發(fā)育甚至導(dǎo)致其死亡；當(dāng)鹽度≥24時(shí),這 2 種藤壺幼蟲(chóng)的成活率雖不會(huì)隨鹽度改變發(fā)生顯著變化,但鹽度為 30的水體更有利于網(wǎng)紋藤壺幼蟲(chóng)的發(fā)育[12]。這一特性與它們分布位置不同相一致,網(wǎng)紋藤壺主要分布在潮間帶至潮下帶,鱗笠藤壺主要分布在無(wú)遮蔽海岸或?yàn)晨诟浇某遍g帶。在7—36鹽度范圍內(nèi)致密紋藤壺?zé)o節(jié)幼蟲(chóng)均能發(fā)育至金星幼蟲(chóng),以7—24鹽度金星幼蟲(chóng)存活率更高,說(shuō)明致密紋藤壺更適應(yīng)低鹽的水體；這與致密紋藤壺是廣鹽性種,多適應(yīng)在咸淡水域中有關(guān)[34]。

本研究在22—42鹽度范圍內(nèi)刺巨藤壺?zé)o節(jié)幼蟲(chóng)均能發(fā)育至金星幼蟲(chóng),各鹽度梯度幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間相差不大,金星幼蟲(chóng)的存活率以26—34鹽度的最高。這與本種分布在低潮區(qū)或潮下帶有關(guān),對(duì)鹽度適應(yīng)的范圍相對(duì)窄些也高些。這個(gè)結(jié)論進(jìn)一步說(shuō)明培養(yǎng)蔓足類幼蟲(chóng)合適的鹽度往往與成體分布海域的鹽度相吻合。在低鹽條件下(22、26)培養(yǎng)的刺巨藤壺金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)較其它高鹽度的長(zhǎng),而致密紋藤壺?zé)o節(jié)幼體在高鹽條件下更長(zhǎng)[34]。兩者的結(jié)果說(shuō)明在過(guò)高或過(guò)低的鹽度環(huán)境中個(gè)體的大小會(huì)增加。面對(duì)調(diào)節(jié)滲透壓的壓力,海洋動(dòng)物會(huì)通過(guò)形態(tài)、行為或生理等方面作出相應(yīng)的適應(yīng)調(diào)整[34],致密紋藤壺是在高鹽下個(gè)體更長(zhǎng),而刺巨藤壺是低鹽下個(gè)體更長(zhǎng)。

3.3 溫度對(duì)刺巨藤壺幼蟲(chóng)發(fā)育的影響

除鹽度外,溫度也是影響蔓足類生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖及其分布狀況的關(guān)鍵因素。溫度降低會(huì)延緩幼蟲(chóng)發(fā)育,降低變態(tài)率,類似現(xiàn)象在三角藤壺[6]、籬藤壺(Elminiusmodestus)[29]、紋藤壺[6,30]、象牙紋藤壺[37]和巨藤壺 (M.coccopoma)[32]等均有報(bào)道。

網(wǎng)紋紋藤壺幼蟲(chóng)發(fā)育及附著的適宜溫度為18—30℃,12℃低溫對(duì)其發(fā)育影響不大但不能附著[13]。網(wǎng)紋紋藤壺為熱帶亞熱帶暖水種,調(diào)查表明在網(wǎng)紋紋藤壺終年均可繁殖附著的湛江港海域其全年水溫約為17—30℃[38],這與上述結(jié)果顯示的網(wǎng)紋紋藤壺金星幼蟲(chóng)附著所需的溫度狀況基本一致。隨著溫度的上升,龜足(Capitulummitella)幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間從24℃的11 d縮短為30℃的7 d；幼蟲(chóng)可在 21—33℃發(fā)育,而適宜的溫度是24—30℃[39—40]。這與龜足分布海區(qū)繁殖期的水溫是19.5—27.2℃、3次繁殖高峰期水溫均高于25℃相吻合[41]。溫度也顯著影響指茗荷幼蟲(chóng)的發(fā)育速度,隨著溫度提高,發(fā)育時(shí)間縮短；高溫和低溫條件下金星幼蟲(chóng)存活率較低,存活率以15℃和20℃的較高,這與分布海域其繁殖季節(jié)的溫度相一致[23]。因此,室內(nèi)培養(yǎng)蔓足類幼蟲(chóng)合適的溫度往往與成體分布海域繁殖季節(jié)的溫度相一致。

在本實(shí)驗(yàn)中溫度對(duì)刺巨藤壺幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間和存活率有顯著影響。在一定的溫度范圍內(nèi),隨溫度的上升發(fā)育時(shí)間縮短,18℃時(shí)金星幼蟲(chóng)發(fā)育時(shí)間長(zhǎng)達(dá)14 d,而30℃時(shí)僅需7.3 d。在過(guò)低(14℃)或過(guò)高(34℃)的溫度幼蟲(chóng)均不能完成發(fā)育,在18—30℃無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)均能培養(yǎng)至金星幼蟲(chóng),但以22℃和26℃的金星幼蟲(chóng)存活率最高。溫度同樣會(huì)影響個(gè)體的大小。在20℃培養(yǎng)的紋藤壺金星幼蟲(chóng)比30℃的金星幼蟲(chóng)小[4],來(lái)自Helgoland島籬藤壺的Ⅵ期無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)個(gè)體在低溫培養(yǎng)下更大[29],而本結(jié)果同樣在低溫(18℃)培養(yǎng)的刺巨藤壺金星幼蟲(chóng)體長(zhǎng)更長(zhǎng)。綜合而言,刺巨藤壺幼蟲(chóng)培養(yǎng)的適宜溫度是22—26℃。這也與其分布在熱帶和亞熱帶海域低潮區(qū)或潮下帶相關(guān)。