黃汐月,陳 卓,黃夢月,楊文靜,石松林,李景吉,彭培好,王國嚴(yán)

1 成都理工大學(xué)生態(tài)資源與景觀研究所, 成都 610059

2 成都理工大學(xué)旅游與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院, 成都 610059

3 成都理工大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院, 成都 610059

植物功能性狀是指植物體具有的與其定植、存活、生長和死亡緊密相關(guān)的一系列核心屬性,反映了植物對其生長環(huán)境的適應(yīng),是植物與環(huán)境相互作用的結(jié)果[1—2]。大量研究表明：植物功能性狀可以通過權(quán)衡和協(xié)同變化,形成性狀間最佳的功能組合,更好地適應(yīng)變化的環(huán)境[3—6]。葉干物質(zhì)含量(Leaf dry matter content, LDMC)、比葉面積(Specific leaf area, SLA)、木質(zhì)密度(Wood density,WD)等結(jié)構(gòu)型功能性狀能反映植物的生存適應(yīng)策略,可代表植物功能性狀變異的主要維度,并且測量相對便捷[4,7],因此被廣泛應(yīng)用于植物功能性狀與環(huán)境關(guān)系的研究中。Kergunteuil等[8]發(fā)現(xiàn)在瑞士阿爾卑斯山高海拔地區(qū),功能性狀表現(xiàn)出株高低而SLA大的權(quán)衡方式,王超等[9]發(fā)現(xiàn)色季拉山急尖長苞冷杉通過協(xié)調(diào)多個(gè)性狀(SLA較小而LDMC較大,葉面積與葉體積協(xié)同變化)來適應(yīng)高寒環(huán)境；齊威等[10]發(fā)現(xiàn)青藏高原東部常見的4 科植物為應(yīng)對寒冷的氣候條件采取種子較大而SLA較小的權(quán)衡模式。

質(zhì)量比假說認(rèn)為物種功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)的影響程度與該物種在群落中的優(yōu)勢度密切相關(guān)[11]。Garnier等[12]為檢驗(yàn)質(zhì)量比假說,提出了群落加權(quán)平均性狀值(Community-weighted mean, CWM),將群落物種相對豐富度與植物個(gè)體功能性狀結(jié)合,代表群落水平上的功能性狀[12—13]。群落水平上的功能性狀能夠更好地描述植物群落對環(huán)境變化的響應(yīng),正成為生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要工具[13—14]。針對群落水平功能性狀和環(huán)境之間的關(guān)系,學(xué)者們做了大量研究：Costa等[15]發(fā)現(xiàn)乞力馬扎羅山植物群落水平功能性狀對降水量的響應(yīng)強(qiáng)烈；Gutiérrez-Girón等[16]發(fā)現(xiàn)西班牙地中海高山草原植物葉氮含量(Leaf nitrogen content, LNC)和葉片大小隨土壤溫度變化,LDMC與土壤pH有關(guān)；Standen和Baltzer[17]提出土壤活性層厚度是影響加拿大北方植物群落水平功能性狀變化的主要因素；向響等[13]發(fā)現(xiàn)青海湖流域植物群落SLA、LNC和葉磷含量(Leaf phosphorus content, LPC)均隨海拔的升高而顯著增大。

研究群落對環(huán)境變化的響應(yīng),必須評估種內(nèi)和種間變異對于植物功能性狀變異的相對影響程度[18]。早期,物種間的性狀差異被認(rèn)為是群落物種共存的重要前提[19—20]。大量研究基于群落物種個(gè)體的性狀平均值,以探討性狀的種間變異為主,導(dǎo)致性狀的種內(nèi)變異被忽略,認(rèn)為性狀的種間變異遠(yuǎn)大于種內(nèi)變異[20—22]。在近期meta-analysis中,種內(nèi)變異平均解釋了群落內(nèi)1/4的性狀變異和群落間1/3的性狀變異[23]。越來越多的研究證實(shí),種內(nèi)性狀變異在植物群落對環(huán)境變化和群落構(gòu)建的響應(yīng)中發(fā)揮著基礎(chǔ)性作用[18,24—26]。學(xué)者們對群落水平功能性狀變異的來源展開了廣泛探索： Roos等[18]發(fā)現(xiàn)種間變異是苔蘚植物沿海拔梯度植物功能性狀變異的主要驅(qū)動因素；Chelli等[27]的研究結(jié)果表明：植物功能性狀變異在不同森林成熟度下主要由種間變異來解釋；而Hu等[28]發(fā)現(xiàn)在氮沉降的影響下,葉片化學(xué)性狀變異的主要來源是種內(nèi)變異。這些研究能夠幫助我們更好地把握不同植物群落對環(huán)境變化的響應(yīng)規(guī)律。

