高宏鼐，付麗疆，夏 倩，郭 亞

(江南大學(xué)物聯(lián)網(wǎng)工程學(xué)院，江蘇 無錫 214122)

1 引言

光合作用是所有生命活動的基礎(chǔ)，由于耕地的減少和自然環(huán)境的不確定性增加，溫室在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中承載著重要的角色。目前智慧溫室的環(huán)境參數(shù)調(diào)控策略往往脫離作物的光合生理需求，而作物的光合生理信息不僅包括植物表型信息，如植物葉片表面葉綠素?zé)晒?，光合作用機制分子層面的物質(zhì)濃度的檢測能夠更加詳細及準確地反映作物的光合生理，并且能夠定量的表達作物環(huán)境條件對光合作用效率的影響，從而能夠?qū)ψ魑锕夂献饔眠M行更加合理精準的調(diào)控。目前農(nóng)作物主要以C3植物為主，而C3植物光合作用機制的主要組成基本一致：包括捕光天線，光合中心等。葉片中有兩個光系統(tǒng)，光系統(tǒng)I(PSI)和光系統(tǒng)II(PSII)。PSII對于外界環(huán)境因素的波動更加敏感，因此本研究僅考慮PSII活動[1]。PSII主要有兩個組成部分：集光復(fù)合體和反應(yīng)中心復(fù)合體。光系統(tǒng)中的吸光色素的功能類似于天線，將捕獲的光能傳輸?shù)饺~綠素a的中心對，因此也稱為集光復(fù)合體天線群。溫度與光強是溫室調(diào)控的兩個重要環(huán)境參數(shù)。通常，當(dāng)光照強度較強時，PSII天線分子會捕獲更多的光能，因此會產(chǎn)生更多的受激分子參與光合作用的電子流；但是強光也會觸發(fā)光合作用的光保護機制，以防止破壞葉片的內(nèi)部結(jié)構(gòu)；另外，溫度的變化可改變PSII反應(yīng)中心化學(xué)反應(yīng)速率從而影響光合作用效率。

有關(guān)溫室作物光合作用優(yōu)化調(diào)控理論研究的相關(guān)工作起步相對較晚，目前光合作用調(diào)控的策略主要是根據(jù)相關(guān)實踐經(jīng)驗或大量實驗數(shù)據(jù)，胡瑾等人[2]基于實驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計學(xué)方法通過遺傳算法研究了光環(huán)境目標值的尋優(yōu)方法。朱周等人[3]依照經(jīng)驗響應(yīng)模型獲取光飽和點進行溫室光環(huán)境調(diào)控。辛萍萍等人[4]通過實驗數(shù)據(jù)先建立光照強度及CO2協(xié)同調(diào)控的次優(yōu)目標值模型，再通過粒子群多目標尋優(yōu)算法進行光合作用優(yōu)化，或者將某些光合作用測量參數(shù)設(shè)為恒值進行調(diào)控，Iersel等人[5]將葉綠素?zé)晒鉁y量與發(fā)光二極管(LED)相結(jié)合，描述了如何通過調(diào)節(jié)LED的占空比來維持恒定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)φPSII或ETR，但是可靠恒值往往是無法確定或者根據(jù)歷史數(shù)據(jù)得到。而基于葉綠素?zé)晒鈪?shù)的光合作用優(yōu)化研究，如賀通等人[6]基于相關(guān)葉綠素?zé)晒鈪?shù)，使用NSGA-II多目標優(yōu)化算法得到在不同溫度下的最優(yōu)光強，從而增加生菜對光能的利用效率，無法直接建立葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合效率的關(guān)系。因此缺乏一種基于分子層面光合作用生理信息的有效優(yōu)化調(diào)控策略。定量的優(yōu)化調(diào)控通常需要一個能夠反映植物生理的數(shù)學(xué)模型，而基于光合作用機制分子層面的建模方法相比植物表型信息的檢測如葉綠素?zé)晒鈦碚f能夠更加方便地表達不同環(huán)境因子對光合作用效率的影響。因此一個能夠反映C3植物PSII實時生理信息的數(shù)學(xué)模型的建立以及基于該模型的光溫參數(shù)優(yōu)化具有重要的理論意義和應(yīng)用價值。

2 模型建立

溫度會影響光合作用過程中的化學(xué)反應(yīng)速度。如果需要使模型結(jié)構(gòu)能夠反映在不同溫度下光合作用效率的不同，則溫度應(yīng)作為模型參數(shù)嵌入模型結(jié)構(gòu)中。通常，化學(xué)反應(yīng)速率常數(shù)在一定的范圍內(nèi)會隨溫度變化并滿足Arrhenius公式，該公式已被廣泛使用在各研究領(lǐng)域[7]。本文假設(shè)溫室溫度變化是在合理的范圍內(nèi)(根據(jù)農(nóng)戶或?qū)＜抑R庫可以確定)以保證不會因為過冷或過熱損傷植物葉片，因此可以將Arrhenius公式應(yīng)用于本研究建立的模型以滿足溫度對反應(yīng)速率的影響。一類指數(shù)型Arrhenius公式可以表示為：

