張忠武 蔣 萬(wàn) 鄧正春

（1常德市農(nóng)林科學(xué)研究院，湖南常德 415000；2湖南春露農(nóng)業(yè)開發(fā)有限公司，湖南常德 415000）

豇豆（Vigna unguiculata L.Walp.）為一年生纏繞性草本植物，別名菜豇豆、長(zhǎng)豇豆、長(zhǎng)豆角、豆角、角豆、飯豆、腰豆、漿豆、姜豆、帶豆等，多數(shù)以嫩莢為產(chǎn)品，營(yíng)養(yǎng)豐富。其莖葉是優(yōu)質(zhì)飼料，也可作綠肥，其種子、葉、根和果皮均可入藥。全球豇豆種植面積超過(guò)12 500萬(wàn)hm2，僅次于世界主要食用豆類的菜豆和鷹嘴豆，位居第三，超過(guò)豌豆、蠶豆的種植規(guī)模。豇豆在我國(guó)有1500年的栽培歷史，南北均有栽培，尤其是長(zhǎng)江流域及南方地區(qū)種植面積較大，是我國(guó)主栽蔬菜之一[1]。豇豆分為普通豇豆、短莢豇豆、長(zhǎng)莢豇豆等3個(gè)栽培亞種[2]，按莖的生長(zhǎng)習(xí)性可分為矮生豇豆和蔓生豇豆，其中矮生豇豆又稱為無(wú)架豇豆，株高在1 m以下，節(jié)間密，分枝多，主莖第3～4節(jié)著生第一花序，第4～8節(jié)頂端形成花序，植株形成分枝較多的株叢，生育期短，無(wú)須搭架。由于矮生豇豆具有節(jié)省支架及人工、早熟性好等優(yōu)點(diǎn)，在我國(guó)農(nóng)村均有一定種植面積，研究并總結(jié)出了經(jīng)濟(jì)實(shí)用的輪作套種模式[3-5]。然而，目前矮生豇豆的推廣品種單一，品質(zhì)及單產(chǎn)也有待提升，從而制約了矮生豇豆的規(guī)模發(fā)展。本文就近年來(lái)我國(guó)矮生豇豆種質(zhì)資源研究、主要性狀關(guān)聯(lián)研究、育種途徑研究，新品種育成等進(jìn)行綜述，以期為廣大育種科研、種子生產(chǎn)工作者提供參考。

1 種質(zhì)資源研究

豇豆種質(zhì)資源的收集、鑒定、評(píng)價(jià)、分類和遺傳研究是合理利用種質(zhì)資源、創(chuàng)新材料、提高育種效率的重要基礎(chǔ)。國(guó)際熱帶農(nóng)業(yè)所目前已收集到豇豆資源逾12 000份，其中有11 800份豇豆和200份野生豇豆[6]。我國(guó)現(xiàn)已收集到豇豆資源逾2 000份，其中長(zhǎng)豇豆逾1 000份[7]。汪雁峰等[8]對(duì)1 192份中國(guó)長(zhǎng)豇豆種質(zhì)資源進(jìn)行了生長(zhǎng)習(xí)性、熟期、商品莢長(zhǎng)、單莢重、莢寬、莢的扁圓程度（莢寬-莢厚）、莢形、莢色、種子百粒重、種皮色等10個(gè)農(nóng)藝性狀的考查，表明我國(guó)現(xiàn)有種質(zhì)資源生長(zhǎng)習(xí)性以蔓生型為主（占87.2%），半蔓生型次之（占12.2%），矮生材料極少（只有7份，占0.6%）。曲士松等[9]收集的146份豇豆品種中，91.09%為蔓生型，6.85%為半蔓生品種，只有3份為矮生型。李耀華等[2]通過(guò)對(duì)來(lái)自國(guó)內(nèi)外的120個(gè)豇豆品種（包括黑地豆角、美國(guó)地豆）16個(gè)性狀進(jìn)行聚類分析，將豇豆分為4個(gè)品種群和8個(gè)品種亞群。張忠武等[10]通過(guò)對(duì)41份豇豆種質(zhì)資源聚類分析，在遺傳距離為25處將種質(zhì)資源分為兩大類，在遺傳距離為15處分為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ類，其中第Ⅰ類的品種優(yōu)勢(shì)明顯。熊海錚等[11]參照美國(guó)農(nóng)業(yè)部標(biāo)準(zhǔn)對(duì)來(lái)自全球58個(gè)國(guó)家或地區(qū)的768份豇豆資源比較分析，顯示參試材料平均株高為38.31 cm，最高140 cm，最矮7 cm，均來(lái)自非洲群體。王佩芝等[12]在1992—1993年篩選出204份性狀較好的豇豆種質(zhì)資源，其中矮生37份；1997—1998年進(jìn)一步對(duì)60份早熟、多莢、大粒、抗逆、抗病蟲、高蛋白性狀的矮稈豇豆進(jìn)行多點(diǎn)農(nóng)藝性狀綜合評(píng)價(jià)，評(píng)選出48份優(yōu)異種質(zhì)，其中34個(gè)品種達(dá)到一級(jí)優(yōu)異種質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)[13]。王桂梅等[14]還篩選出早熟豐產(chǎn)的優(yōu)良矮生豇豆資源JD03-05。

