鄭昊哲,張 巖,張 濤,樊慶山,侯扶江,*

1 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730020

2 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,蘭州 730020

3 貴州大學(xué)新農(nóng)村發(fā)展研究院,貴陽(yáng) 550025

草原是全球面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng),放牧是草原最經(jīng)濟(jì)、最普遍的管理方式[1]。草畜互作是維持草原生物多樣性的基礎(chǔ)[2],物種多樣性與產(chǎn)草量有較為明確的數(shù)量關(guān)系[3]。牧草產(chǎn)量和品質(zhì)是制約家畜放牧行為的重要因素,草原植物物種多樣性也影響放牧家畜的選擇性采食和牧草品質(zhì)。在一定范圍內(nèi),草原產(chǎn)草量與牧草品質(zhì)負(fù)相關(guān),因此，植物物種多樣性直接或間接地作用于家畜的放牧行為[4](圖1)。揭示草原植物物種多樣性對(duì)家畜放牧行為的作用,是闡明草畜互作機(jī)制、生態(tài)與生產(chǎn)兼顧實(shí)現(xiàn)可持續(xù)放牧管理的關(guān)鍵基礎(chǔ)之一。

圖1 物種多樣性與家畜放牧行為的關(guān)系概念圖

家畜的放牧行為受氣候和地形等自然因素、牧草和家畜等生物因素、補(bǔ)飼和放牧制度等管理因素的綜合影響[5]。在高寒草甸,高放牧率增加藏系牧羊的采食時(shí)間和采食速率,減少其反芻時(shí)間；暖季放牧提高藏系牧羊的采食速率,冷季降低其采食速率、覓食速率和反芻時(shí)間[6]；灌叢蓋度的增加會(huì)提高牦牛的采食速率和覓食時(shí)間,減少牦牛反芻行為[7]。夏季甘肅馬鹿在祁連山高寒灌叢放牧,采食速率從出牧到午時(shí)逐漸升高；在高寒典型草原放牧,采食速率變化規(guī)律呈“駝峰”曲線[8]。家畜采食降低高山牧場(chǎng)優(yōu)勢(shì)植物的生物量,有利于不喜食牧草入侵,增加植物物種豐富度[9]。不喜食牧草聚集分布時(shí),家畜日采食量增加,而均勻分布時(shí)，家畜日采食量降低[10]。草原群落物種組成隨放牧強(qiáng)度和放牧季節(jié)的變化各異[11]：高寒草甸家畜的放牧活動(dòng)提高植物物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Pilelou均勻度指數(shù)[12],但隨放牧率增加,植物物種豐富度和牧草品質(zhì)降低[11,13],由于家畜糞便分解速率緩慢,抑制植物種子的萌發(fā),對(duì)群落植物Pilelou均勻度指數(shù)產(chǎn)生影響[14—16]。另一方面,季節(jié)性輪牧改變了高寒草甸植物群落的結(jié)構(gòu)和功能,暖季放牧提高植物Shannon-Wiener指數(shù)和Pilelou均勻度指數(shù),冷季放牧促進(jìn)植物地上生物量的積累[17]。可見(jiàn),選擇性采食既影響家畜的放牧行為,也改變草原群落多樣性,其中對(duì)放牧行為與產(chǎn)草量、牧草品質(zhì)關(guān)系的作用可能是重要的途徑(圖1),雖然放牧對(duì)草原群落結(jié)構(gòu)與功能的影響有大量研究報(bào)道,然而較少涉及草原物種多樣性與家畜放牧行為的關(guān)系。