青藏高原作為全球平均海拔(>4000 m)最高的獨(dú)特自然地理單元,是我國乃至亞洲重要的生態(tài)安全屏障,也是全球氣候變化的敏感區(qū)和生態(tài)脆弱帶[29]。藏東昌都地區(qū)位于青藏高原東緣、橫斷山脈西北部,怒江、瀾滄江、金沙江自北向南深切而過,形成了復(fù)雜的地形地貌和獨(dú)特的植物區(qū)系特征,是青藏高原森林和灌叢生態(tài)系統(tǒng)的主要組分和國際生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)地區(qū)。但由于歷史交通條件等限制,該區(qū)域植被生態(tài)特征資料極為匱乏,與青藏高原生態(tài)屏障建設(shè)和保護(hù)目標(biāo)不相適應(yīng)。根據(jù)前人研究結(jié)果,我們假設(shè)青藏高原木本植物存在適應(yīng)高寒環(huán)境的功能性狀權(quán)衡；較大的海拔落差可能是驅(qū)動高原植物功能性狀變化的主要因素；種間變異是植物群落功能性狀隨環(huán)境變化的主要成分。

本研究以藏東昌都地區(qū)森林灌叢優(yōu)勢木本植物為研究對象,在科學(xué)假設(shè)的基礎(chǔ)上,擬解決以下3 個(gè)科學(xué)問題：(1)功能性狀間是否存在權(quán)衡和協(xié)同變化,具體的權(quán)衡模式如何？(2)海拔是否驅(qū)動著植物功能性狀變化,功能性狀對環(huán)境變量的響應(yīng)規(guī)律是怎樣的？(3)種間變異是否在功能性狀隨環(huán)境變化中起主要作用？這些問題的解答有助于加深對該區(qū)域植物資源分布規(guī)律和生態(tài)功能的認(rèn)識,促進(jìn)區(qū)域自然資源和生物多樣性保護(hù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)(97.20°—98.91°E,30.27°—32.05°N,海拔3143 —4628 m)位于青藏高原東部,重點(diǎn)集中在昌都地區(qū)(圖1)。受青藏高原特殊的地理環(huán)境和獨(dú)特的地形地貌影響,該區(qū)域的氣候以寒冷為基本特點(diǎn),年平均氣溫-2.1 —8℃；降雨集中,季節(jié)分布不均,年降水508 —621 mm,最暖季平均降水量329.4 mm,最冷季降水量15.2 mm。研究區(qū)內(nèi)植被具有較強(qiáng)的耐寒性,能夠忍耐冬季長達(dá)數(shù)月的積雪覆蓋和凍土環(huán)境[30]。研究區(qū)內(nèi)主要群落類型由低海拔向高海拔分別為：3100 —3700 m：砂生槐(Sophoramoorcroftiana)灌叢、川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)灌叢、鈍葉栒子(Cotoneasterhebephyllus)灌叢；3500 —3800 m：糙皮樺(Betulautilis)林、川西云杉(Picealikiangensisvar.rubescens)林；3800 —4600 m：雪層杜鵑(Rhododendronnivale)灌叢、窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)灌叢。

圖1 研究區(qū)概況圖

1.2 群落學(xué)調(diào)查

2021 年9 —10 月中旬,野外調(diào)查隊(duì)在青藏高原東部通過分層隨機(jī)抽樣的方法布設(shè)樣方,設(shè)置喬木樣方20 mx20 m(共16 個(gè)),灌木樣方5 mx5 m(共67 個(gè)),運(yùn)用GPS、坡度測量儀測定樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等基本信息。在選定的樣方中進(jìn)行植物群落調(diào)查,對胸徑≥3 cm的喬木,采用每木檢尺的調(diào)查方法,測量喬木的胸徑、高度、枝下高、冠幅；對每種灌木的高度、基徑、株叢數(shù)、蓋度進(jìn)行測量,并采集植物功能性狀樣品和土壤樣品。

