陳 晟， 吳宇芬， 趙依杰

(1.福建省農(nóng)科院農(nóng)業(yè)生物資源研究所， 福州 350003；2.福州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所， 福建 福州 350018)

南瓜(Cucurbitamoschata(Duch. ex Lam.) Duch.)原產(chǎn)于南美洲，明代開(kāi)始引進(jìn)中國(guó)，福建是南瓜最早傳入的省份之一[1]。南瓜營(yíng)養(yǎng)豐富，葉、花、果實(shí)可作肴饌，可代糧食，亦可作飼料，同時(shí)全株各部又供藥用，種子有清熱除濕、驅(qū)蟲(chóng)的功效，對(duì)血吸蟲(chóng)有控制和殺滅的作用，藤有清熱的作用，瓜蒂有安胎的功效，根治牙痛[2]。南瓜適應(yīng)性廣，用途多，以南瓜果實(shí)及種子為原料的產(chǎn)業(yè)鏈種類(lèi)繁多，某些特用南瓜品種對(duì)瓜類(lèi)蔓枯病有較強(qiáng)的抗性，已被廣泛用作黃瓜、西瓜、甜瓜和白瓜的根砧，成為嫁接栽培的優(yōu)良砧木[3-5]。南瓜在福建省栽培歷史悠久，在不同生態(tài)條件下，經(jīng)長(zhǎng)期自然進(jìn)化和人為選擇，種子、果實(shí)、植株等呈現(xiàn)出多樣性特征，種內(nèi)性狀間差異明顯，形成了福建省豐富的南瓜品種資源，在第三次資源普查之前已有32份資源收入國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)[6-7]。隨著嫁接西甜瓜栽培面積不斷擴(kuò)大，對(duì)砧用南瓜需求不斷增加。福建省雖然南瓜資源繁多，但長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)地方品種資源深入評(píng)價(jià)研究報(bào)道較少。本研究以2017—2019年第三次農(nóng)作物資源普查收集到的58份南瓜資源為材料，對(duì)其種子和幼苗的特征特性進(jìn)行相關(guān)性分析和聚類(lèi)分析，以期為南瓜資源利用、瓜類(lèi)砧木新品種選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試的58份材料來(lái)自2017—2019年第三次全國(guó)農(nóng)作物資源普查收集到的福建省南瓜地方資源，詳見(jiàn)表1。

表1 2017—2019年收集的福建省地方南瓜資源Table 1 Local pumpkin resources in Fujian Province collected from 2017 to 2019

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1福建省南瓜地方資源種子性狀調(diào)查

參照《南瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[8]，調(diào)查種子長(zhǎng)度、寬度、厚度、千粒重、種皮色、種皮光澤、種緣表面特征、種子周緣、周緣顏色、種緣特征等性狀。每份資源隨機(jī)取10粒種子用游標(biāo)卡尺測(cè)量種子的長(zhǎng)度、寬度和厚度，計(jì)算種形指數(shù)(種形指數(shù)=種子長(zhǎng)度/種子寬度)。隨機(jī)抽取100粒種子用電子天平稱重，計(jì)算種子千粒重。參照標(biāo)準(zhǔn)種皮色分白、灰白、黃白、黃、黃褐、灰褐等6種；種皮光澤分有光澤、無(wú)光澤2種；種緣表面特征分平滑、一般、粗糙等3種；種子周緣分無(wú)隆起、隆起、狹邊等3種；周緣顏色分淺、與種皮相近、深等3種；種緣特征分圓鈍不傾斜、平直不傾斜、平直傾斜等3種。

1.2.2福建省南瓜地方資源幼苗性狀調(diào)查

試驗(yàn)安排在福州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院基地進(jìn)行。2020年3月10日播種，每份資源40粒浸種催芽后播入營(yíng)養(yǎng)缽，用魯青專用育苗基質(zhì)育苗，其他管理同常規(guī)。待幼苗第1片真葉展開(kāi)后，隨機(jī)抽取10株幼苗用游標(biāo)卡尺測(cè)量幼苗的子葉長(zhǎng)度、子葉寬度、下胚軸長(zhǎng)度。計(jì)算各指標(biāo)平均值及子葉指數(shù)(子葉指數(shù)=子葉長(zhǎng)/子葉寬)。

1.2.3統(tǒng)計(jì)分析

將主要質(zhì)量性狀轉(zhuǎn)化為標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)(表2)，參照陳俊華等[10]、孔凡洲等[11]、孫麗等[12]的方法對(duì)每個(gè)主要的數(shù)量性狀進(jìn)行10個(gè)等級(jí)劃分，并計(jì)算Shannon-Wiener遺傳多樣性指數(shù)。

遺傳多樣性指數(shù)(H′)=-∑Pi·lnPi，式中Pi=Ni/N，即表示第i種表型出現(xiàn)的頻率，其中Ni為某一性狀中第i個(gè)表型類(lèi)別個(gè)體數(shù)，N為某一性狀各表型類(lèi)別的總個(gè)體數(shù)。南瓜不同品種同一性狀指標(biāo)間的差異用變異系數(shù)表示。

