朱文婷,劉海坤,何 睿,于東悅,夏 鷹,黨海山,*

1 西藏大學(xué)理學(xué)院, 拉薩 850000

2 中國(guó)科學(xué)院武漢植物園, 武漢 430074

3 重慶市武隆區(qū)林業(yè)局, 重慶 408500

種群是構(gòu)成群落的基本單位,植物種群內(nèi)個(gè)體的空間分布與形成該種群的生態(tài)學(xué)過(guò)程有著緊密聯(lián)系[1],植物種群空間格局的研究在揭示種群結(jié)構(gòu)及其生態(tài)學(xué)過(guò)程、種內(nèi)和種間關(guān)系等方面具有重要作用,是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[2—4]。點(diǎn)格局分析是植物空間格局分析的一種常用方法,能將點(diǎn)與點(diǎn)之間的距離利用到最大限度,既可以反映植物的空間分布特點(diǎn)、種群利用資源的現(xiàn)狀,又能揭示不同年齡級(jí)在種內(nèi)的地位[5],被廣泛應(yīng)用于種群的空間格局與種間關(guān)系的研究中[6—9],目前絕大多數(shù)關(guān)于點(diǎn)格局分析的研究沒(méi)有涉及到較大的時(shí)間尺度。近年來(lái),有學(xué)者將點(diǎn)格局分析與樹(shù)木年輪學(xué)方法相結(jié)合,在樹(shù)線交錯(cuò)帶重建過(guò)去上百年的森林動(dòng)態(tài)變化[10—11],這一方法將樹(shù)木種群空間格局的研究拓展到時(shí)間尺度,是探究種群演替時(shí)空動(dòng)態(tài)的有效方法。

急尖長(zhǎng)苞冷杉是松科冷杉屬長(zhǎng)苞冷杉的變種,主要分布在我國(guó)藏東南、滇西北和川西南等地海拔3600—4300 m的高山地帶。急尖長(zhǎng)苞冷杉是藏東南亞高山暗針葉林的主要建群樹(shù)種之一,在水源涵養(yǎng)、土壤保持和維系林區(qū)生物多樣性等方面具有重要意義。由于之前的過(guò)度采伐和棲息地破壞,急尖長(zhǎng)苞冷杉的自然分布區(qū)日益縮減,更新困難,被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。目前已經(jīng)有不少學(xué)者對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉群落進(jìn)行了一系列研究,其中涉及點(diǎn)格局分析的研究包括對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉不同齡級(jí)立木、粗木質(zhì)殘?bào)w、林下倒木還有整個(gè)種群的空間格局分析[4,12—14]。但這些研究大部分只對(duì)調(diào)查當(dāng)年的群落空間格局進(jìn)行分析,鮮有對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉群落在不同時(shí)空尺度上格局變化動(dòng)態(tài)的報(bào)道。本研究利用點(diǎn)格局分析與樹(shù)木年輪學(xué)相結(jié)合的方法,以30年為時(shí)間窗口,分析急尖長(zhǎng)苞冷杉群落在1861—2012年的空間格局特征及其時(shí)空變化趨勢(shì),主要探討以下兩個(gè)問(wèn)題：(1)急尖長(zhǎng)苞冷杉種群不同年齡級(jí)個(gè)體的空間格局、關(guān)聯(lián)性隨時(shí)間的變化及其可能原因；(2)急尖長(zhǎng)苞冷杉種群空間格局的形成與維持機(jī)制以及演替中更新與競(jìng)爭(zhēng)情況的動(dòng)態(tài)變化。以期對(duì)藏東南急尖長(zhǎng)苞冷杉種群長(zhǎng)期的動(dòng)態(tài)變化與更新規(guī)律有更清晰的認(rèn)識(shí),也為該物種的保護(hù)和實(shí)踐提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

