余忠浩, 周亞星, 周 偉, 王 靜, 張立東
(1.內蒙古民族大學農學院, 內蒙古 通遼 028043; 2.通遼市農牧局, 內蒙古 通遼 028000;3.通遼國家農業(yè)科技園區(qū)發(fā)展服務中心, 內蒙古 通遼 028000)
玉米是我國重要的糧、飼、經兼用作物[1]。發(fā)展玉米產業(yè)對保障我國糧食安全具有重大意義。合理利用優(yōu)良種質資源是加快地區(qū)品種選育進度的重要保障,系統(tǒng)分析農作物品種性狀演變趨勢是提高地區(qū)育種水平的有效方法。
目前,已有許多學者對全國各省市玉米品種進行了全面的研究分析。張春嬌[2]對近十余年黑龍江省審定玉米品種進行分析后發(fā)現,黑龍江省玉米品種的容重和粗蛋白含量均有較大程度的提升,但千粒重和粗淀粉含量沒有明顯變化。李小鳳等[3]通過探究廣東甜玉米主要性狀的改變后發(fā)現,當今玉米育種正在朝高產、優(yōu)質、抗病抗倒、適應性強等復合性目標邁進,要注重品種轉化及推廣應用,促進我國玉米發(fā)展。王令濤等[4]通過分析河南省近十余年玉米審定品種的產量和農藝性狀的演變后提出,耐密宜機收品種是目前高產品種選育的重點。楊錦越等[5]通過對西南地區(qū)45個不同品種(系)玉米品種進行評價,綜合分析得出多個優(yōu)良的宜機收玉米品種。內蒙古自治區(qū)是我國玉米生產的重要產區(qū)之一,探究其近年來玉米品種農藝性狀變化趨勢以及親本自交系的利用情況,可以明確未來育種方向,為確定育種目標打下良好的基礎。本研究通過整理分析2002—2021年內蒙古自治區(qū)普通玉米品種審定信息,對其農藝性狀演變趨勢進行綜合分析,旨在挖掘內蒙古自治區(qū)玉米新品種選育目標的變化特點,以期為日后確立玉米育種方向提供理論依據。
數據來源于2002—2021年內蒙古自治區(qū)品種審定公告。
數據來源于內蒙古自治區(qū)品種審定公告。收集各品種的株高、穗位、穗長、穗粗、百粒重、出籽率、產量、穗行數與行粒數。其中數據不全的以數據缺失進行處理,對給出數據范圍的以其平均值進行分析。按照生育期不同將品種劃分為三個組:A組(早熟-極早熟)、B組(中熟-中早熟)和C組(晚熟-中晚熟)。
1.3.1遺傳多樣性指數
根據各性狀的平均值(X)和標準差(σ)劃分性狀的等級,按照公式R=X±kσ,k=0、0.5、1、1.5、2,將各個性狀的數值進行分級,并將各農藝性狀劃分為10級從第1級[Xi<(X-2d)]到第10級 [Xi>(X+2d)],每0.5 d為1級,每一級的相對頻率用于計算多樣性指數[6]。遺傳多樣性指數(H′)=-∑Pi·lnPi,式中:Pi為某一性狀第i個級別出現的頻率;參試材料各性狀的多樣性指數[7]。
1.3.2主成分分析
使用模糊隸屬函數法對821個品種的9個性狀指標進行標準化處理,使其定義在[0,1]之間,計算公式:
Uij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin),
式中:Uij表示隸屬函數值,Xij為品種i在指標j的測定值,Xjmax與Xjmin為試驗材料指標的最大值和最小值[8]。將標準化的數值使用DPS進行主成分分析,算出各主成分因子得分,將各指標帶入得到各主成分得分,用貢獻率求得各主成分權重,最終得出每份品種的綜合得分S。
2.1.1描述性統(tǒng)計分析