1.3 樣品采集與測定

在每個(gè)植物樣方中,同一物種選擇10 —15 株長勢良好、大小相對一致的個(gè)體作為取樣植株,采集10 片新鮮完整的葉片和5 個(gè)長度15 cm左右的當(dāng)年生小枝樣品。為防止葉片脫水,樣品采集后用被蒸餾水浸濕的濾紙包裹,裝入自封袋,編號后置于冷藏箱中,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步處理。在每個(gè)樣方的四個(gè)角及中心采集約200 g的表層(0 —10 cm)土壤樣品,裝入自封袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室,待篩去植物根系和礫石后,進(jìn)行土壤理化性質(zhì)的測定。在“WorldClim”(https://www.worldclim.org)上,根據(jù)樣地經(jīng)緯度運(yùn)用ArcGIS提取對應(yīng)的樣地氣候數(shù)據(jù)(年均溫和年降水量)。本研究共選取11 個(gè)環(huán)境變量(表1)。

表1 11 個(gè)環(huán)境變量

參考功能性狀手冊[31],對各功能性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行測量。用小刀削去枝條的樹皮、韌皮部,僅留下木質(zhì)部,利用排水法測量枝條的體積；用葉面積掃描儀(萬深植物圖像分析儀)獲取葉面積；運(yùn)用精度為0.0001 g的電子天平(上海力辰電子分析天平FA224C)測量葉片鮮重,之后放入烘箱,烘至恒重(65℃,72 h),測量葉片干重及枝條干重；運(yùn)用精度為0.001 mm的電子螺旋測微器(日本三量電子外徑數(shù)顯千分尺螺旋測微器),避開葉脈,選擇葉片前、中、后3 個(gè)部位對葉片厚度進(jìn)行測量,取3 個(gè)部位的平均值作為葉片厚度值；葉片氮含量使用凱氏定氮儀用凱氏定氮法測得；葉片磷含量使用紫外分光光度計(jì)用鉬銻抗比色法測得；葉片鉀含量使用原子吸收分光光度計(jì)用火焰光度法測得。本研究共選取7 個(gè)功能性狀(表2)。

表2 7 個(gè)功能性狀的計(jì)算公式及生態(tài)學(xué)意義

1.4 研究方法

首先,利用物種的相對高度、相對基徑和相對密度指標(biāo),計(jì)算物種的重要值(Important value,IV)。其次,將物種重要值作為權(quán)重,并與物種個(gè)體性狀值結(jié)合,計(jì)算群落加權(quán)性狀值(CWM),并對7 個(gè)性狀的CWM進(jìn)行“shapiro.test”正態(tài)檢驗(yàn),對不滿足正態(tài)分布的CWM進(jìn)行l(wèi)og對數(shù)轉(zhuǎn)換。具體計(jì)算公式如下：

IV=(相對高度+相對基徑+相對密度)/3

i為樣方中第i個(gè)物種,s為樣方物種總數(shù),Pi為i物種在樣方中的重要值,Ti為i物種在每個(gè)樣方中的個(gè)體性狀值。

進(jìn)一步將PCA分析和線性回歸模型相結(jié)合,揭示群落加權(quán)功能性狀與環(huán)境變量之間的關(guān)系。最后,由于各CWM是由性狀的種間和種內(nèi)變異共同決定的,根據(jù)Lep?[33]提出的方法,采用方差分析和平方和分解的方法,在不同的環(huán)境變量下,對功能性狀的變異來源進(jìn)行分解。數(shù)據(jù)處理均在R4.1.2中進(jìn)行,主要運(yùn)用了以下程序包：“tidyvrse”[34]；“dplyr”[35]；“psych”[36]；“MASS”[37]；“ggplot2”[38]。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落加權(quán)性狀相關(guān)性分析