色季拉山位于西藏東南部林芝縣境內(nèi),主峰高達(dá)5200 m,屬于念青唐古拉山脈,是尼洋河流域與帕隆藏布江的分水嶺,屬亞高山寒溫帶濕潤(rùn)氣候區(qū),干濕分明,色季拉山地形起伏較大,垂直譜帶明顯,植被類(lèi)型豐富,人為干擾少,森林覆蓋率達(dá)55 %。研究地點(diǎn)位于色季拉山東坡海拔4200 m處,坡度11°,坡向?yàn)槲髌?6°,蓋度為60 %—90 %。年平均氣溫2.0—4.5 ℃,7月最暖,均溫9.8 ℃；1月最冷,均溫-13.8 ℃,年平均降水量為1134.1 mm,春夏季降水較多,年均相對(duì)濕度78.8 %。土壤為酸性棕壤土,含石礫較多[15]。該區(qū)植被喬木層主要是急尖長(zhǎng)苞冷杉純林,林下灌木層主要有薄毛海綿杜鵑(Rhododendronaganniphumvar.schiaopeplum)、雪層杜鵑(RhododendronnivaleHook. f.)、西南花楸(SorbusrehderianaKoehne)、方枝柏(JuniperussaltuariaRehder & E. H. Wilson)、長(zhǎng)尾槭(AcercaudatumWall.)、杯萼忍冬(LoniceratanguticaMaxim.)和腰果小檗(BerberisjohannisAhrendt)等植物。

1.2 研究方法

1.2.1野外調(diào)查

2012年在色季拉山海拔4200 m的急尖長(zhǎng)苞冷杉天然純林中進(jìn)行踏查,在無(wú)明顯放牧或伐木、火災(zāi)等干擾的林分中設(shè)置1個(gè)100 m×100 m的固定樣地,以面對(duì)山頂?shù)淖笙陆菫樵c(diǎn)(94°36.113′E,29°36.182′N(xiāo)),東西向?yàn)榭v軸,南北向?yàn)闄M軸,采用相鄰格子樣方法將大樣方分成25個(gè)20 m×20 m的小樣方。在小樣方中進(jìn)行調(diào)查,記錄樣方中所有高度>2 m的急尖長(zhǎng)苞冷杉的樹(shù)高、胸徑、冠幅、坐標(biāo),并利用生長(zhǎng)錐對(duì)樣地內(nèi)所有高度>2 m的樹(shù)木在胸高位置鉆取一個(gè)或兩個(gè)直徑為5.15 mm的樹(shù)芯用于確定樹(shù)齡。由于急尖長(zhǎng)苞冷杉長(zhǎng)到胸高位置需要的時(shí)間為30a[16],因此對(duì)所有通過(guò)樹(shù)芯確定的樹(shù)木年齡再加上30a作為樹(shù)木的實(shí)際年齡。

將收集的樹(shù)芯在室內(nèi)晾干,固定后用不同徑級(jí)的砂紙進(jìn)行逐級(jí)打磨,樹(shù)芯樣品出現(xiàn)明顯的樹(shù)木年輪邊界后,用計(jì)算機(jī)COFFCHA程序?qū)λ袠?shù)芯樣品進(jìn)行交叉定年,少數(shù)樹(shù)芯腐爛嚴(yán)重或結(jié)構(gòu)不完整無(wú)法定年或定年結(jié)果出現(xiàn)明顯錯(cuò)誤的,用胸徑與年齡的回歸來(lái)確定年齡[14]。

1.2.2時(shí)期及年齡組劃分

從調(diào)查時(shí)間往前推算時(shí),樣地中的樹(shù)木數(shù)量越來(lái)越少,為保證結(jié)果的準(zhǔn)確性,將從1861年到2012年的150年以30年為間隔劃分為5個(gè)時(shí)期(即1861—1890年,1891—1920年,1921—1950年,1951—1980年,1981—2012年),分別對(duì)5個(gè)時(shí)期樣地中的急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)進(jìn)行空間格局及關(guān)聯(lián)性分析。在每個(gè)時(shí)期再把急尖長(zhǎng)苞冷杉分為三個(gè)年齡組：年齡≤30a的定義為幼苗,31a≤年齡≤100a的定義為幼樹(shù),年齡≥101a的定義為成樹(shù)[10]。該分組方式與按樹(shù)高或胸徑對(duì)樹(shù)木進(jìn)行分組的結(jié)果類(lèi)似。例如樹(shù)齡30a的樹(shù)木通常為0.5 m高,通常將高度≤0.5 m的個(gè)體視為幼苗[17]；急尖長(zhǎng)苞冷杉樹(shù)齡在101a時(shí),其胸徑大致為17.5 cm,胸徑大于17.5 cm過(guò)去通常被認(rèn)為是成年樹(shù)或是可繁殖的個(gè)體[17]。