2 主要性狀關(guān)聯(lián)研究

2.1 遺傳規(guī)律研究

選育高產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)的無(wú)蔓型品種是豇豆育種的重要方向。潘 磊等[15]利用156對(duì)簡(jiǎn)單重復(fù)序列（simple sequence repeat，SSR）引物檢測(cè)了 83 份豇豆種質(zhì)材料（其中矮生豇豆5份）基因組，發(fā)現(xiàn)可將83份豇豆樣品劃分為2個(gè)亞群，并有10個(gè)SSR標(biāo)記位點(diǎn)與8個(gè)性狀關(guān)聯(lián)，這些關(guān)聯(lián)位點(diǎn)在豇豆基因組上分布不均，對(duì)關(guān)聯(lián)性狀的表型變異解釋率為9%～33%，有1個(gè)標(biāo)記與多個(gè)性狀關(guān)聯(lián)，另外也有同一個(gè)性狀與多個(gè)SSR標(biāo)記關(guān)聯(lián)。2009年，豇豆中第一張高密度SNP連鎖遺傳圖譜成功構(gòu)建[16]，此遺傳圖譜將928個(gè)SNP標(biāo)記整合到11個(gè)連鎖群上，覆蓋了680.0 cM，平均0.73 cM有1個(gè)SNP標(biāo)記。黃海濤[17]應(yīng)用SLAF-seq技術(shù)也構(gòu)建了長(zhǎng)豇豆遺傳圖譜，其由11個(gè)連鎖群組成，包含5 225個(gè)SNP標(biāo)記，橫跨1 850.81 cM，標(biāo)記間平均距離為0.35 cM，初步檢測(cè)到了控制成株期耐冷性的QTL位點(diǎn)。胡婷婷[18]利用QTL（quantitative trait locus）定位，找到了 4 個(gè)控制莢長(zhǎng)的QTLs。熊海錚[19]利用莢長(zhǎng)、株高、株型等關(guān)聯(lián)作圖，獲得部分分子標(biāo)記。Brittingham研究認(rèn)為，豇豆的蔓生習(xí)性受一對(duì)顯性基因控制。Uguru[20]研究認(rèn)為豇豆生長(zhǎng)習(xí)性受2對(duì)等位基因AA和BB控制，基因AB具有匍匐習(xí)性，基因aaB具有攀緣習(xí)性，aabb具有叢生習(xí)性，匍匐習(xí)性對(duì)攀緣習(xí)性是顯性和上性，而匍匐性和攀緣性對(duì)叢生習(xí)性是顯性并受單基因控制。陳禪友等[21]研究發(fā)現(xiàn)，用矮生的美國(guó)地豆與蔓生的之豇14雜交，其F1代為蔓生，F(xiàn)2代蔓生、半蔓生與矮生的分離比率符合12∶3∶1的規(guī)律，而且正反交的結(jié)果一致，表明生長(zhǎng)習(xí)性由2對(duì)等位基因控制，其中蔓生對(duì)矮生為顯性上位性。周光華[22]研究結(jié)果則認(rèn)為，蔓生習(xí)性受3對(duì)基因控制，并將其分別定名為Vi-1、Vi-2和Vi-3，其中Vi-1和Vi-2為互補(bǔ)基因，Vi-3只在Vi-1和Vi-2位點(diǎn)均為純合隱性時(shí)才表現(xiàn)。一般認(rèn)為，無(wú)蔓型品種的產(chǎn)量潛力及品質(zhì)方面均比蔓生豇豆差[23]。