(1)

另一類Arrhenius公式是峰值函數(shù)，公式的變形描述了酶在較高溫度下的構(gòu)象變化給反應(yīng)速率帶來的影響。該式的等效形式可以表示為

(2)

溫室植物葉片經(jīng)過暗適應(yīng)后，葉片上的天線分子(表示為A)在光照條件下可以捕獲光能，隨后變成激發(fā)分子(表示為A*)。被激發(fā)的分子上的能量有三個可能去向：通過葉綠素?zé)晒夂纳?，以熱的形式散失以及參與光化學(xué)反應(yīng)以促進糖的產(chǎn)生和植物生長，在光子吸收過程中，由于不涉及化學(xué)反應(yīng)，因此Arrhenius公式在該環(huán)節(jié)沒有應(yīng)用[2]。

當(dāng)光照強度太高時，天線分子將攜帶大量光能進入光合作用系統(tǒng)，而高能量會破壞光合作用相關(guān)組織結(jié)構(gòu)。在光合作用系統(tǒng)中，非光化學(xué)猝滅機制(NPQ)可以抑制高光能進入光合作用系統(tǒng)，NPQ主要組成部分之一是pH調(diào)節(jié)機制(qE)，它與葉黃素循環(huán)有關(guān)[9]，該葉黃素循環(huán)主要涉及兩種物質(zhì)：紫黃素(表示為N0)和玉米黃質(zhì)(表示為N)。它們之間會相互轉(zhuǎn)化，在管腔的H+梯度下，光強度越強，在腔內(nèi)積累的H+越多(由于OEC中的水解作用)，導(dǎo)致N濃度的增加。N的主要作用是抑制外部多余光能進入光系統(tǒng)，從而使光能以熱的形式損失。同樣，指數(shù)型Arrhenius公式用來描述溫度對該過程的影響。

(3)

(4)

(5)

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(7)

(8)

(9)

(10)

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(13)

-k4(Tk)y1(1-y2)+k5(Tk)y2(290-y1)

(14)

-k6(Tk)y2(1-y3-y4)+k7(Tk)y3(1-y2)

-k8(Tk)y2y3+k9(Tk)y4(1-y2)

(15)

-k8(Tk)y2y3+k9(Tk)y4(1-y2)

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(17)

(18)

(19)

(20)

反應(yīng)量v=k10(Tk)y4y5)與某一時刻PQ的還原效率有關(guān)，它可以反映用于正向光化學(xué)反應(yīng)的光電子的量，其與最終的糖類生產(chǎn)及光合作用效率正相關(guān)[10]，因此這里用于衡量相對光合效率。研究在不同環(huán)境條件下相對光合效率對于將來在特定環(huán)境條件下光合作用的優(yōu)化調(diào)控具有重要意義。

3 模型仿真與參數(shù)優(yōu)化方法

3.1 模型仿真

為了進一步驗證上述模型的有效性，本文通過列文伯格-馬夸爾特非線性擬合方法(LM算法)[11-12]對模型仿真值與實驗值進行對比，從而尋找使得仿真值與實驗值誤差最小的一組模型參數(shù)。具體的LM算法介紹如下：

目標：對于函數(shù)關(guān)系Y=f(b)，給定f(.)以及測量信號Y*，估計b。

Step1：取初始點b0，終止控制常數(shù)ε，k：=0，α0=10-3。

Step2：計算仿真值Yk=f(bk)，并計算誤差函數(shù)ek=‖Y*-Yk‖。

Step 3：計算雅克比矩陣Jk，Jk的計算公式如式(21)所示，計算Nk=(Jk)T(Jk)+αkI，構(gòu)造增量正規(guī)矩陣Nk*δk=(Jk)T*ek。

(21)