為了解釋該樣地中樹(shù)木的更新動(dòng)態(tài),本研究假設(shè)這5個(gè)時(shí)間間隔中樹(shù)木的死亡率是一致的。此假設(shè)依據(jù)以下原因提出：首先,根據(jù)對(duì)過(guò)去150年急尖長(zhǎng)苞冷杉種群的重建,樣地中的總個(gè)體數(shù)隨時(shí)間的推移持續(xù)增加(圖2),表明急尖長(zhǎng)苞冷杉的更新率高于死亡率；成年個(gè)體數(shù)在最近的時(shí)期也增加,表明死亡率相對(duì)較低且沒(méi)有隨時(shí)間而增加。另外,在過(guò)去的200年,當(dāng)?shù)氐哪贻喣瓯碇胁](méi)有記錄到會(huì)造成樹(shù)木大量死亡的災(zāi)難性事件[16],即1861—2012年間種群的死亡率沒(méi)有出現(xiàn)較大的變動(dòng)。

1.2.3點(diǎn)格局分析

不同年齡組樹(shù)木的空間分布格局用單樣本的O11(r)統(tǒng)計(jì)函數(shù)進(jìn)行分析[18],零模型采用完全空間隨機(jī)模型(CSR)。將觀測(cè)值與199次蒙特卡洛模擬所得到的95 %的置信區(qū)間進(jìn)行比較,空間尺度為樣地邊長(zhǎng)的一半,即50 m,本研究中將小、中和大尺度分別定義為1—15 m、16—35 m和36—50 m。當(dāng)觀測(cè)值位于置信區(qū)間之上,為聚集分布；在置信區(qū)間內(nèi),為隨機(jī)分布；在置信區(qū)間之下,為均勻分布。

雙樣本的O12(r)統(tǒng)計(jì)函數(shù)用來(lái)分析急尖長(zhǎng)苞冷杉兩個(gè)年齡組之間的空間關(guān)聯(lián)。通常認(rèn)為成樹(shù)會(huì)影響幼樹(shù)和幼苗,所以在分析時(shí)保持成樹(shù)或幼樹(shù)的位置不動(dòng),改變幼樹(shù)和幼苗的位置,使用的零模型也基于這一先驗(yàn)條件。同樣,在1—50 m的距離內(nèi),若觀測(cè)值在置信區(qū)間上方,則為正關(guān)聯(lián)；若在下方,則為負(fù)關(guān)聯(lián)；在置信區(qū)間之間為無(wú)顯著空間聯(lián)系。

用Programita軟件(2014版)對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉進(jìn)行空間點(diǎn)格局分析。用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行前期的基本處理及繪制點(diǎn)格局分析圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 急尖長(zhǎng)苞冷杉的徑級(jí)結(jié)構(gòu)及各年齡組個(gè)體分布

經(jīng)過(guò)調(diào)查,在樣地中共記錄了546棵急尖長(zhǎng)苞冷杉。急尖長(zhǎng)苞冷杉的徑級(jí)分布呈倒“J”型(圖1),其中最大胸徑為107.59 cm,平均胸徑為21.78 cm。調(diào)查結(jié)果顯示,胸徑在0—10 cm的急尖長(zhǎng)苞冷杉占調(diào)查總數(shù)的44.9 %,胸徑在10—40 cm范圍的個(gè)體數(shù)隨徑級(jí)增加而逐漸減少；胸徑大于40 cm的個(gè)體數(shù)稍有上升而后又迅速減少。從徑級(jí)分布來(lái)看,樣地中急尖長(zhǎng)苞冷杉的老齡樹(shù)較少,小徑級(jí)植株所占比例較大,說(shuō)明其種群具有較高的苗木更新儲(chǔ)量。急尖長(zhǎng)苞冷杉不同年齡組個(gè)體的種群空間分布見(jiàn)圖2,急尖長(zhǎng)苞冷杉個(gè)體在樣地中下部分布較密,在樣地左上方稍稀疏。成樹(shù)的分布較為分散,幼樹(shù)與幼苗分布稍聚集。1951—1980年幼苗的數(shù)量有明顯增加。