作物品種的遺傳多樣性是作物遺傳改良的基礎。20年間內蒙古自治區(qū)審定普通玉米品種的農藝性狀發(fā)生了很大改變,呈現出豐富的遺傳多樣性(表1)。玉米品種各農藝性狀變異系數在2.49%~16.74%之間,其中變異系數較高的是穗位、株高、產量和百粒重等4個性狀,表明這4個性狀育種過程中變化最大。玉米高產的主要途徑之一是增加種植密度,但種植密度增加的同時會使玉米倒伏情況加劇,而穗位高度的變化與植株抗倒伏性息息相關,較低的穗位高可以顯著降低玉米植株的重心,避免玉米灌漿后期發(fā)生大面積倒伏而減產的情況[9]。由表1可知,穗位、株高、產量和百粒重等4個性狀的變化情況體現出內蒙古自治區(qū)普通玉米選育在兼顧高產優(yōu)質的同時,耐密植和適宜機械化作業(yè)也是其主要目標。
表1 內蒙古自治區(qū)審定玉米品種農藝性狀分析Table 1 Agronomic traits analysis of maize varieties approved in Inner Mongolia Autonomous Region
2.1.2審定品種數量
種子是農業(yè)的芯片,內蒙古自治區(qū)是全國玉米的主產區(qū)之一,玉米品種的審定數量從一定程度上反映了當地玉米育種水平的高低[10]。據統(tǒng)計(見圖1),2002—2021年間內蒙古自治區(qū)共審定通過玉米品種821個,其中2003年審定品種數量最少,為13個,2021年審定品種數量最多,為133個。隨著國內育種單位增加以及育種水平的提高,2002—2010年間審定玉米品種數目不斷增加,但是隨著我國品種審定流程越來越規(guī)范以及《種子法》的不斷完善,自2010年后品種審定數目略有下降。此后,為加強優(yōu)良品種選育,完善品種測試體系,通過開展聯合體試驗和審定,促進了區(qū)試體系大繁榮,使得原有品種測試體系得到擴充和發(fā)展,加快了品種審定的步伐[11]。自2012年起,品種審定數量快速增加,僅2021年就審定普通玉米新品種133個。內蒙古自治區(qū)審定品種數量的增加,在提升當地栽培品種豐富度的同時,也促進了全區(qū)制種業(yè)的發(fā)展,提高了種業(yè)間的市場競爭力,對內蒙古自治區(qū)的種業(yè)安全提供了可靠的保障。
圖1 審定品種數量Fig.1 Number of approval varieties
2.2.1親本自交系分析
玉米種質資源是選育優(yōu)良品種的遺傳物質基礎,在玉米品種改良工作中占有重要地位[12]。由表2可知,2002—2021年間,作為親本選育出3個及以上品種的自交系有25個,共育成品種123個,占全部育成品種的14.98%。育成品種數量較多的為昌7-2和K 10兩個自交系,分別育成品種16、14個,可作為內蒙古自治區(qū)審定品種的骨干親本。由此可見內蒙古自治區(qū)審定普通玉米品種的親本自交系繁雜多樣,具有深厚的遺傳改良基礎,在日后玉米育種過程中具有極大的利用潛力。
2.2.2骨干自交系
黃早四:玉米骨干自交系黃早四是我國玉米雜種優(yōu)勢利用中的核心種質,以其為基礎材料選育衍生出數以百計的黃改系,形成我國特有的黃改群(或稱塘四平頭群)核心種質群[13],是我國主導品種鄭單958、京科968等優(yōu)良品種的親本自交系,在我國玉米育種史中發(fā)揮了極其重要的作用。由圖2可以看出,黃早四在內蒙古自治區(qū)玉米育種過程中具有突出的作用,在2002—2021年間通過內蒙古自治區(qū)審定的普通玉米數量最多的前24個自交系中,有3個是其衍生自交系(昌7-2、K12和吉853),直接或間接育成品種28個。
圖2 黃早四系譜圖Fig.2 Family tree of Huang Zao 4
表2 自交系利用情況Table 2 Inbred line utilization
