胡 偉 ，唐中林

（1.佛山鯤鵬現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院，廣東 佛山 528226；2. 中國農(nóng)業(yè)科學院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所，廣東 深圳 518120）

1 前言

“國以農(nóng)為本，農(nóng)以種為先”。養(yǎng)豬業(yè)是關(guān)乎國計民生的重要產(chǎn)業(yè)，良種則是保障生豬產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的重要基礎(chǔ)，提升核心競爭力的關(guān)鍵所在。2021年7月9日，中央全面深化改革委員會第二十次會議審議通過了《種業(yè)振興行動方案》，把種源安全提升到關(guān)系國家安全的戰(zhàn)略高度，并提出“全面加強種質(zhì)資源保護利用、大力推進種業(yè)創(chuàng)新攻關(guān)、扶持優(yōu)勢種業(yè)企業(yè)發(fā)展、提升種業(yè)基地建設水平、嚴厲打擊套牌侵權(quán)等違法行為”等五大行動，以實現(xiàn)種業(yè)科技自立自強、種源自主可控。在生豬種業(yè)方面，也先后出臺了《關(guān)于加快生豬種業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的通知》《全國生豬遺傳改良計劃（2021—2035）》等重要指導性文件，提出“立足國內(nèi)自主創(chuàng)新、提質(zhì)保供的發(fā)展戰(zhàn)略，以推動種豬業(yè)高質(zhì)量發(fā)展為主題，以國家生豬核心育種場、種公豬站、戰(zhàn)略種源基地為抓手，以技術(shù)創(chuàng)新和機制創(chuàng)新為根本動力，大力支持專業(yè)化育種和聯(lián)合育種發(fā)展，構(gòu)建市場為導向、企業(yè)為主體、產(chǎn)學研深度融合的創(chuàng)新體系，逐步建立基于全產(chǎn)業(yè)鏈的新型育種體系，建成更加高效的生豬良種繁育體系，打造具有國際競爭力的現(xiàn)代生豬種業(yè)”的總體思路，為實現(xiàn)生豬種業(yè)振興指明了方向。本文從宏觀角度，擬淺談在實現(xiàn)生豬種業(yè)振興過程中的一些關(guān)鍵要素，尤其是在種業(yè)創(chuàng)新方面的看法，以期為我國生豬產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供點滴思路與參考。

2 我國生豬產(chǎn)業(yè)與生豬種業(yè)現(xiàn)狀與問題

我國是全球最大的生豬養(yǎng)殖和豬肉消費國，生豬出欄量和豬肉產(chǎn)量占世界總量的比例均超過50%。據(jù)國家統(tǒng)計局數(shù)據(jù)顯示，2021年我國生豬出欄67 128萬頭、豬肉產(chǎn)量5 296萬噸（圖1），豬肉消費量在畜禽肉類消費結(jié)構(gòu)（豬牛羊禽肉）中占比再度逼近60%。此外，近期發(fā)布的《“十四五”推進農(nóng)業(yè)農(nóng)村現(xiàn)代化規(guī)劃》指出，“十四五”時期將打造生豬養(yǎng)殖萬億級產(chǎn)業(yè)，實現(xiàn)生豬養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值1.5萬億元以上。可見，生豬產(chǎn)業(yè)儼然已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)農(nóng)村經(jīng)濟中的重要支柱性產(chǎn)業(yè)。