圖1 急尖長(zhǎng)苞冷杉群落的徑級(jí)分布

圖2 急尖長(zhǎng)苞冷杉群落個(gè)體空間分布圖

2.2 急尖長(zhǎng)苞冷杉種群空間分布格局

根據(jù)單樣本的O11(r)統(tǒng)計(jì)函數(shù)的結(jié)果(圖3),成樹(shù)在1861—2012年期間基本都呈隨機(jī)分布。幼樹(shù)從1861到1950年在2 m小尺度呈聚集分布,1951年之后呈聚集分布的尺度開(kāi)始擴(kuò)大,1981—2012年在1—41 m的范圍陸續(xù)呈聚集分布。幼苗在所有時(shí)期的小尺度(1—2 m)上呈聚集分布,1921—1950年在2 m、6 m小尺度和26—35 m中尺度陸續(xù)呈聚集分布,1951—1980年在1—48 m的尺度陸續(xù)呈聚集分布,1981—2012年觀測(cè)值和下包際線的值大部分為0?？傮w來(lái)看,所有年齡組的樹(shù)木在各個(gè)時(shí)期均未出現(xiàn)明顯的均勻分布。成樹(shù)在各個(gè)時(shí)期和尺度隨機(jī)分布,幼樹(shù)在前3個(gè)時(shí)期只在小尺度上出現(xiàn)聚集,在最后60年呈聚集分布的尺度變大。幼苗在所有時(shí)期的小尺度上出現(xiàn)聚集,1951—1980年在小、中、大尺度陸續(xù)出現(xiàn)明顯聚集分布。

圖3 急尖長(zhǎng)苞冷杉在1861—2012年間的單變量空間點(diǎn)格局分析

2.3 急尖長(zhǎng)苞冷杉種群不同年齡組的空間關(guān)聯(lián)性

根據(jù)雙樣本的O12(r)統(tǒng)計(jì)函數(shù)的結(jié)果(圖4),1861—1890年急尖長(zhǎng)苞冷杉的成樹(shù)和幼樹(shù)、幼苗之間幾乎沒(méi)有明顯的空間關(guān)聯(lián)。成樹(shù)和幼樹(shù)在1921—1980年的13 m尺度上呈負(fù)關(guān)聯(lián),1981—2012年在6—9 m、19—35 m、44 m和49 m的空間尺度均呈正關(guān)聯(lián)。成樹(shù)和幼苗1921—1950年在32—35 m、41 m和49 m尺度呈正關(guān)聯(lián),1951—1980年在各個(gè)尺度陸續(xù)呈正關(guān)聯(lián),在最后30年又轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)關(guān)聯(lián)。幼樹(shù)和幼苗1921—2012年在1—30 m的尺度陸續(xù)呈正關(guān)聯(lián),其中在1951—1980年間出現(xiàn)正關(guān)聯(lián)的尺度范圍較大?？傮w來(lái)看,急尖長(zhǎng)苞冷杉不同年齡組個(gè)體間大多呈正關(guān)聯(lián)或無(wú)關(guān)聯(lián),成樹(shù)與幼樹(shù)在1981—2012年呈正關(guān)聯(lián)的尺度區(qū)間最大,在小、中、大尺度陸續(xù)出現(xiàn)。成樹(shù)和幼苗除1921—1980年呈正關(guān)聯(lián)的尺度區(qū)間較長(zhǎng)外,其余時(shí)間和尺度上幾乎無(wú)明顯空間關(guān)聯(lián)。幼苗和幼樹(shù)在1951—1980年呈正關(guān)聯(lián)的尺度范圍最大(1—9 m、22—29 m)。

圖4 急尖長(zhǎng)苞冷杉在1861—2012年間的雙變量空間點(diǎn)格局分析

3 討論

徑級(jí)結(jié)構(gòu)在一定程度上可以反映種群的結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀與更新演替策略[19]。從圖1來(lái)看,急尖長(zhǎng)苞冷杉的徑級(jí)分布呈倒“J”型,由于在進(jìn)行調(diào)查時(shí)沒(méi)有將高度小于2 m的幼樹(shù)與幼苗記錄下來(lái),胸徑在0—10 cm之間的個(gè)體實(shí)際數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于圖1所示。在樣地中小徑級(jí)樹(shù)木的數(shù)量在整個(gè)年齡結(jié)構(gòu)中最多,個(gè)體數(shù)隨著年齡的增長(zhǎng)逐漸減少,說(shuō)明急尖長(zhǎng)苞冷杉種群屬于穩(wěn)定增長(zhǎng)型,可以完成自我更新。