青藏高原擁有全球連片放牧面積最大的草原之一,是物種多樣性對(duì)放牧管理響應(yīng)最敏感的草原區(qū)之一[18]。藏系牧羊(Oura-type)作為青藏高原主要的家畜品種之一,為當(dāng)?shù)睾椭苓叺貐^(qū)提供肉、奶和主要收入[19],但冬季藏系牧羊生產(chǎn)力降低,牧民通過(guò)增加飼養(yǎng)規(guī)模犧牲生態(tài)環(huán)境來(lái)維持收入水平,草原退化日益嚴(yán)重[20—21]。為此,我們?cè)谇嗖馗咴吆莸殚_(kāi)展藏系牧羊輪牧試驗(yàn),探索物種多樣性與家畜放牧行為之間的關(guān)系,力圖揭示青藏高原放牧生態(tài)系統(tǒng)的草畜互作機(jī)制,改進(jìn)高寒草甸放牧管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究在蘭州大學(xué)瑪曲草地農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站(Maqu Grassland Agriculture Research Station of Lanzhou University, MGAS)(33°40′ N, 101°52′ E, 海拔3700 m)進(jìn)行,位于甘肅省瑪曲縣阿孜畜牧科技示范園區(qū),地處川、甘、青交匯處 (圖2)。氣候類(lèi)型為高原大陸性高寒濕潤(rùn)氣候,低溫多雨,年均溫1.2 ℃,年均降水量610.06 mm(圖3)。土壤類(lèi)型為亞高山草甸土壤[14]。根據(jù)草原綜合順序分類(lèi)法,草原類(lèi)型為寒冷潮濕高山草甸草原類(lèi)[22]。主要植物建群種和優(yōu)勢(shì)種有垂穗披堿草(Elymusnutans)和高山嵩草(Kobresiapygmaea)；亞優(yōu)勢(shì)物種有賴(lài)草(Leymussecalinus)；主要伴生種有紫花針茅(Stipapurpurea)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、草地早熟禾(Poapratensis)等[23]。植物4月中下旬開(kāi)始返青,八月中下旬陸續(xù)枯黃。

圖2 研究區(qū)域的地理位置

圖3 研究區(qū)月均降水量與氣溫變化

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置

2010年開(kāi)始劃區(qū)輪牧試驗(yàn),7月1日—9月30日暖季(WG)輪牧,放牧期10 d,放牧周期30 d；10月1日—12月30日冷季(CG)輪牧,放牧期15 d,放牧周期30 d。每個(gè)放牧季節(jié)擁有6個(gè)100 m×100 m和6個(gè)50 m×100 m的放牧小區(qū)。每個(gè)放牧小區(qū)選取8只體況健康、較為一致的1歲羯羊。放牧率分別為8 羊/hm2和16 羊/hm2,每個(gè)放牧率6個(gè)重復(fù)。每年有四個(gè)放牧處理分別是：暖季8羊/hm2(WG8)；暖季16羊/hm2(WG16)；冷季8羊/hm2(CG8)；冷季16羊/hm2(CG16)。

1.2.2植被測(cè)定

2010年和2011年,在牧草生長(zhǎng)旺盛期進(jìn)行植被測(cè)定和取樣,每個(gè)放牧小區(qū)布設(shè)4個(gè)0.5 m×0.5 m樣方,分別記錄每個(gè)物種的密度以及株高。牧草齊地面刈割,并將樣品置入65 ℃恒溫箱48 h,測(cè)定每個(gè)物種的地上生物量。

樣方中物種數(shù)目為物種豐富度,Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)按以下公式計(jì)算。

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：S為0.25 m2樣方內(nèi)的物種數(shù)；Pi為第ni個(gè)種的重要性；ni為第i個(gè)種的重要值；E為物種均勻度；N為所有種的重要值之和[24]。

1.2.3藏系牧羊放牧行為觀測(cè)

每個(gè)放牧小區(qū)隨機(jī)選取3只體型相近的藏系牧羊,觀測(cè)藏系牧羊的采食速率、覓食速率和采食時(shí)間等。

采食速率是在固定時(shí)間內(nèi)觀察到藏系牧羊?qū)δ敛莶墒车目跀?shù)；覓食速率是藏系牧羊在采食過(guò)程中單位時(shí)間的行走速度。采食時(shí)間是藏系牧羊采食間隔小于15 s的時(shí)間的累加之和[6]。日采食量是藏系牧羊每天采食的牧草總量,采用扣籠法測(cè)定,家畜個(gè)體的日采食量根據(jù)采食口數(shù)和單口日采食量校正[25—26]。

(5)

(6)

式中：D為牧草消耗量；b0為牧前籠內(nèi)和籠外的生物量;b1為牧后籠外的生物量;b2為牧后籠內(nèi)的生物量；DMI為藏系牧羊的干物質(zhì)日采食量；A為放牧小區(qū)的面積；C為藏系牧羊的數(shù)量[11]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

物種多樣性與藏系牧羊放牧行為的擬合曲線通過(guò)Origin Pro 2021繪制,通過(guò)SPSS 26.0分析物種多樣性與藏系牧羊放牧行為的關(guān)系,并進(jìn)行一元線性回歸模型的預(yù)測(cè),顯著性水平為P=0.05。