圖1 我國生豬年出欄量與豬肉年產(chǎn)出量（2011—2021年）

“豬糧安天下，良種鑄基石”，良種作為農(nóng)業(yè)的“芯片”，是影響?zhàn)B豬生產(chǎn)效率最為關(guān)鍵的因素之一（貢獻度達40%），是生豬產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要基礎(chǔ)。而我國作為世界生豬生產(chǎn)與豬肉消費第一大國，具有千億級的生豬種業(yè)市場。近10年來，尤其是自2009年《全國生豬遺傳改良計劃（2009—2020）》實施以來，我國生豬種業(yè)自主創(chuàng)新能力不斷提高、良種自給能力持續(xù)增強，生豬遺傳改良工作穩(wěn)步推進且取得顯著成效。1）建成了相對完善的育種體系。組建了杜洛克、長大和大白豬約15萬頭核心群，覆蓋89家國家級生豬核心育種場和4家國家級種公豬站，并依托于核心場建立了生產(chǎn)性能測定體系，獲取了有效性能測定數(shù)據(jù)700萬條，同時組建了指導科學選育的全國種豬遺傳評估中心。2）DLY核心群生產(chǎn)性能穩(wěn)步提升。杜洛克、長大和大白豬達100 kg體重日齡分別降低9、6.7和5 d，母系品種大白與長白豬總產(chǎn)仔數(shù)分別提高1.7和1頭。3）自主創(chuàng)新能力不斷提高。建立了豬基因組選擇平臺，建成國家級地方豬保護品種的DNA特征庫，以地方豬遺傳資源為基礎(chǔ)育成15個新品種及配套系，成立區(qū)域性聯(lián)合育種實體企業(yè)等。除此之外，近兩年在內(nèi)部驅(qū)動下，國內(nèi)大型養(yǎng)豬企業(yè)自下而上地掀起了自主育種熱潮，并相繼成立專門的育種機構(gòu)。

即便如此，我國生豬產(chǎn)業(yè)與種業(yè)大還不強，仍舊可謂是“產(chǎn)業(yè)的巨人、種業(yè)的矮子”：1）種豬市場的優(yōu)質(zhì)核心種源仍然依賴于進口（圖2），存在被“卡脖子”的風險，優(yōu)質(zhì)核心種源的本土化選育程度有待進一步提高。2）育繁推體系上下游脫節(jié)，一方面處于金字塔頂端的育種與下游的繁育、推廣脫節(jié)，或重引種、輕選育，或遺傳評估未充分利用下游可用的數(shù)據(jù)。另一方面，下游與上游脫節(jié)，優(yōu)良基因未按照金字塔自上而下的規(guī)律傳遞。3）產(chǎn)學研融合脫節(jié)，科技人才聚集的科研院所熱衷于豬新品種或配套系選育，但大多數(shù)育成品種在實際生產(chǎn)中的轉(zhuǎn)化推廣受阻。企業(yè)化自主育種因周期長且見效慢而重視不夠或投入不足，包含人才與技術(shù)力量等。4）本土的地方豬種因效率低而被市場所忽略，個別品種已經(jīng)滅絕或瀕危，優(yōu)質(zhì)地方豬的保護與高效選育程度有待進一步提高。由此可見，生豬產(chǎn)業(yè)亟需強大有力的種業(yè)科技支撐。

圖2 我國生豬產(chǎn)業(yè)歷年核心種源進口數(shù)量一覽（2001—2021年）

3 如何實現(xiàn)生豬種業(yè)自主創(chuàng)新

總體上，目前我國生豬種業(yè)的育種機制不完善、自主創(chuàng)新能力不強、疫病凈化不到位等問題依然突出。為此，《全國生豬遺傳改良計劃（2021—2035）》為我國生豬種業(yè)發(fā)展提供了總體思路與目標等頂層設計，并就實現(xiàn)生豬種業(yè)自主創(chuàng)新提出了“打造協(xié)同高效的育種體系、構(gòu)建全產(chǎn)業(yè)鏈育種數(shù)據(jù)體系、提高生豬育種服務效能、提升品種創(chuàng)新和資源利用水平及完善種豬生物安全體系”等五項重點任務，以打造具有國際競力的現(xiàn)代生豬種業(yè)，引領(lǐng)和支撐生豬產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級。那么，生豬種業(yè)自主創(chuàng)新如何實現(xiàn)？