K 10:K 10是由黑龍江省農業(yè)科學研究院選育的早熟型玉米育種骨干自交系,歸屬于Reid群體,廣適性強,在我國東北春玉米區(qū)曾廣泛種植[14]。以K 10作為親本選育的玉米品種大多為早熟型,占全部審定早熟品種的3.47%,主要種植在內蒙古自治區(qū)≥10 ℃活動積溫<2 300 ℃的區(qū)域。在近20年中,以自交系K 10作為親本選育通過內蒙古自治區(qū)審定的普通玉米品種共14個,僅次于昌7-2,是內蒙古自治區(qū)玉米雜種優(yōu)勢利用的第二大自交系。
Mo 17:Mo 17是我國從美國引進的著名玉米自交系,是Lancaster類群的代表自交系[15]。在2002—2021年間內蒙古自治區(qū)審定的普通玉米品種中,以Mo 17為親本直接育成品種5個,以其優(yōu)良衍生系合344為親本育成品種8個,共選育13個普通玉米新品種(圖3)。
圖3 K 10與Mo 17系譜圖Fig.3 Family tree of K 10 and Mo 17
由表3可知,內蒙古自治區(qū)審定普通玉米品種的主要來自科研院所(高校)、企業(yè)、個人選育和合作育成4種,其中企業(yè)單獨育成品種所占比值最大,20年間共通過審定普通玉米新品種647個,占全部品種的78.81%,其次為科研院所育成和兩育種單位合作育成,占比分別為10.23%和9.74%,由個人育成品種數量最少,僅為1.22%。審定玉米新品種數量最多的前10家育種單位共選育玉米新品種190個,占全部品種的23.11%,其中有8家是民營企業(yè),2家為科研院所(表4)??梢娒駹I企業(yè)在內蒙古自治區(qū)玉米品種選育中占據主要地位,是我區(qū)玉米育種發(fā)展的主力軍。
表3 選育單位Table 3 Breeding units
表4 選育品種最多的前十家育種機構Table 4 Top ten breeding institutions with the most varieties
適宜的株高與穗位可以提高植株養(yǎng)分利用效率和抗倒伏性,進而影響作物產量[16]。2002—2021年間,內蒙古自治區(qū)審定玉米品種的株高介于154~345 cm之間,且平均株高呈逐年顯著上升趨勢。審定品種的穗位在35~170 cm之間,平均穗位高度呈下降趨勢,但變化不明顯。早熟品種穗位高度整體呈先下降后上升趨勢,在2008年達到最低值,為67 cm。由此可知,株高的增加與穗位高度的下降有利于培育光合效率高,抗倒伏能力強的品種,可以更大限度地適應目前農業(yè)機械化作業(yè)的趨勢。
基于產量性狀而言,2002—2021年間審定品種的平均產量逐年增加,上升趨勢較為平緩并且晚熟品種平均產量普遍高于其他生育期品種的平均產量(圖5 A)。但是內蒙古自治區(qū)審定玉米品種的其他產量性狀,諸如百粒重(圖5 B)、出籽率(圖5 G)等均呈現下降趨勢。其中,審定品種平均穗長(圖5 E)、穗粗(圖5 F)以及行粒數(圖5 D)下降幅度較為明顯。并且晚熟品種各性狀數值普遍高于早熟、中熟品種。由此看來,審定玉米品種農藝性狀演變趨勢符合種植密度增加導致生物量減少的特質,并且內蒙古自治區(qū)培育的玉米新品種也正在從大穗向中小型穗轉變,這一變化趨勢與張前進等[17]的研究結果一致。
圖4 審定品種農藝性狀演變趨勢Fig.4 Evolution trend of agronomic traits of approval varieties
由表5可知,玉米各個性狀間均有較為顯著的相關性,穗位與穗長和行粒數呈顯著性差異,與出籽率差異不顯著;穗長與穗行數和產量差異不顯著;穗行數與百粒重和出籽率差異不顯著,其余各個性狀間均呈現極顯著差異。由此可知,在進行新品種選育時不能只抓住某個單獨性狀進行改良,深度分析各個性狀間的相關性才能有效地提高育種效率,明確育種目標。