CV(%)=(S/X)×100%，

其中S為標(biāo)準(zhǔn)差，X為某一性狀的平均值。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)、遺傳多樣性指數(shù)等均使用Excel軟件計(jì)算和處理，性狀間相關(guān)性和聚類(lèi)分析采用SPSS 統(tǒng)計(jì)軟件處理。

表2 種子性狀及代碼Table 2 Traits and codes of seeds

2 結(jié)果與分析

2.1 福建省南瓜地方品種資源種子性狀表現(xiàn)

由表3可見(jiàn)，58份福建省南瓜地方品種資源的種子性狀變異系數(shù)差異較大，變異系數(shù)在9.63%～54.69%之間。變異系數(shù)最大的是種皮色，為54.69%，種皮色有白、灰白、黃白、黃、黃褐、銀灰等6種類(lèi)型，以黃白色為主；其次是種子周緣，變異系數(shù)為38.34%，種子周緣有無(wú)隆起、隆起、狹邊等3種類(lèi)型，以狹邊為主；最小的是種形指數(shù)，變異系數(shù)為9.63%，變幅1.555%～2.390%。變異系數(shù)排列順序?yàn)椋悍N皮色>種子周緣>種緣特征>種緣表面特征>千粒重>種子周緣顏色>種皮光澤>種子厚度>種子寬度>種子長(zhǎng)度>種形指數(shù)。

表3 福建省南瓜地方品種資源種子性狀Table 3 Seed traits of local pumpkin variety resources in Fujian Province

表3(續(xù))

比較種子大小，壽寧縣大安鄉(xiāng)黃岐村的大金瓜種子最大，種子長(zhǎng)度和寬度分別為1.815 8 cm和0.988 0 cm，詔安縣官陂鎮(zhèn)陂龍村的香南瓜種子最小，種子長(zhǎng)度和寬度分別為1.098 2 cm和0.637 cm。漳平市赤水鎮(zhèn)田頭村的本地南瓜2種子最厚(0.391 6 cm)，最薄種子是三元區(qū)莘口鎮(zhèn)曹源村南瓜-4(0.191 2 cm)。

福建省南瓜地方品種種子不同性狀間的遺傳多樣性水平有差異，多樣性指數(shù)在0.663～3.070之間。多樣性指數(shù)最大是千粒重，為3.070，千粒重變幅在56.5～188.5 g之間，其中千粒重80～150 g地方品種占總數(shù)的91.3%；其次是種子寬度，多樣性指數(shù)3.046，

種子寬度變幅0.637～0.988 cm，最小是種皮光澤，分有光澤和無(wú)光澤2種類(lèi)型，遺傳多樣性指數(shù)為0.663。遺傳多樣性指數(shù)排列順序?yàn)椋呵ЯＶ?種子寬度>種形指數(shù)>種子厚度>種子長(zhǎng)度>種皮色>種子周緣>種緣特征>種緣表面特征>種子周緣顏色>種皮光澤。

2.2 福建省南瓜地方資源幼苗性狀表現(xiàn)

由表4可以看出，福建省南瓜地方品種資源幼苗的4個(gè)主要性狀變異系數(shù)在7.23%～38.91%之間，差異明顯。其中幼苗下胚軸長(zhǎng)度的變異系數(shù)最大，達(dá)38.91%，變幅在1.2～5.81 cm之間；子葉指數(shù)變異系數(shù)最小，為7.23%，變幅在1.22%～1.77%之間；子葉Ⅶ為子葉寬、Ⅷ為子葉指數(shù)、Ⅸ為下胚軸長(zhǎng)。

表4 福建省南瓜地方資源幼苗性狀Table 4 Seedlings traits of local pumpkin resiources in Fujian Province

最長(zhǎng)的是平和縣山格鎮(zhèn)平寨村的土金瓜(6.14 cm)，子葉最短的是羅源縣西南鄉(xiāng)破石村南瓜(3.76 cm)；子葉最寬的是平和縣國(guó)強(qiáng)鄉(xiāng)梅仔村的梅仔南瓜2號(hào)，達(dá)3.86 cm，子葉最窄的是平潭區(qū)白青鄉(xiāng)東占村的本地秤砣瓜(2.48 cm)。