3.1 認識生豬育種的新變化

新時代、新形勢下，需要認識到在生豬育種領(lǐng)域已經(jīng)產(chǎn)生了新的變化。主要表現(xiàn)在以下幾個方面：1）育種方向與目標的變化。在產(chǎn)量不斷提升、“調(diào)肉替代調(diào)豬”等大背景之下，育種不再單純、片面地追求產(chǎn)量，而品質(zhì)逐步受到關(guān)注，如育種目標由生長、胴體瘦肉率、繁殖等反映產(chǎn)量的性狀逐步向胴體與肉質(zhì)表現(xiàn)及抗病方向側(cè)重。2）育種組織的變化。由單一群、單一場、單一組織逐步過渡到大企業(yè)的集團化、一體化、專業(yè)化、區(qū)域性乃至全國聯(lián)合育種。3）育種群的變化。核心群由小到大、由少到多，同時由核心群延伸到“核心群+擴繁群+商品群”金字塔式的基因傳遞鏈。4）表型信息獲取手段的變化。育種中最費時、費力的人工性能測定逐步轉(zhuǎn)向非接觸、無損、高通量的精準智能化。（5）育種核心技術(shù)的變化。遺傳評估可利用信息除表型、系譜信息外，基因信息逐步增加，并由常規(guī)方法逐步向基因組選擇和基因組預測過渡，且基因信息除基因組單一信息逐步轉(zhuǎn)變?yōu)槔枚嘟M學信息。

3.2 開發(fā)生豬育種新方法、新技術(shù)

遺傳學基礎(chǔ)是育種方法發(fā)展的指導理論。從孟德爾（經(jīng)典）遺傳學、到群體遺傳學、數(shù)量遺傳學、再到分子數(shù)量遺傳學，隨著遺傳學理論的不斷發(fā)展，選種方法從表型及表型值選擇、到育種值選擇、分子標記輔助選擇、再到全基因組選擇，選種的準確性和育種效率不斷提高，尤其表現(xiàn)在基因“黑箱”逐步打開之后。生豬育種的核心是如何改進和提高個體的遺傳潛質(zhì)（種用價值）并將其穩(wěn)定遺傳下去，而其中遺傳評估（育種值估計）是關(guān)鍵，性能測定是基礎(chǔ)，選種選配為手段。隨著現(xiàn)代科學技術(shù)的不斷進步，尤其是分子生物學、基因組與人工智能的迅速發(fā)展，為生豬育種方法與技術(shù)帶來新的快速發(fā)展。

3.2.1 分子設計育種方法

在養(yǎng)豬生產(chǎn)實踐中，反映產(chǎn)量與品質(zhì)的生長、繁殖、胴體與肉質(zhì)等性狀是影響生產(chǎn)效率及效益的關(guān)鍵經(jīng)濟性狀，而這些性狀大多屬于受多基因控制的復雜數(shù)量性狀。因此傳統(tǒng)的常規(guī)選種方法的育種效率受限，與此同時產(chǎn)量與品質(zhì)性狀之間多存在一定的拮抗，即在強化某個性狀選擇的同時往往會導致其他性狀的退化甚至丟失，普遍存在“高效不優(yōu)質(zhì)、優(yōu)質(zhì)不高效”。因此，如何提高育種效率與實現(xiàn)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病等多個性狀的聚合是分子設計育種亟需解決的關(guān)鍵科學問題。

分子設計育種是各種技術(shù)手段的集成與整合。首先，通過遺傳學方法解析基因與性狀之間的對應關(guān)系；然后，將不同基因根據(jù)實際育種目標進行設計與組合并預測可能產(chǎn)生的性狀表現(xiàn)，從基因或分子水平到整體個體水平等不同層次進行設計，通過對育種過程中的各類因素進行模擬、篩選與優(yōu)化，最終確定最佳親本組合（選配）與后代選擇（選種）策略，從而實現(xiàn)由傳統(tǒng)的“經(jīng)驗育種”到定向且高效的“精準育種”的轉(zhuǎn)化，以大幅提高育種效率。