2.2 性狀多樣性研究

豇豆資源創(chuàng)新主要依賴于人工授粉，而豇豆雜種優(yōu)勢(shì)利用的前提就是了解豇豆種間的遺傳多樣性和親緣關(guān)系。國(guó)內(nèi)外利用分子標(biāo)記對(duì)豇豆屬遺傳多樣性和親緣關(guān)系分析的報(bào)道較多，而對(duì)矮生豇豆的報(bào)道較少。陳禪友等[24]對(duì)40份豇豆材料（其中矮生豇豆5份）進(jìn)行研究，從30個(gè)隨機(jī)引物中篩選出了23個(gè)有效引物，共得到140條多態(tài)性條帶，平均每個(gè)引物擴(kuò)增6.13條帶，多態(tài)性條帶數(shù)為6.09條，平均每個(gè)品種顯示多態(tài)性擴(kuò)增帶64.35條，其變異系數(shù)為15.62%。劉 凱等[25]對(duì)41份來(lái)自中國(guó)和馬來(lái)西亞的豇豆種質(zhì)資源進(jìn)行研究，篩選出穩(wěn)定清晰且多態(tài)性強(qiáng)的31對(duì)SRAP引物和5對(duì)SSR引物，且2種PCR擴(kuò)增共獲230條擴(kuò)增條帶，SSR檢測(cè)到34條帶。曹巖坡等[26]研究認(rèn)為質(zhì)量性狀中粒色的遺傳多樣性指數(shù)最大，數(shù)量性狀中株高的遺傳多樣性指數(shù)最大；不同材料間表型性狀變異系數(shù)存在較大差別，其中株高、莢長(zhǎng)和單株莢數(shù)的變異系數(shù)均超過(guò)了30%；通過(guò)聚類分析，在歐式距離為5.5時(shí)可將120份豇豆種質(zhì)資源劃分為4大類群。陳禪友等[21]研究認(rèn)為，籽粒色的相對(duì)性狀間均表現(xiàn)1對(duì)等位基因差異的遺傳，黑籽對(duì)紅籽為顯性，黑籽對(duì)白籽、紅籽對(duì)白籽均為顯性，花斑籽對(duì)紅籽為顯性；莢色因材料不同有的表現(xiàn)為質(zhì)量性狀，且紫莢對(duì)淺綠莢為顯性、淺綠莢對(duì)綠莢為顯性、白莢對(duì)淺綠莢為顯性，有的表現(xiàn)為數(shù)量性狀，即由多基因控制。