表5 審定品種農藝性狀相關性分析Table 5 Correlation analysis of agronomic traits of approval varieties
主成分分析是能將復雜的多個指標轉化為簡潔的少量綜合性指標的分析方法。所得的指標既保持原有信息,又彼此獨立[18]。對20年間內蒙古自治區(qū)審定的821個玉米品種的9個農藝性狀進行主成分分析,根據累計貢獻率大于85%的原則選取前6個主成分(表6)。在第一主成分中,荷載量大且數值為正值的是株高因子和產量因子,貢獻率37.27%。第二主成分荷載量大且為正值的是百粒重因子和出籽率因子,貢獻率為15.25%。第三主成分中荷載量大為正值的是穗長因子,貢獻率為12.07%。在第四主成分中,荷載量大且數值為正值的是穗粗因子和行粒數因子,貢獻率為10.37%。第五主成分荷載量大且為正值的是穗行數因子,貢獻率為7.8%。第六主成分中荷載量大為正值的是穗長因子和出籽率因子,貢獻率為6.91%。
圖5 審定品種產量性狀演變趨勢Fig.5 Evolution trend of yield traits of approval varieties
表6 主成分分析Table 6 Principal component analysis
將821個玉米品種的各項性狀帶入主成分因子得分中,算出各品種的主成分得分(S)。第一主成分得分為S1=0.46X1-0.45X2+0.12X3+0.39X4+0.29X5-0.19X6+0.27X7+0.47X8+0.09X9。利用6個主成分貢獻率權重創(chuàng)建用于篩選優(yōu)秀品種的評價指標S,即S=0.42S1+0.17S2+0.13S3+0.12S4+0.09S5+0.08S6。S值越高,表明該品種的綜合性狀越好。
DTOPSIS法是用于有限方案多目標決策分析的一種常用方法,基于歸一化后的原始矩陣,找出其最優(yōu)方案和最劣方案,并通過計算評價對象與兩者間的距離獲得各評價對象與最優(yōu)方案的相對接近程度(C),以此作為評價優(yōu)劣的依據,并且可以定量地全面客觀地考慮多個性狀對品種優(yōu)劣的影響,相比于其他分析方法所得的結果更加準確,適應性更廣[19-22]。將821個玉米品種的9個農藝性狀進行DTOPSIS分析,得到全部品種的綜合分值(C),并對其進行排序選出排名靠前的20個玉米品種,與按照其主成分得分(S)進行排序選取的排名前20的玉米品種進行對比,可以發(fā)現,赤單661、內單305、布魯克2號、禾平602、內油1、欣玉305、豐田10號、晟單821、峰單189、宇鑫706、晟科288、MC 703和金山6號這13個玉米品種在兩種分析方法中的綜合性狀表現均較為突出(表7),可以深度挖掘其優(yōu)良品質,在今后的育種中作為優(yōu)良親本加以利用。
表7 主成分-TOPSIS對比排名Table 7 Principal component -TOPSIS comparative ranking
豐富的種質資源是育種研發(fā)的基礎。內蒙古自治區(qū)玉米品種的自交系來源于多個雜種優(yōu)勢群體,如隸屬于唐四平頭群的黃早四,Ried群的K 10和Lancaster群體的Mo 17等,多樣的自交系群體極大地促進了內蒙古自治區(qū)玉米育種發(fā)展。通過分析后發(fā)現,2002—2021年間,內蒙古自治區(qū)審定品種數量超過3個的自交系有25個,共選育品種123個,僅占全部審定品種的14.98%。從側面體現出內蒙古自治區(qū)多個優(yōu)良自交系沒有得到很好利用,還有很大的開發(fā)潛力。