2.3 福建省南瓜地方資源種子和幼苗性狀的相關(guān)性

對(duì)福建省南瓜地方資源種子和幼苗可度量的9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果(表5)表明，種子厚度與種子千粒重、子葉寬呈極顯著正相關(guān)，種子長(zhǎng)度與寬度、千粒重、子葉長(zhǎng)、子葉寬呈極顯著正相關(guān)，種子寬度與長(zhǎng)度、千粒重、子葉寬呈極顯著正相關(guān)，與種形指數(shù)、子葉指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，幼苗子葉長(zhǎng)度與寬度極顯著正相關(guān)，說(shuō)明福建省南瓜資源的種子形狀和幼苗子葉形狀極其穩(wěn)定，是判定品種的主要依據(jù)，通過(guò)對(duì)種子長(zhǎng)度方面的選擇，即可對(duì)種子寬度、千粒重進(jìn)行選擇。此外，千粒重與種子長(zhǎng)度、寬度、子葉長(zhǎng)和子葉寬呈正相關(guān)，種形指數(shù)與子葉指數(shù)呈正相關(guān)，表明種子大小與幼苗子葉大小有必然聯(lián)系。下胚軸長(zhǎng)度與種子厚度、長(zhǎng)度、寬度以及子葉長(zhǎng)度、寬度均未達(dá)到極顯著水平。

表5 福建省南瓜地方資源種子和幼苗性狀相關(guān)性分析Table 5 Correlation coefficients between seed and seedlings traits of local pumpkin resources from Fujian Province

2.4 福建省南瓜地方資源的聚類(lèi)分析

以福建省南瓜地方資源種子和幼苗相關(guān)性狀指標(biāo)進(jìn)行聚類(lèi)分析(圖1)，在歐式平均距離為10.0時(shí)，54份資源可劃分為三大類(lèi)，見(jiàn)表5。

圖1 福建省南瓜地方品種資源種子幼苗性狀聚類(lèi)分析 Fig.1 Cluster about seedling traits of local pumpkin variety resources from Fujian Province

類(lèi)群Ⅰ由17個(gè)福建省南瓜地方品種資源組成。包括平潭2份，漳平3份，詔安3份，松溪、連城、寧德、三元、將樂(lè)、閩侯、明溪、晉江、羅源各1份，這些品種種子和幼苗子葉長(zhǎng)度小、千粒重較輕，有望選育出需要子葉較小的砧用南瓜。類(lèi)群Ⅱ由17個(gè)品種組成，以歐式平均距離5.0為截距時(shí)，又可分為2個(gè)亞類(lèi)，第1亞類(lèi)有4個(gè)品種，明溪、三元、將樂(lè)、壽寧各1份；第2亞類(lèi)有13個(gè)品種，其中三元6份，平潭2份，同安3份，晉安、寧德各1份。這些品種種子和幼苗子葉長(zhǎng)度略長(zhǎng)，但種子和幼苗子葉寬度較窄，有望選育出子葉長(zhǎng)度和寬度適中的品種。類(lèi)群Ⅲ由20個(gè)品種組成，包含光澤2份，平和5份，三元3份，屏南2份，閩侯、同安、將樂(lè)、南靖、寧德、政和、壽寧、漳平各1份。這些品種種子大、幼苗子葉大、千粒重重，有望選育出需要大籽粒的南瓜品種。聚類(lèi)結(jié)果還表明，南靖、政和、光澤、平和、屏南的品種聚集在類(lèi)群Ⅲ，這些品種均為大籽粒品種，其他各縣品種不規(guī)則分散于其他類(lèi)群。

表6 不同類(lèi)群南瓜資源種子幼苗性狀及變異程度Table 6 Seedling traits and variation degree of different groups of pumpkin resources

3 討論與結(jié)論

植物不同性狀的變異幅度是物種特有的遺傳特性，是性狀遺傳多樣性的具體體現(xiàn)，是反映某一物種資源豐度的重要指標(biāo)[12-14]。本試驗(yàn)對(duì)54份福建省南瓜地方品種資源的種子和幼苗的性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明，福建省南瓜地方品種種子和幼苗間變異系數(shù)為7.23%～54.69%，性狀之間差異明顯；種子性狀多樣性指數(shù)變化幅度為0.663～3.070，平均多樣性指數(shù)為2.146，說(shuō)明經(jīng)長(zhǎng)期自然與人為選擇，南瓜地方品種中蘊(yùn)含著豐富的遺傳變異，具有豐富的遺傳多樣性。本試驗(yàn)明確了種子的大小與幼苗子葉的大小高度相關(guān)，但與幼苗的高度相關(guān)性不大，沒(méi)有必然的聯(lián)系，這與周俊國(guó)等[15]的研究結(jié)果一致。

聚類(lèi)分析是數(shù)理統(tǒng)計(jì)中的一種多元分析方法，它是用數(shù)學(xué)方法定量地確定樣本的親疏關(guān)系，從而客觀地劃分類(lèi)型[16-17]。南瓜按其用途可分為食用南瓜、籽用南瓜、砧用南瓜、飼用南瓜等[18]，不同類(lèi)別南瓜對(duì)種子及幼苗大小要求不同，如籽用南瓜，要求種子大，千粒重大[19]；砧用南瓜[20]要求幼苗子葉小，千粒重輕。本研究依據(jù)種子和幼苗相關(guān)性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析，將54份福建省南瓜地方資源劃分為3個(gè)組群，明確了不同組群資源之間的遺傳差異，為南瓜育種與資源創(chuàng)新研究奠定了基礎(chǔ)。