本研究對7 個(gè)群落加權(quán)性狀進(jìn)行了Pearson相關(guān)分析,結(jié)果見表3。總體來看,群落功能性狀之間具有很強(qiáng)的相關(guān)性。具體而言：LDMC與SLA、葉體積(Leaf volume,LV)、葉鉀含量(Leaf potassium content, LKC)、LPC呈不同程度的負(fù)相關(guān),其中LDMC與SLA的負(fù)相關(guān)關(guān)系最為顯著(P<0.001)；LV與SLA、LKC呈極顯著正相關(guān)(P<0.001),與其余性狀無關(guān)；SLA與LPC、LKC呈極顯著正相關(guān)(P<0.001)；LPC與LKC呈顯著正相關(guān)(P<0.01)；WD僅與LPC呈正相關(guān)(P<0.05),與其他葉性狀無關(guān)；只有LNC與其余性狀均不相關(guān)。

表3 群落加權(quán)性狀間Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣

2.2 群落加權(quán)性狀與環(huán)境變量之間的關(guān)系

本研究對11 個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行了PCA分析,結(jié)合Cattell碎石檢驗(yàn)的結(jié)果,最終確定保留前兩個(gè)主成分。前兩個(gè)主成分共同解釋了環(huán)境變量59.2%的方差,根據(jù)環(huán)境變量的載荷矩陣(表4),與PC1高度相關(guān)的變量有：土壤有機(jī)碳(Organic carbon, SOC)、土壤全氮(Total nitrogen,TN),且均與PC1呈正相關(guān)；與PC2高度相關(guān)的變量有：年均溫(Annual mean temperature, MAT)、年降水量(Annual precipitation,AP),其中MAT與PC2呈負(fù)相關(guān),而AP和ELE與PC2呈正相關(guān)。

表4 環(huán)境變量載荷矩陣

因此,將11 個(gè)環(huán)境變量歸為兩類,分別為土壤養(yǎng)分變量(PC1)、海拔和氣候變量(PC2)。進(jìn)一步將這兩類環(huán)境變量(PC1、PC2)作為解釋變量,7 個(gè)群落加權(quán)功能性狀作為響應(yīng)變量構(gòu)建線性回歸模型,結(jié)果見表5。

表5 功能性狀與環(huán)境變量的PCA回歸模型結(jié)果

從圖2和圖3可以得出以下結(jié)果：(1)LV隨土壤養(yǎng)分含量的增加而增大；(2)海拔和氣候變量對WD、SLA、LV、LKC均存在顯著的負(fù)向影響；而(3)LDMC、LNC、LPC與這兩類環(huán)境變量(PC1、PC2)均不存在顯著關(guān)系。

圖2 群落加權(quán)功能性狀與土壤養(yǎng)分變量(PC1)、海拔和氣候變量(PC2)之間的關(guān)系

圖3 土壤養(yǎng)分變量(PC1)、海拔和氣候變量(PC2)對群落加權(quán)性狀的顯著影響

2.3 在海拔、年降水量和土壤養(yǎng)分(全磷)條件下對群落加權(quán)性狀變異來源進(jìn)行分解

本研究運(yùn)用方差分析和平方和分解的方法,對每個(gè)性狀的CWM的變異來源進(jìn)行了分解。在11 個(gè)環(huán)境變量中,海拔(Elevation, ELE)、年降水量(Annual precipitation,AP)、土壤全磷含量(Total phosphorus,TP)對于群落加權(quán)性狀變異的影響最顯著。從圖4中,可以得出以下結(jié)果：(1)在11 個(gè)環(huán)境變量中,海拔對群落加權(quán)功能性狀變異的解釋率最高；(2)7 個(gè)性狀的種間變異解釋率均大于種內(nèi)變異；(3)種間變異與種內(nèi)變異之間的協(xié)變均表現(xiàn)為負(fù)協(xié)變。(4)僅在LPC中,種間變異與種內(nèi)變異均不顯著,但兩者之間存在負(fù)協(xié)變。