式(21)中m是參數(shù)b的維數(shù)，n表示輸出的維數(shù)，Yn表示第n個仿真值。

Step4：求解增量正規(guī)方程得到δk

1)如果‖Y*-f(bk+δk)‖

2)如果‖Y*-f(bk+δk)‖≥ek，則令αk+1=2×αk，重新解正規(guī)方程得到δk，返回Step 1。

3.2 參數(shù)優(yōu)化算法

在溫室作物環(huán)境因素調(diào)控過程中，環(huán)境因素對植物光合作用影響的多樣性使得基于光合作用實時信息的模型優(yōu)化研究非常重要。本文通過粒子群算法對基于光合作用的PSII模型進行優(yōu)化，尋找在該生長狀態(tài)下最適宜的光溫環(huán)境條件。粒子群算法(PSO)是從鳥類種群特性中得到啟發(fā)并被人們廣泛應(yīng)用于解決各類優(yōu)化問題的算法。在PSO算法中，用一種假定粒子來模擬上述所說的鳥類單個個體，每個粒子的當(dāng)前所在位置就是所要求解決問題的一個候選解，粒子的移動前進過程就是該個體在這一區(qū)域的搜索過程。粒子的移動前進速度可以根據(jù)該粒子自身的歷史最優(yōu)位置以及該種群的歷史最優(yōu)位置進行不斷的動態(tài)調(diào)整。通過不斷更新粒子的速度及位置，最終可以得到滿足優(yōu)化問題終止條件的最優(yōu)解[13-15]。近年來粒子群算法以其算法簡單、收斂快、參數(shù)少等一系列優(yōu)點被廣泛應(yīng)用于氣溫預(yù)測、機器人路徑規(guī)劃[16]以及組合優(yōu)化等各個領(lǐng)域。PSO算法流程如下：

1)初始化。設(shè)置最大迭代次數(shù)，需要優(yōu)化目標函數(shù)的自變量個數(shù)，設(shè)置粒子群規(guī)模，粒子的最大允許速度，位置為整個所需要搜索的空間，并在設(shè)定的速度區(qū)間以及空間上隨機初始化各個粒子的移動速度和位置。

2)粒子個體極值及全局最優(yōu)解。定義滿足優(yōu)化需求的適應(yīng)度函數(shù)，個體極值為定義的每個粒子找到的自身最優(yōu)解，進一步從這些粒子群自身最優(yōu)解與自身的歷史最優(yōu)解進行比較，如果當(dāng)前的適應(yīng)度更佳，則將當(dāng)前位置作為自身歷史最佳位置。并進一步比較所有粒子的自身最優(yōu)解，找到一個全局最優(yōu)值作為本次全局最優(yōu)解。并將本次全局最優(yōu)解與歷史全局最優(yōu)進行比較更新。其中更新速度和位置的公式為

Vid=wVid+C1random(0，1)(Pid-Xid)

+C2random(0，1)(Pgd-Xid)

(22)

Xid=Xid+Vid

(23)

其中，下標i表示粒子群規(guī)模中的第i個，d表示適應(yīng)度函數(shù)的自變量個數(shù)中的第d個；w為慣性因子，可以通過對w的變化來對全局及局部的尋優(yōu)性能進行調(diào)整；C1和C2分別為個體及群體學(xué)習(xí)的加速因子；Pid表示第i個個體歷史最優(yōu)解的第d維；Pgd表示全局最優(yōu)解的第d維。

3)終止條件。運行算法達到最大迭代次數(shù)或者代數(shù)之間的差值滿足最小界限則停止算法，否則返回步驟2)。

4 結(jié)果

為驗證所建立模型結(jié)構(gòu)的有效性，通過LM算法擬合得到的模型仿真預(yù)測與文獻[4]中番茄幼苗期葉子光合效率實驗值曲線進行比較。作物實驗條件分別在恒定光照強度(200 μmol/m2/s)不同溫度條件下以及在恒定溫度(25℃)不同光照強度兩種不同實驗狀況下。實驗數(shù)據(jù)與仿真數(shù)據(jù)之間的相對誤差用于評估所提出模型結(jié)構(gòu)的有效性。比較結(jié)果如圖1所示。仿真值與實驗值的相對誤差為3.01%，3.7%。結(jié)果表明，本文所建立的模型結(jié)構(gòu)可以有效地仿真在不同溫度和光照強度下相對光合效率大小。

圖1 相同光照條件下不同溫度光合效率變化趨勢圖

圖2 相同溫度條件下不同光照強度光合效率變化趨勢圖

圖3表示相對光合效率在光照強度及溫度共同作用下的趨勢圖，從圖中可以看出，隨著溫度的增強，相對光合效率會逐漸增加再逐漸減小；隨著光照強度的增加，相對光合效率會逐漸趨于飽和。仿真結(jié)果能夠明確仿真出在合適的環(huán)境條件下相對光合效率隨著光照強度及溫度的變化的趨勢。

圖3 相對光合效率在光照強度及溫度共同作用下的變化圖

在基于粒子群算法的相對光合效率優(yōu)化研究中，設(shè)置種群大小為20，迭代次數(shù)為50次，慣性權(quán)重取0.8，兩個學(xué)習(xí)因子分別都取1.5；粒子空間維數(shù)為兩個即優(yōu)化問題的自變量分別是光照強度和溫度。光照強度及溫度的范圍都定義在正常的環(huán)境條件下，即光照強度取50-2300 μmol m-2s-1，溫度取10-40 ℃。所建立模型中反應(yīng)量v在模擬時間內(nèi)穩(wěn)定值設(shè)定為適應(yīng)度函數(shù)。圖3為算法迭代過程圖，從圖中可以看出，迭代次數(shù)基本在20次左右就達到最優(yōu)，即粒子群算法能夠快速收斂[23]并找到作物特定生長狀況下最佳的光照強度與溫度組合。表1列出了迭代過程中全局最優(yōu)更新時的相關(guān)迭代次數(shù)及相應(yīng)的環(huán)境條件和適應(yīng)度，從表中可以看出植物在該特定生長狀態(tài)下對應(yīng)的最佳環(huán)境條件為2100 μmol photons m-2s-1，29℃。