解析豬生長、繁殖、胴體與肉質(zhì)等復雜數(shù)量性狀形成的遺傳機制是分子設計育種的關(guān)鍵，而基于基因組、轉(zhuǎn)錄組、表觀組、空間組和三維基因組等多組學測序的全景組學圖譜已成為揭示復雜性狀形成和基因鑒定的嶄新技術(shù)手段?；诙嘟M學的全景圖譜，進而構(gòu)建性狀相關(guān)的分子（基因）調(diào)控網(wǎng)絡；同時結(jié)合群體的表型信息與全景組學信息，利用全基因組關(guān)聯(lián)分析等方法挖掘各性狀相關(guān)的或可以平衡產(chǎn)量與品質(zhì)性狀的關(guān)鍵基因及調(diào)控元件，并通過基因編輯等技術(shù)在分子、細胞和個體水平對其進行功能驗證和遺傳效應分析，從而鑒定重要經(jīng)濟性狀的關(guān)鍵基因和調(diào)控元件；進一步綜合利用全景組學圖譜、關(guān)鍵基因、調(diào)控位點等基因信息和參考群體的表型信息等盡可能多的可用信息，開發(fā)基于多組學信息的基因組選擇新技術(shù)和基因組育種值估計新方法?？偠灾?，豬分子設計育種新方法是綜合利用各類基因組學技術(shù)手段，解析和挖掘關(guān)鍵且復雜經(jīng)濟性狀的分子形成機制與遺傳規(guī)律，從理論基礎(chǔ)到實踐應用，從而實現(xiàn)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病等多個性狀的高效聚合，提高育種效率。本團隊從比較發(fā)育遺傳學角度，系統(tǒng)解析了豬骨骼肌生長發(fā)育過程中的轉(zhuǎn)錄調(diào)控事件，鑒定了多個調(diào)控豬產(chǎn)肉性狀的關(guān)鍵編碼基因和非編碼RNA；同時，還繪制了豬27個生長發(fā)育時間點骨骼肌的首張環(huán)狀RNA動態(tài)圖譜，并發(fā)現(xiàn)了諸如通過miR-133/Map3k20/JNK/Klf4反饋環(huán)調(diào)控骨骼肌生長發(fā)育的環(huán)狀RNA分子circFgfr2等。此外，整合多種基因組技術(shù)對我國地方品種陸川豬進行了基因組組裝，最終構(gòu)建了“超清”版的豬基因組序列；闡明了DNA甲基化對豬骨骼肌生長發(fā)育的調(diào)控，鑒定了與豬產(chǎn)肉、肉質(zhì)、飼料轉(zhuǎn)化效率和抗病等性狀相關(guān)的關(guān)鍵基因等等，為豬的分子設計育種提供了具有重要育種價值的基因。而在基因組選擇方面，本團隊創(chuàng)建了基于低覆蓋度重測序基因分型和基于機器學習的基因組選擇方法與智能遺傳評估云平臺，同時開發(fā)并驗證了基于GWAS的GW-GBLUP和 基 于ATAC-seq、Chip-seq的AC-GBLUP準確性相比于GBLUP有較大提升，還實現(xiàn)了基于深度學習模型結(jié)合DNA甲基化等多組學信息對相關(guān)性狀進行準確預測。

3.2.2 智能表型測定技術(shù)

種豬表型測定是保證其遺傳評估準確性和育種效果的基礎(chǔ)性工作，同時也是育種工作中最耗費人力、財力、物力的一個環(huán)節(jié)?，F(xiàn)有的性能測定技術(shù)方法多數(shù)基于感官、傳統(tǒng)設備進行評定或測定，數(shù)字化和智能化程度低，存在評定不夠客觀與精準、測定通量不夠高、高度依賴人工等不足，尤其是在現(xiàn)今大數(shù)據(jù)育種和立體工廠化養(yǎng)殖的大背景下更為突出。因此，結(jié)合新一代信息技術(shù)，探索并構(gòu)建更適應新養(yǎng)殖模式下的高通量精準智能化表型測定技術(shù)體系與標準尤為必要。目前，相關(guān)技術(shù)在業(yè)內(nèi)已經(jīng)開始了嘗試和應用。比如，種豬體重體尺的智能估測技術(shù)。通過現(xiàn)場布置圖像或視頻采集系統(tǒng)獲取相應的圖像信息，進一步利用機器視覺技術(shù)與算法，實現(xiàn)非接觸式的體重體尺精準計算與預估，同時可大大減少人力成本、避免人為因素造成的豬只應激以及數(shù)據(jù)誤差，尤其是減少人的操作可減少疫病的傳播。該技術(shù)目前已經(jīng)在一些大型的種豬頭部企業(yè)開始示范與應用。再如，活體背膘的智能預測技術(shù)?，F(xiàn)有的背膘測定技術(shù)方法多采用B超等傳統(tǒng)設備通過人工進行測定，費時費力、通量較低。在智能化過程中，可充分結(jié)合種豬性能測定站布置圖像采集系統(tǒng)，借助CNN卷積神經(jīng)網(wǎng)絡、邊緣檢測等機器視覺技術(shù)與算法，實現(xiàn)活體背膘信息的精準預測。但真實反映活體背膘的圖像信息、最佳模型與算法等還需進一步的研究以提高預測的準確性。又如，基于CT技術(shù)的活體胴體精準預測技術(shù)。種豬通過計算機斷層掃描技術(shù)可以準確獲取皮/脂/肉/骨重及占比、椎骨肋骨數(shù)、四肢骨密度、子宮容積等所有的活體胴體信息，但其難點在于相應軟件的開發(fā)。