圖4 群落加權(quán)性狀變異來源分解

3 討論

3.1 群落功能性狀間的權(quán)衡與協(xié)同變化

植物可以通過各性狀間的協(xié)同與權(quán)衡來適應(yīng)環(huán)境的變化,最終形成一系列適應(yīng)特定環(huán)境的最優(yōu)性狀組合[6,39]。研究不同地區(qū)植物功能性狀間的相關(guān)關(guān)系,有助于理解不同生境間植物功能性狀的適應(yīng)策略,也有利于深入探索生態(tài)位的分化機(jī)理和物種共存機(jī)制[40]。WD能夠反映植物的生長和防御能力,并在碳循環(huán)研究中起著關(guān)鍵作用[3,41—43]。在本研究中,WD與葉性狀之間的相關(guān)關(guān)系很弱,僅與LPC呈正相關(guān),而熱帶薩王納樹種及小笠原群島上抗旱物種的WD與SLA顯著負(fù)相關(guān)；在中國西南熱帶干旱喀斯特森林中,WD與比葉質(zhì)量呈正相關(guān)[5]；在色季拉山急尖長苞冷杉群落中,WD與SLA、LNC、LPC、LKC均呈顯著正相關(guān)[44]。WD與葉性狀的關(guān)系呈現(xiàn)出不同規(guī)律,可能是由于在不同的環(huán)境條件下,不同植物類群的WD與葉性狀之間的適應(yīng)策略不一致造成的。

SLA表示單位干生物量的光捕獲表面積,與植物的資源競爭、環(huán)境耐受性及生活史策略相關(guān)[45],LDMC在一定程度上代表了植物對環(huán)境資源的利用能力,指示葉片建成投入的多少[46]。本研究發(fā)現(xiàn)SLA和LDMC是極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,這一規(guī)律在大量的研究中得到驗(yàn)證[4,6,27,46—47]。此外,我們還發(fā)現(xiàn)SLA與LV呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,這與王超等[9]在急尖長苞冷杉林中發(fā)現(xiàn)的規(guī)律一致,而與張秀芳等[48]在檸檬桉(Eucalyptuscitriodora)和樸樹(Celtissinensis)中發(fā)現(xiàn)的規(guī)律相反。這說明植物各性狀間的權(quán)衡方式并不是一成不變的,植物會根據(jù)特定的環(huán)境條件采取不同的權(quán)衡策略,出現(xiàn)不同的性狀組合,更好地適應(yīng)環(huán)境,如：葉面積較小而LDMC較高的性狀組合更能適應(yīng)喀斯特生境[49]；SLA較小而葉厚度、LDMC、葉組織密度較大的性狀組合能夠有效應(yīng)對臺風(fēng)災(zāi)害頻繁、土壤貧瘠的惡劣環(huán)境[48]；葉綠素含量較高而LDMC較低的性狀組合能夠更好地利用生境中優(yōu)越的光照資源[50]。本研究發(fā)現(xiàn)藏東木本植物功能性狀形成了小SLA、LV,大LDMC的性狀組合,在這樣的性狀組合下,植物的葉片小而厚,能夠有效降低水分和養(yǎng)分的流失,葉片抗逆性更強(qiáng),更有利于適應(yīng)高寒環(huán)境。

葉片中的氮、磷和鉀是協(xié)同元素,是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組分,并以多種方式參與植物體內(nèi)的各種代謝過程[51],它們之間一般呈正相關(guān)關(guān)系[47]。在本研究中,僅LPC與LKC之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系,LNC與LPC、LKC沒有顯著的相關(guān)關(guān)系,這與我國南方草地優(yōu)勢灌木巴柳(Salixetosia)、川莓(Rubussetchuenensis)[52]及摩天嶺北坡草本植物葉片LNC、LPC的關(guān)系一致[53],而與胡耀升等[54]、任書杰等[55]、賀合亮等[51]的研究結(jié)果不同。植物對于氮、磷、鉀元素的吸收會因物種的不同而產(chǎn)生特異性變化,并且各環(huán)境因子的波動也會對植物體內(nèi)化學(xué)計(jì)量的積累產(chǎn)生影響。研究區(qū)內(nèi)海拔跨度大,隨著海拔的變化,群落優(yōu)勢物種和溫度、降水、土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子也會發(fā)生改變,影響土壤中氮、磷、鉀元素的分布格局,植物根據(jù)立地環(huán)境的不同,對自身的養(yǎng)分吸收策略做出調(diào)整,導(dǎo)致葉片中LNC、LPC、LKC的協(xié)同方式出現(xiàn)差異。綜上,藏東木本植物功能性狀表現(xiàn)出適應(yīng)高寒環(huán)境的權(quán)衡和性狀間的協(xié)同變化,符合本研究的第一個(gè)科學(xué)假設(shè)。

3.2 群落功能性狀對環(huán)境變量的響應(yīng)