內蒙古自治區(qū)審定玉米品種的選育主要來源于4類機構,分別是科研院所(高校)、企業(yè)、個人以及三者間合作選育。在內蒙古自治區(qū),玉米新品種的選育主要集中在企業(yè)方面,20年間由企業(yè)選育并通過審定的普通玉米品種有647個,占全部審定品種的78.81%。由此可見,隨著市場化改革的不斷推進,育種企業(yè)逐漸成為種業(yè)市場主導群體,大大激發(fā)了育種行業(yè)的創(chuàng)新活力,為內蒙古自治區(qū)育種事業(yè)的發(fā)展夯實了基礎。
2002—2021年內蒙古自治區(qū)審定玉米品種的出籽率和百粒重逐年下降,但平均產量不斷上升,符合種植密度的提升導致玉米單株生物產量下降的規(guī)律。早熟品種穗位高度呈先下降后升高趨勢。而中熟、中晚熟和晚熟品種穗位高度在不斷降低,使得玉米植株重心下移,株高/穗位的比值變大,減少了玉米倒伏的風險。玉米穗部性狀與玉米產量關聯十分緊密,玉米果穗的穗長、穗行數和百粒質量性狀對玉米單株產量起決定作用[23]。審定玉米品種的穗長、穗粗、穗行數、行粒數均逐年下降,直觀表現出玉米果穗在形狀上由大穗向小穗的轉變。有關研究表明,穗粒數少、籽粒小等穗部特征有利于籽粒脫水,而收獲期籽粒含水率低是實現機械粒收的基本要求[24-25]。不同熟期玉米品種的各性狀有較大的差別,本研究對近20年來內蒙古自治區(qū)審定的821個普通玉米品種按照其生育期劃分后進行比較分析,結果表明,晚熟組的玉米品種各農藝性狀要優(yōu)于其他組別,這與王亮等[26]、武翠等[27]的研究結果略有出入,推測可能是受到內蒙古自治區(qū)地域影響,早熟、中早熟品種種植區(qū)域的各項生長因素沒有達到玉米生長的最佳需求水平,從而對其各農藝性狀造成了一定的影響。
內蒙古自治區(qū)在2002—2021年間共審定玉米品種821個,通過主成分分析和DTOPSIS兩種分析方法進行綜合篩選,共選出赤單661、內單305、布魯克2號、禾平602、內油1、欣玉305、豐田10號、晟單821、峰單189、宇鑫706、晟科288、MC 703和金山6號等13個綜合性狀優(yōu)良的玉米品種。這些品種適應性較廣,并且大部分農藝性狀符合大型機械化作業(yè)的要求,可以進一步對其親本自交系進行改良,在玉米新品種選育中加以利用。
2002—2021年間,內蒙古自治區(qū)審定的普通玉米品種的株高和產量在逐年提高,但是其他農藝性狀如穗粗、穗長、百粒重等都呈下降趨勢,符合種植密度的提高而導致植株生物量下降的情況。中、晚熟品種的穗位高度不斷降低導致玉米植株重心下移,減小了密植下植株倒伏的風險。為了進一步提高玉米產量,在耕地有限的前提條件下,內蒙古自治區(qū)普通玉米新品種的選育目標逐漸從提高單株產量轉向提高整體產量,突出表現在新品種耐密性的提高。在當今全球極端天氣頻繁發(fā)生的背景下,依據本研究結果,認為內蒙古自治區(qū)玉米育種目標應以耐密植、脫水快、宜機收等性狀為主。
對全部審定品種進行綜合分析,篩選出13個優(yōu)良玉米品種,可進一步對其親本自交系進行研究,在今后的育種工作中加以利用。2002—2021年間審定玉米品種的親本自交系繁雜多樣,屬于多個優(yōu)良的雜種優(yōu)勢群體,極大地促進了玉米育種的發(fā)展。但是玉米選育過程中自交系利用率較低,選育超過3個品種的自交系僅有25個,以其作為親本選育的品種數量僅占全部品種的14.98%,表明我國對玉米核心種質資源的利用還不夠深入,依然存在種質資源“卡脖子”的問題。今后還應通過加大對本土優(yōu)良玉米自交系的研究、引進國外優(yōu)良種質以及兩者間組配等方法來選育玉米新品種,以促進玉米育種事業(yè)的發(fā)展,提高玉米種業(yè)的市場競爭力。