植物種群的空間分布格局受到種群自身的生物學(xué)特性、種內(nèi)和種間關(guān)系以及環(huán)境條件的綜合影響,并且與空間尺度密切相關(guān)[4,20—22]。目前已經(jīng)有許多研究表明,森林中樹(shù)齡較大的個(gè)體,幾乎在所有尺度下呈隨機(jī)或均勻分布,而幼齡樹(shù)種在小尺度會(huì)呈現(xiàn)出聚集分布的格局[14,23—25]。本研究對(duì)急尖長(zhǎng)苞冷杉進(jìn)行的單變量點(diǎn)格局分析也出現(xiàn)了類(lèi)似的現(xiàn)象。圖3中可以看到在150年間幾乎所有成樹(shù)的空間分布為隨機(jī)分布,說(shuō)明樹(shù)木在生長(zhǎng)過(guò)程中隨年齡的增長(zhǎng)所需的資源增加,個(gè)體間對(duì)于光照、水分和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)越來(lái)越強(qiáng),再加上自疏與他疏作用增強(qiáng),導(dǎo)致植株大量死亡,所以成樹(shù)最終會(huì)趨于隨機(jī)或均勻分布[26]。幼樹(shù)和幼苗在一些時(shí)期的小尺度甚至中尺度上呈聚集分布的原因可能有以下幾種：種子的擴(kuò)散會(huì)影響種群早期的分布格局,急尖長(zhǎng)苞冷杉的種子雖然有翅且質(zhì)量小,易于擴(kuò)散,但在林內(nèi)風(fēng)小的情況下,其落到地表上的位置會(huì)相對(duì)集中,所以種子萌發(fā)形成的幼苗在小尺度上也呈聚集分布[27]；集群分布有利于幼苗幼樹(shù)個(gè)體間相互庇護(hù),提高種間競(jìng)爭(zhēng)能力[28]；激烈的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的大齡樹(shù)木死亡或老齡樹(shù)的自然死亡使森林上層出現(xiàn)林窗,林窗下空間和光照充足,有利于種子掉落在地面上萌發(fā)生長(zhǎng),這也會(huì)導(dǎo)致更新的幼苗呈聚集分布[29]。

從時(shí)間尺度來(lái)看,幼苗在1951—1980年呈聚集分布的尺度突然擴(kuò)大(圖3),圖2中1951—1980年期間幼苗數(shù)量與前幾個(gè)時(shí)期相比也有明顯增加。對(duì)這一現(xiàn)象的合理解釋可能是1950年以來(lái)的氣候變暖促進(jìn)了研究區(qū)急尖長(zhǎng)苞冷杉的更新,這一結(jié)果與前人在色季拉山林線處進(jìn)行研究得到的結(jié)果一致[10]。幼苗在隨后的30年轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布,且觀測(cè)值與下包際線在1 m尺度之后幾乎都為0,這是由于2012年調(diào)查時(shí)2 m以下的幼苗沒(méi)有記錄,收集的數(shù)據(jù)中幼苗數(shù)量較少,位置也較分散。幼樹(shù)在1980年在較廣泛的尺度呈現(xiàn)聚集分布,原因可能是在幼苗階段個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較小,1950年起大量產(chǎn)生的幼苗在1980年之后大部分長(zhǎng)成幼樹(shù),幼樹(shù)數(shù)量大量增加,呈聚集分布的尺度范圍也大幅擴(kuò)大。