植物的功能性狀決定了其在特定環(huán)境中的適應(yīng)性,反映了植物對溫度、濕度、土壤養(yǎng)分等環(huán)境因素的響應(yīng)[56]。土壤是植物群落生長的物質(zhì)和能量來源[47],在本研究中,土壤養(yǎng)分含量對LV產(chǎn)生了顯著的正向影響,即LV隨著土壤養(yǎng)分含量(PC1)的增加而增大(圖3)。LV能夠反映植物對資源和水分的獲取能力,代表了植物的綜合投資[57],LV的增大更利于植物獲取和存儲土壤中的養(yǎng)分資源。但更多的研究是分析了LV與單個(gè)土壤理化因子之間的關(guān)系,如：土壤可溶性有機(jī)碳對LV起正向作用[9]；堿解氮與LV呈負(fù)相關(guān),有效磷與LV呈正相關(guān)等[32]。

在本研究區(qū)內(nèi),海拔普遍較高,并且跨度較大(3143 —4628 m),海拔的變化會間接影響溫度、降水、光照等因子產(chǎn)生再分配,導(dǎo)致氣候環(huán)境的空間異質(zhì)性,影響植物的生長發(fā)育并對植物功能性狀的變化產(chǎn)生間接作用[32]。在本研究中,SLA隨海拔的升高而降低,這與洪濤等[58]、齊威等[10]、王超等[46]的研究結(jié)論相同,而與Craine等[59]、Zhang等[60]相反。SLA小的植物更多見于高海拔、光照少、土壤貧瘠、干旱等脅迫性生境中[45,61],植物將更多的光合產(chǎn)物用于葉片防御組織的構(gòu)建[9]。本研究還發(fā)現(xiàn)LV和海拔之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,而色季拉山急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)LV與海拔之間不存在顯著的線性變化趨勢[9]；軍峰山長柄雙花木(Disanthuscercidifoliusvar.longipes)為了更好的搶占資源,LV在中低海拔呈增大趨勢[57]。不同地區(qū)研究結(jié)果的差異可能是因?yàn)椴煌降睾０畏秶煌?氣候、水分條件和物種組成也各不相同,導(dǎo)致群落功能性狀對海拔的響應(yīng)規(guī)律不一致。在藏東昌都地區(qū),隨著海拔的升高、氣溫的降低和年降水的增多,SLA、LV呈減小趨勢,根據(jù)植物經(jīng)濟(jì)譜[4,62],植物葉片傾向于采取“高投入—慢回報(bào)” 的保守型策略來應(yīng)對高海拔、低溫的生長環(huán)境。

WD可作為木質(zhì)經(jīng)濟(jì)譜的代表[3],WD低的植物生長速率更快,投入的機(jī)械支撐成本更低,枝干斷裂和病原體侵入的風(fēng)險(xiǎn)更大,更易受到干旱脅迫[63—65]。已有研究表明WD高的物種更多生長在光照少、土壤貧瘠、干旱等脅迫性環(huán)境中[7,41,64]。而在藏東地區(qū),隨著海拔的升高(氣溫降低)和年降水量的增加,WD呈減小趨勢,這可能是由于隨著海拔升高,植被逐漸以低矮灌木為主,植物采取降低機(jī)械支撐成本、增加枝條御寒組織投入(如雪層杜鵑高(30—)60—90(—120)cm,小枝具有黑銹色鱗片[66])的策略,以提高其在嚴(yán)寒環(huán)境中的適合度；另外,高海拔地區(qū)生長季短,植物營養(yǎng)器官中的物質(zhì)積累緩慢,較低的WD有助于其植株的快速生長和形態(tài)建成。綜上,藏東木本植物功能性狀對海拔和氣候變量的響應(yīng)最為顯著,并且主要傾向于采取“高投入-慢回報(bào)”提高御寒能力的保守型策略來適應(yīng)高海拔環(huán)境,支持并補(bǔ)充了第二個(gè)科學(xué)假設(shè),即海拔和氣候變量共同驅(qū)動著該區(qū)域植物功能性狀的變化。