通過(guò)R 4.1.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,擬合結(jié)構(gòu)方程模型(Structural Equation Model,SEM)確定放牧管理與物種多樣性-放牧行為間的關(guān)系。對(duì)植物物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和物種均勻度指數(shù)進(jìn)行主成分分析(Principal Component Analysis,PCA),提取第一主成分并命名為物種多樣性；對(duì)藏系牧羊采食速率、覓食速率和采食時(shí)間進(jìn)行主成分分析,提取第一主成分命名為放牧行為(圖7)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種豐富度與藏系牧羊放牧行為的關(guān)系

放牧地物種豐富度與藏系牧羊的采食速率顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖4),物種豐富度每增加1個(gè)單位(1種/0.25m2),暖季藏系牧羊采食速率平均提高0.40 口/min,冷季平均上升0.51口/min。可見(jiàn),物種豐富度越高,高品質(zhì)的優(yōu)良牧草物種數(shù)越多,藏系牧羊的采食速率越快。2010年放牧地物種豐富度與藏系牧羊的覓食速率顯著正相關(guān)(P<0.05)(圖4),物種豐富度每增加1種,藏系牧羊的覓食速率平均提高0.22步/min。但2011年物種豐富度與藏系牧羊覓食速率的關(guān)系對(duì)放牧季節(jié)的響應(yīng)更加敏感(圖4),兩者關(guān)系暖季顯著正相關(guān)(P<0.05),冷季負(fù)相關(guān)。同時(shí),放牧地物種豐富度與藏系牧羊采食時(shí)間的關(guān)系存在年際差異,2010年顯著負(fù)相關(guān),平均減少3.53 min(P<0.05)(圖4)；2011年兩者關(guān)系對(duì)放牧率更加敏感,8羊/hm2放牧率下正相關(guān),16羊/hm2放牧率下負(fù)相關(guān)(圖4)。

圖4 物種豐富度對(duì)藏系牧羊放牧行為的影響

放牧率顯著影響物種豐富度與藏系牧羊日采食量的關(guān)系(P<0.05)(圖4)。在8羊/hm2放牧率下,兩年間物種豐富度與藏系牧羊的日采食量顯著正相關(guān)(P<0.05),物種豐富度每增加1種,藏綿羊的日采食量平均增加7.30 g。16羊/hm2放牧率下,除2010年冷季外,物種豐富度與藏系牧羊日采食量顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

2.2 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與藏系牧羊放牧行為的關(guān)系

通過(guò)對(duì)兩年的數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析后發(fā)現(xiàn)(圖5),Shannon-Wiener指數(shù)增加后,2011年藏系牧羊采食速率在16羊/hm2放牧率下有上升趨勢(shì)(P<0.05)；2010年藏系牧羊覓食速率無(wú)顯著變化,但2011年暖季與Shannon-Wiener指數(shù)正相關(guān),冷季負(fù)相關(guān)(P<0.05)(圖5)；兩年間在8羊/hm2放牧率下藏系牧羊采食時(shí)間呈夏減冬增的趨勢(shì)(P<0.05)(圖5);Shannon-Wiener指數(shù)與藏系牧羊日采食量的關(guān)系受放牧率和放牧季節(jié)的雙重影響,2010年藏系牧羊日采食量在8羊/hm2放牧率下增加,16羊/hm2放牧率下降低(P<0.05)(圖5); 2011年藏系牧羊日采食量對(duì)放牧季節(jié)敏感(P<0.05),暖季日采食量增加,冷季日采食量降低(圖5)。

圖5 Shannon-Wiener指數(shù)與藏系牧羊放牧行為的關(guān)系

2.3 物種均勻度與藏系牧羊放牧行為的關(guān)系

除2011年16羊/hm2放牧率外,Pilelou均勻度指數(shù)與藏系牧羊采食速率顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)(圖6)。2010年P(guān)ilelou均勻度指數(shù)與藏系牧羊覓食速率的關(guān)系呈季節(jié)性變化,暖季正相關(guān),冷季負(fù)相關(guān)(P<0.05),而2011年藏系牧羊覓食速率不受放牧管理的影響,與Pilelou均勻度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)(圖6)。兩年間藏系牧羊采食時(shí)間與Pilelou均勻度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)(P<0.05)(圖6)。2010年放牧率影響了Pilelou均勻度指數(shù)與藏系牧羊日采食量的關(guān)系,8羊/hm2放牧率下,兩者關(guān)系負(fù)相關(guān)(P<0.05)；2011年受氣溫的影響,放牧季節(jié)成為影響兩者關(guān)系的主要因素,暖季藏系牧羊日采食量降低(P<0.05)(圖6)。