2.3 生長(zhǎng)與發(fā)育研究

掌握豇豆性狀間的相關(guān)性，有利于加快目標(biāo)育種進(jìn)程，尤其是農(nóng)藝性狀、生長(zhǎng)與發(fā)育、品質(zhì)的相關(guān)性對(duì)育種具有更重要意義。豇豆的莢長(zhǎng)與結(jié)莢習(xí)性相關(guān)程度最高（31.2%），其次為生育期與株型（20.0%），而株型、結(jié)莢位置、結(jié)莢習(xí)性、粒型、花色和籽粒質(zhì)地為寡基因遺傳的質(zhì)量性狀[11]。張忠武等[10]研究認(rèn)為，豇豆枯萎病發(fā)生程度的變異系數(shù)最大，與豇豆產(chǎn)量關(guān)系密切的單莢重和單株嫩莢數(shù)與株型、嫩莢長(zhǎng)、單株花序數(shù)和單莢種子粒數(shù)均成顯著正相關(guān)，單株嫩莢數(shù)與開花期、葉寬、單株分枝數(shù)成顯著負(fù)相關(guān)。劉厚誠(chéng)等[27]研究認(rèn)為矮生長(zhǎng)豇豆生育過(guò)程中植株和各器官干物質(zhì)不斷增加，且呈“S”形趨勢(shì)變化。關(guān)佩聰?shù)萚28]也認(rèn)為春播矮生長(zhǎng)豇豆植株和各個(gè)器官的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)均呈“S”形曲線變化。秋播矮生長(zhǎng)豇豆雖然無(wú)抽蔓期，但其生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與春播基本相同，而且植株生長(zhǎng)和葉面積都較大，單株結(jié)莢稍多但產(chǎn)量無(wú)明顯差異；凈同化率在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程比較高，在生殖生長(zhǎng)過(guò)程中比較低。關(guān)佩聰?shù)萚29]進(jìn)一步研究了矮生長(zhǎng)豇豆的氮、磷、鉀吸收特性，認(rèn)為矮生長(zhǎng)豇豆對(duì)氮、磷、鉀的吸收以氮最多，鉀次之，磷最少，其吸收比例為4.49∶1.00∶4.21；在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的吸收量約占20%，生殖生長(zhǎng)期約占80%；豆莢只利用氮、磷的35%～40%和鉀的30%左右。劉樂(lè)承等[30]研究認(rèn)為，豆莢數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的影響最大且主要是直接正效應(yīng)，莢長(zhǎng)對(duì)單株產(chǎn)量的直接正效應(yīng)居第2位，花序數(shù)、分枝數(shù)、主莖高及主莖節(jié)數(shù)對(duì)單株產(chǎn)量的直接或間接影響都較小或微弱。張瑜琨等[31]研究認(rèn)為，豇豆蛋白質(zhì)、VC含量和產(chǎn)量性狀之間存在正相關(guān)關(guān)系，且VC含量與產(chǎn)量性狀之間的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平，而可溶性糖、粗纖維含量與產(chǎn)量性狀之間存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 育種途徑研究

我國(guó)蔬菜育種技術(shù)與時(shí)俱進(jìn)，選擇育種、雜交育種等常規(guī)育種技術(shù)正在與細(xì)胞工程育種、分子育種技術(shù)等相結(jié)合，逐步改變過(guò)去基本上依靠育種人員經(jīng)驗(yàn)的傳統(tǒng)育種狀態(tài)[32]。蔬菜誘變育種始于20世紀(jì)50年代，隨著誘變育種技術(shù)與方法日趨成熟，已先后育成番茄、辣椒、甜瓜和黃瓜等蔬菜新品種[33]。在豇豆育種方法上，除了傳統(tǒng)雜交育種之外，EMS誘變[34]、γ 射線誘變[35]、秋水仙素誘變[36]、空間誘變[37]等研究也取得了一定的進(jìn)展。針對(duì)矮生豇豆，胡志輝等[38]采用60Co-γ射線對(duì)美國(guó)矮生豇豆的干種子進(jìn)行輻射處理，發(fā)現(xiàn)M2代10個(gè)畸變株中有5個(gè)單株發(fā)生不同程度的譜帶變化。陳禪友等[39]通過(guò)比較引種、選種、雜交育種和輻射育種等4種不同育種途徑育成的矮生豇豆新品系及其親本，發(fā)現(xiàn)經(jīng)重組育種而成的新品系表現(xiàn)優(yōu)良，與對(duì)照相比具有極顯著的優(yōu)勢(shì)，經(jīng)選種而成的新品系和輻射育成新品系表現(xiàn)其次。陳禪友等[40]提出了改良加權(quán)評(píng)分法和同工酶輔助株選法。林棲鳳等[41]還通過(guò)外源DNA導(dǎo)入法選育出了耐鹽的豇豆材料。也有人[42]公開了長(zhǎng)花梗矮生豇豆品種育種方法的發(fā)明專利，并育成了“長(zhǎng)桿矮豇”。吳佩芝[43]通過(guò)系選法也獲得了優(yōu)良品種。