圖4 粒子群算法迭代過程圖

基于粒子群算法對于光合作用活動的優(yōu)化計算簡單快捷準確，在將來的研究中，模型結(jié)構(gòu)可能發(fā)生改變，更多的環(huán)境因子可納入光合作用系統(tǒng)，此時粒子群算法快速全局搜索的優(yōu)勢將進一步凸顯。本文僅通過基于兩環(huán)境因子的光合作用PSII模型結(jié)構(gòu)說明粒子群算法在光合作用優(yōu)化中的有效性，為將來群優(yōu)化算法更多地應(yīng)用于光合作用模型優(yōu)化提供依據(jù)，為進一步將更多的環(huán)境因素比如水分，無機元素等嵌入模型后的環(huán)境因素優(yōu)化調(diào)控提供理論基礎(chǔ)。

其迭代次數(shù)對應(yīng)的環(huán)境條件見表1

表1 粒子群算法相關(guān)迭代次數(shù)及相應(yīng)的環(huán)境條件和適應(yīng)度

5 討論

本文建立了僅包含7個狀態(tài)變量的光反應(yīng)PSII活動的模型，通過Arrhenius公式來描述溫度對不同的光合作用反應(yīng)的影響從而能夠使模型仿真在不同的光照強度及溫度下的光合作用效率。文獻上，付麗疆等人[17]模擬了不同光照強度及溫度對葉綠素?zé)晒鈴姸鹊挠绊?，但是未考慮在較大的光照強度及溫度范圍內(nèi)進行進一步優(yōu)化研究，以及葉綠素?zé)晒庑盘栁茨軠蚀_直觀反映光合效率限制了其進一步的優(yōu)化調(diào)控。Bernacchi等人從C3植物生化模型角度研究了溫度對光合效率的影響，但是沒有能夠獲取植物光合作用實時生理信息，也無法用于溫室作物的實時優(yōu)化調(diào)控。本文通過模型仿真值與實驗值的對比說明該模型能夠基于植物PSII分子層面實時生理信息模擬在作物正常生長的光照強度及溫度范圍內(nèi)的相對光合效率，對于溫室作物實際生產(chǎn)具有更好的意義。本文進一步基于建立的PSII活動數(shù)學(xué)模型，通過以相對光合效率為適應(yīng)度，使用群智能優(yōu)化算法中的粒子群算法對環(huán)境因子進行尋優(yōu)，提供了獲得基于植物生理需求的溫室優(yōu)化控制參數(shù)的方法思想，為將來進一步在更多環(huán)境因素耦合作用下最佳光合作用效率的搜索及調(diào)控提供了理論方法基礎(chǔ)性框架。

光和溫度是影響溫室生產(chǎn)的兩個重要環(huán)境因素，除了光照強度和溫度以外，還有許多因素影響光合作用的效率，例如營養(yǎng)脅迫、鹽脅迫、熱脅迫、除草劑脅迫，這些因素都會導(dǎo)致光合效率的改變[18]。本文僅考慮了影響現(xiàn)代溫室生產(chǎn)植物光合作用的兩個主要可控環(huán)境變量光強度和溫度。在未來的研究中，更多的不同環(huán)境條件可納入本模型，以使其更全面仿真各種條件下的植物光合效率。作物生長優(yōu)化調(diào)控的目的是增加農(nóng)戶的收益，如何進一步量化植物光合效率與作物產(chǎn)量之間的關(guān)系如植物匯源關(guān)系等將是未來研究的重點。

6 結(jié)論

在本研究中，建立含有7個狀態(tài)變量的光合作用PSII簡單模型結(jié)構(gòu)，通過同Arrhenius公式定量描述不同溫度對光合效率的影響。進一步通過非線性擬合方法分別擬合在不同溫度以及不同光照強度下的相對光合效率，且誤差很小(3%)。本文所建立的模型結(jié)構(gòu)為將來研究不同環(huán)境因素對植物光合作用的耦合作用提供了建模框架，粒子群算法在優(yōu)化光溫耦合下相對光合效率中的應(yīng)用表明了這一類群優(yōu)化算法在溫室作物光合作用環(huán)境調(diào)控及優(yōu)化中的廣闊前景。