圖6 Pielou均勻度指數(shù)與藏系牧羊放牧行為的關(guān)系

2.4 放牧管理對(duì)物種多樣性-放牧行為關(guān)系的作用

放牧季節(jié)對(duì)物種多樣性和放牧行為有負(fù)面的影響,而放牧率對(duì)放牧行為有直接積極的影響,對(duì)物種多樣性無(wú)顯著影響(圖7)。放牧季節(jié)是影響物種多樣性-放牧行為關(guān)系的重要因子,與物種多樣性和藏系牧羊放牧行為顯著負(fù)相關(guān),與藏系牧羊日采食量顯著正相關(guān)。放牧率與藏系牧羊放牧行為顯著正相關(guān),與藏系牧羊日采食量顯著負(fù)相關(guān)。物種多樣性顯著降低了藏系牧羊的日采食量,但放牧行為對(duì)日采食量顯著正相關(guān)。

物種多樣性可預(yù)測(cè)藏系牧羊放牧行為,植物物種多樣性和藏系牧羊放牧行為可預(yù)測(cè)藏系牧羊日采食量(表1)。

圖7 放牧管理對(duì)物種多樣性和藏系牧羊放牧行為的關(guān)系

表1 物種多樣性對(duì)放牧行為的多元預(yù)測(cè)模型

3 討論

3.1 物種豐富度對(duì)藏系牧羊放牧行為的影響

藏系牧羊的放牧行為對(duì)物種豐富度的響應(yīng)不同,物種豐富度通過(guò)改變牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、毒素和味道影響羊的放牧行為[27]。放牧顯著增加高寒草甸植物物種豐富度,為家畜提供了更為優(yōu)質(zhì)的牧草資源[28],藏系牧羊選擇牧草的時(shí)間逐漸減少,選擇性采食能力顯著降低,覓食時(shí)間縮短[5,27]。面對(duì)復(fù)雜的覓食環(huán)境,羊通過(guò)減少采食時(shí)間,增加覓食速率,選擇更多的植物組合來(lái)滿足自身的營(yíng)養(yǎng)需求。同時(shí),植物物種豐富度的增加,植物纖維含量降低,進(jìn)一步刺激羊的覓食行為,增加羊的采食速率[28]。在松嫩平原,物種豐富度的增加為綿羊提供了更多的食物資源,從而增加綿羊的日采食量[29]。在高強(qiáng)度的放牧下,土壤水分降低,容重增加,禾本科植物功能群比例下降,雜草類(lèi)植物功能群比例上升[30],植物物種豐富度增加,但高放牧率使藏系牧羊剔除了喜食物種的生物量[31],物種豐富度增加后,群落中低矮且有毒的植物物種數(shù)量增加,營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)下降,藏系牧羊日采食量降低。

3.2 Shannon-Wiener指數(shù)對(duì)藏系牧羊放牧行為的影響

放牧對(duì)物種多樣性指數(shù)有較顯著的影響[32],放牧增加Shannon-Wiener指數(shù),豐富草原的物種多樣性[33]。2010年藏系牧羊的放牧活動(dòng)抑制了優(yōu)勢(shì)牧草的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),促進(jìn)一些弱勢(shì)植物種的入侵和定居[34],牧草適口性下降,為競(jìng)爭(zhēng)更為優(yōu)質(zhì)的牧草,藏系牧羊增強(qiáng)選擇性采食能力,在短時(shí)間內(nèi)增加采食速率和覓食速率,從而競(jìng)爭(zhēng)更為優(yōu)質(zhì)的牧草。季節(jié)性放牧不影響草地物種多樣性,但顯著影響草地植物的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[11,13]。2011年夏季降水少,冬季降水多,藏系牧羊放牧行為受季節(jié)影響較大。暖季干旱條件下,放牧減少植被地上生物量,土壤腐殖質(zhì)含量下降,土壤養(yǎng)分含量降低,使得牧草生長(zhǎng)受到抑制,提前進(jìn)入枯黃期,營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)降低,藏系牧羊加快覓食速率、降低采食時(shí)間,以便尋找品質(zhì)更佳的牧草；冷季雨水增加,放牧的踐踏使得土壤腐殖質(zhì)增加,加之雨水的淋溶和雪層的保溫,加快牧草返青,藏系牧羊通過(guò)降低覓食速率、延長(zhǎng)采食時(shí)間,從而減少自身能量的消耗,保證采食效率。研究表明，高寒草甸草原放牧強(qiáng)度與植物地上生物量和牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)均負(fù)相關(guān),但與Shannon-Wiener指數(shù)無(wú)顯著關(guān)系[13,32,35]。因此,放牧率與牧草地上生物量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。隨植物物種多樣性增加,藏系牧羊提高自身日采食量,獲取更多的營(yíng)養(yǎng)維持生長(zhǎng)代謝。高放牧率下,植物密度和高度降低[11],藏系牧羊的采食難度增加,對(duì)牧草的選擇性降低[36],低矮不易采食的植物種類(lèi)和數(shù)量偏多,地上生物量趨于下降,藏系牧羊的日采食量降低。