對(duì)種群不同年齡階段進(jìn)行空間關(guān)聯(lián)性分析能夠揭示種群內(nèi)部個(gè)體間的作用關(guān)系,在一定程度上能夠反映種群的繁殖和擴(kuò)散特性,還有助于描述種群的現(xiàn)狀與動(dòng)態(tài)[30]。種間關(guān)聯(lián)理論認(rèn)為,正關(guān)聯(lián)是由于物種間具有依賴性或?qū)Υ嬖诘沫h(huán)境有相同的適應(yīng)而產(chǎn)生的；負(fù)關(guān)聯(lián)則是物種間互相競(jìng)爭(zhēng)或?qū)Νh(huán)境需求的差異綜合作用下的結(jié)果[31—32]。本研究中幼苗和幼樹(shù)在小尺度上出現(xiàn)正關(guān)聯(lián),說(shuō)明兩者在小尺度上相互吸引,幼苗與幼樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育階段相近,對(duì)生境的選擇也具有一致性[33]。解傳奇和任毅華等的研究認(rèn)為,色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉種群中大徑級(jí)樹(shù)木個(gè)體高大,冠幅發(fā)達(dá),會(huì)抑制其下種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng),因此成樹(shù)與幼樹(shù)、幼苗在小中尺度會(huì)呈現(xiàn)顯著的負(fù)關(guān)聯(lián),而距離母樹(shù)稍遠(yuǎn)的種子和幼苗受母樹(shù)的抑制作用較弱,在大尺度上可能呈正關(guān)聯(lián)[4,14]。本研究中成樹(shù)與幼苗在1921—2012年在中、大尺度出現(xiàn)正關(guān)聯(lián),與上述相符,說(shuō)明急尖長(zhǎng)苞冷杉的幼苗傾向于分布在距離大樹(shù)較遠(yuǎn)的地方。但本研究中,除成樹(shù)與幼樹(shù)在1921—1980年的13 m尺度出現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)外,其余各個(gè)時(shí)期和不同徑級(jí)之間幾乎未出現(xiàn)明顯負(fù)關(guān)聯(lián)。王亞峰等的研究中成樹(shù)與幼苗、幼樹(shù)在1862—1951年也均呈無(wú)關(guān)聯(lián),但他們的結(jié)果顯示在1951年之后的小尺度上出現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián),說(shuō)明從1951年開(kāi)始成樹(shù)與幼樹(shù)幼苗之間的抑制作用加劇,這與氣候變暖導(dǎo)致的幼苗幼樹(shù)的數(shù)量增加有關(guān)[10]。本研究中成樹(shù)與幼樹(shù)、幼苗在小尺度上沒(méi)有出現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)的原因可能是急尖長(zhǎng)苞冷杉群落在演替過(guò)程中的競(jìng)爭(zhēng)和抑制作用小于種內(nèi)促進(jìn)作用。

通過(guò)對(duì)色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和空間格局的分析發(fā)現(xiàn),此種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,有良好的自然更新基礎(chǔ)。急尖長(zhǎng)苞冷杉不同年齡階段的個(gè)體呈現(xiàn)不同的分布格局,年齡越大的急尖長(zhǎng)苞冷杉的聚集強(qiáng)度越弱,最終變?yōu)殡S機(jī)分布,這說(shuō)明隨著年齡的增長(zhǎng),種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇。1951—1980年樣地中產(chǎn)生了大量幼苗,1981年后幼樹(shù)的數(shù)量也大量增加。在150年間各個(gè)年齡組之間的空間關(guān)聯(lián)性主要為正關(guān)聯(lián)或無(wú)關(guān)聯(lián),說(shuō)明此種群在演替過(guò)程中各年齡級(jí)間的競(jìng)爭(zhēng)作用不明顯,此種群中存在著種內(nèi)促進(jìn)作用。綜上所述,色季拉山的急尖長(zhǎng)苞冷杉林屬于單一喬木層的成過(guò)熟林,在無(wú)干擾的情況下應(yīng)處于穩(wěn)定狀態(tài)[34],而此種群具有增長(zhǎng)型的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和種內(nèi)促進(jìn)作用,說(shuō)明色季拉山的環(huán)境適合急尖長(zhǎng)苞冷杉種群的生長(zhǎng)。在今后的一段時(shí)間,只需控制人為干擾,加強(qiáng)色季拉山的環(huán)境保護(hù),此群落會(huì)持續(xù)進(jìn)行自然更新。本研究闡明了藏東南急尖長(zhǎng)苞冷杉種群的演替過(guò)程及競(jìng)爭(zhēng)的動(dòng)態(tài)變化,為預(yù)測(cè)該種群未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)及其保護(hù)策略提供了理論和實(shí)踐基礎(chǔ)。