4 新品種育成

我國(guó)在豇豆育種方面成果顯著，20世紀(jì)70年代育成的之豇28-2，推廣面積曾經(jīng)在全國(guó)覆蓋70%以上，并且榮獲國(guó)家發(fā)明二等獎(jiǎng)[44]。近30多年來(lái)，各地也先后育成了不同特性的長(zhǎng)豇豆品種[45-46]。在矮生豇豆育種方面，我國(guó)最初從國(guó)外引進(jìn)，通過(guò)不斷改良，育成了一系列新品種，先后篩選出美國(guó)無(wú)支架豇豆[47]、白粒矮虹[48-50]、早矮青[51-52]、I1293[53]、中豇 1 號(hào)[54]、綠柳[55]、蘇豇 8號(hào)[56]、皖青 512號(hào)[57]等優(yōu)良矮生豇豆品種，其中，皖青512的平均莢果長(zhǎng)度達(dá)到45 cm，比對(duì)照品種五月鮮增加21.8 cm，前期產(chǎn)量比之豇28-2增加9.2%，以其良好的商品性、早熟性和豐產(chǎn)性而在河南、江蘇、山東、浙江、河北、湖北等省推廣。我國(guó)科研人員還通過(guò)有性雜交育成了長(zhǎng)稈矮豇[58]、矮虎[59-60]、雜交四號(hào)[61]、矮蔓 1 號(hào)[62-63]等新優(yōu)品種，并在全國(guó)得到推廣。

5 展望

5.1 加強(qiáng)種質(zhì)資源收集保護(hù)、精準(zhǔn)鑒定和種質(zhì)創(chuàng)制

目前，我國(guó)矮生豇豆種質(zhì)資源相當(dāng)缺乏，存在遺傳基礎(chǔ)狹窄、優(yōu)良性狀表現(xiàn)不突出等問(wèn)題。應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)矮生豇豆種質(zhì)資源收集保存、鑒定研究、優(yōu)良基因的挖掘，同時(shí)通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交、提純復(fù)壯等手段，創(chuàng)制特異新材料。

5.2 針對(duì)市場(chǎng)需求向多元化育種目標(biāo)發(fā)展

現(xiàn)有矮生豇豆品種及綜合性狀難以滿足生產(chǎn)和市場(chǎng)發(fā)展需要，主要存在以下幾個(gè)方面問(wèn)題：一是品質(zhì)有待提升，食味往往不及蔓生豇豆；二是整體產(chǎn)量不高，一般只相當(dāng)于蔓生豇豆產(chǎn)量的50%左右；三是形態(tài)存在一定缺陷，莢條短、花梗不夠長(zhǎng)、商品性不夠理想；四是品種類型比較單一，多數(shù)是早中熟的白綠莢豇豆，其他莢色的品種鮮見。今后，育種目標(biāo)應(yīng)呈現(xiàn)多元化，主要培育不同熟性的豐產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)、適應(yīng)不同生態(tài)區(qū)的品種，以及加工鮮食兼用型、菜飼兼用、菜肥兼用的新品種。

5.3 加快分子育種研究與應(yīng)用

近年來(lái)，我國(guó)農(nóng)業(yè)分子育種方面取得了較大進(jìn)展，但在矮生豇豆分子育種方面還遠(yuǎn)不能滿足實(shí)際育種需要。今后，應(yīng)加大分子育種研究力度，利用全基因組信息，篩選相關(guān)性狀基因緊密連鎖的標(biāo)記，通過(guò)雜交育種、分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)，創(chuàng)制高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多用途的親本材料，對(duì)重要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀進(jìn)行品種改良，加快分子育種的實(shí)際應(yīng)用步伐。