3.3 種內(nèi)與種間變異在群落功能性狀隨環(huán)境變化中的作用

植物功能性狀變異體現(xiàn)了植物對環(huán)境變化的適應(yīng)能力差異；不同的物種對環(huán)境的適應(yīng)能力不同,致使群落內(nèi)的物種組成隨環(huán)境變化而改變,造成功能性狀的種間變異[67]。通過對群落加權(quán)性狀的變異來源進(jìn)行分解,我們發(fā)現(xiàn)：藏東植物群落功能性狀對環(huán)境變化的響應(yīng)主要由種間變異解釋。這一結(jié)果與向響等[13]、Standen等[17]、Chelli等[27]的研究結(jié)論一致。研究區(qū)內(nèi)的海拔從3143 m跨越到4628 m,環(huán)境過濾作用強(qiáng)烈,植物為了更好地適應(yīng)環(huán)境,需要改變共存物種的競爭平衡,并且可能需要用其他物種替代部分或所有物種。本研究發(fā)現(xiàn)主要群落類型從較低海拔的砂生槐灌叢、川滇高山櫟灌叢、鈍葉栒子灌叢替代為較高海拔的雪層杜鵑灌叢、窄葉鮮卑花灌叢,物種出現(xiàn)了明顯的更替。

但是,Hu等[28]發(fā)現(xiàn)在氮沉降的影響下,葉片的氮、磷含量及氮磷比主要由種內(nèi)變異解釋；Guo等[68]分別對比了CWM在施氮和干旱條件下的變異來源,發(fā)現(xiàn)在干旱條件下,植物的性狀變異主要來自于種內(nèi)變異。目前,已有大量的研究表明,種內(nèi)變異的重要性不可忽視[7,26]。盡管種內(nèi)變異對群落功能性狀變異的直接影響很小,但它與種間變異的正或負(fù)協(xié)變產(chǎn)生的間接影響是巨大的[25]。藏東植物群落功能性狀的種內(nèi)變異主要通過與種間變異的負(fù)協(xié)變,間接對群落功能性狀變異產(chǎn)生影響。

本研究發(fā)現(xiàn)海拔對群落功能性狀變異的解釋率最高,是影響群落功能性狀變異最顯著的環(huán)境變量。這與Lajoie等[69]在加拿大蒙特國家公園中發(fā)現(xiàn)的結(jié)論一致,同時(shí),他們還發(fā)現(xiàn)在非氣候因子(尤其是冠層間隙)中,種內(nèi)變異貢獻(xiàn)較大；Dwyer等[70]發(fā)現(xiàn)SLA的種內(nèi)變異在土壤氮含量和土壤pH中解釋率較高；Lep?等[33]發(fā)現(xiàn)種內(nèi)變異在性狀隨土壤肥力的變化中發(fā)揮著重要作用。由此可見,植物功能性狀種間、種內(nèi)變異的相對貢獻(xiàn)因環(huán)境變量而異。種間變異通常在環(huán)境變化強(qiáng)烈的區(qū)域中發(fā)揮顯著作用,而在環(huán)境變化強(qiáng)度小的區(qū)域中,種內(nèi)變異的重要性更加突出[33]。綜上,海拔是影響藏東植物功能性狀變異最顯著的環(huán)境變量,種間變異在藏東植物群落功能性狀隨環(huán)境變化中起主要作用,符合本研究的第三個(gè)科學(xué)假設(shè)。種內(nèi)變異主要通過與種間變異的負(fù)協(xié)變,間接對群落功能性狀變異產(chǎn)生影響。

4 結(jié)論

藏東木本植物群落功能性狀間的相關(guān)性很強(qiáng),LPC和LKC具有協(xié)同性,但WD與葉性狀的相關(guān)性低；植物在長期適應(yīng)山地氣候環(huán)境過程中,形成了相互權(quán)衡的性狀組合(即：小SLA、LV,大LDMC)。海拔和氣候變量(PC2)對于群落功能性狀的影響最大,對WD、SLA、LV、LKC均存在顯著的負(fù)向影響；并且LV還隨著土壤養(yǎng)分含量(PC1)的增加而增大。我們還發(fā)現(xiàn),藏東高海拔植物傾向于采取保守型策略適應(yīng)高寒環(huán)境,種間變異在藏東植物功能性狀隨環(huán)境變化中起主要作用。本研究結(jié)論為高海拔植物功能性狀對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制提供了基礎(chǔ)資料,對藏東地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能的進(jìn)一步研究和生物多樣性保護(hù)具有重要意義。