3.3 物種均勻度對(duì)藏系牧羊放牧行為的影響

物種均勻度反應(yīng)了不同地區(qū)植物物種的分配程度,與物種豐富度正相關(guān)[37]。研究表明,放牧條件下,Pilelou均勻度指數(shù)年際差異顯著,與放牧年份顯著負(fù)相關(guān)[32]。隨Pilelou均勻度指數(shù)的增加,植物種類(lèi)增多,可食性牧草充足,藏系牧羊的采食速率下降。由于放牧增加了植物種間競(jìng)爭(zhēng)作用,加之氣候因素的影響,次年在高放牧率下,可食性牧草減少,藏系牧羊的采食速率增加。在牧草生長(zhǎng)旺期,較低的放牧率促進(jìn)草地向優(yōu)勢(shì)物種均勻化方向發(fā)展,對(duì)植物的影響主要體現(xiàn)在葉片營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的增加[38],降低了藏系牧羊?qū)ふ沂澄锏碾y度。因此,藏系牧羊覓食速率與放牧率負(fù)相關(guān),日采食量與其正相關(guān)。在冷季,藏系牧羊覓食速率和日采食量下降,可能是由于惡劣的氣候加之藏系牧羊的踐踏作用使得優(yōu)勢(shì)牧草高度下降,加劇土壤水分的蒸發(fā)和土壤C、N養(yǎng)分流失,牧草營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)降低。禾本科等優(yōu)勢(shì)牧草隨著藏系牧羊的采食削弱了自身的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),使得群落整體向低矮化植物的方向轉(zhuǎn)變[39],導(dǎo)致Pilelou均勻度指數(shù)與藏系牧羊覓食時(shí)間顯著正相關(guān),與藏系牧羊采食時(shí)間顯著負(fù)相關(guān)。

3.4 放牧管理對(duì)物種多樣性-藏系牧羊采食行為關(guān)系的影響

家畜放牧行為的變化主要受環(huán)境因素影響,是由家畜和草地管理方法所塑造的草地植物群落特征變化的結(jié)果[40—41]。研究發(fā)現(xiàn),植物的群落特征、生物量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)隨季節(jié)的變化而變化,從而影響家畜的放牧行為[11]。從暖季到冷季,一年生植物枯萎凋落,優(yōu)勢(shì)物種的分配更為均勻,Pilelou均勻度指數(shù)增加,但降低了植物的高度和密度,導(dǎo)致植物物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。隨植物物種豐富度的降低,地上生物量的驟減,藏系牧羊的日采食量下降,同時(shí)藏系牧羊?yàn)榈钟錅p少能量消耗維持自身代謝,降低了采食速率、覓食速率和采食時(shí)間[11]。

放牧強(qiáng)度的變化影響家畜的放牧?xí)r間[42],但對(duì)植物物種多樣性無(wú)顯著影響[13,36]。本研究中,放牧率直接影響藏系牧羊的放牧行為,高強(qiáng)度的放牧下,藏系牧羊的采食和踐踏降低了牧草高度和密度,在受限的環(huán)境內(nèi),隨著牧草的地上生物量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)下降,藏系牧羊必須增加覓食時(shí)間和采食時(shí)間去選擇和采食更加優(yōu)質(zhì)牧草,因此藏系牧羊的采食速率、日采食量和覓食速率下降。

4 結(jié)論

放牧季節(jié)和放牧率導(dǎo)致藏系牧羊的放牧行為對(duì)不同植物多樣性表現(xiàn)出多種響應(yīng)。物種豐富度的變化直觀地反映藏系牧羊選擇性采食,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pilelou均勻度指數(shù)易受氣候的影響,藏系牧羊放牧行為呈現(xiàn)季節(jié)性動(dòng)態(tài)。物種豐富度的變化可以預(yù)測(cè)藏系牧羊的放牧行為和日采食量,為提高藏系牧羊生產(chǎn)力,維護(hù)草原生態(tài)穩(wěn)定提供科學(xué)依據(jù)。