3.2.3 基因編輯技術(shù)

基因編輯技術(shù)自問世以來，已 經(jīng) 發(fā) 展 了ZFN、TALENs和CRISPR Cas三代基因編輯技術(shù)，并逐漸在基因功能驗證、實驗或醫(yī)學模式動物構(gòu)建、疾病的基因治療等眾多領(lǐng)域得以應用。盡管該技術(shù)在豬育種領(lǐng)域的應用仍處于研究階段，但因其效率高、基因的修飾精確度高等優(yōu)點，是一種理想的基因改造工具，通過基因的敲除或敲入可使之向?qū)θ祟愑幸娴姆较虬l(fā)展，其在豬經(jīng)濟性狀改良、抗病育種等方面已顯示出了誘人的前景。具體表現(xiàn)在：1）改良經(jīng)濟性狀。根據(jù)已知控制豬重要經(jīng)濟性狀的功能基因，通過基因編輯技術(shù)使目的功能基因向著有利于人類需求的方向精準改變，可實現(xiàn)豬經(jīng)濟性狀的快速定向改良。2）抗病育種。養(yǎng)豬生產(chǎn)中，非洲豬瘟、豬繁殖與呼吸綜合征、豬偽狂犬病等重大烈性疫病對養(yǎng)豬生產(chǎn)具有很大的威脅，運用體細胞克隆結(jié)合基因編輯技術(shù)可獲得抗豬藍耳病和豬偽狂犬病等基因編輯豬。中國農(nóng)業(yè)科學院深圳農(nóng)業(yè)基因組研究所李奎教授等通過基因編輯技術(shù)，創(chuàng)制了可抵抗豬藍耳病、豬傳染性胃腸炎及德爾塔冠狀病毒CD163/pAPN雙基因編輯豬等抗病豬育種新材料。隨著基因編輯打靶效率的提升、豬重要經(jīng)濟性狀關(guān)鍵基因的鑒定，結(jié)合體細胞克隆技術(shù)，豬育種可實現(xiàn)規(guī)模化的、多基因定向快速改良。但是該技術(shù)在實際中應用的一切前提是基因編輯豬的政策開放與許可，目前可將其列為一種重要戰(zhàn)略儲備。

4 實現(xiàn)養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的一些思考與建議

生豬產(chǎn)業(yè)關(guān)系國計民生，其高質(zhì)量發(fā)展是我國由養(yǎng)豬大國邁向養(yǎng)豬強國的必由之路。在生產(chǎn)實踐中，遺傳育種、飼料營養(yǎng)、生產(chǎn)管理、疫病防控等是影響生豬養(yǎng)殖生產(chǎn)效率的主要因素，可以說“遺傳育種是核心、飼料營養(yǎng)是關(guān)鍵、生產(chǎn)管理是基礎(chǔ)、疫病防控是保障”，其中任何一個環(huán)節(jié)出現(xiàn)問題都將嚴重影響生產(chǎn)效率與效益。圍繞上述幾個關(guān)鍵點，尤其是在育種領(lǐng)域，筆者提出一些思考和建議，以期為養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展建言獻策。

首先，在生豬種業(yè)方面，“構(gòu)建以市場為導向、企業(yè)為主體、產(chǎn)學研深度融合的現(xiàn)代生豬種業(yè)創(chuàng)新體系”。現(xiàn)在或多或少存在一些誤區(qū)，值得從業(yè)者重視。1）生豬育種是一項長期性的基礎(chǔ)工作，育種目標應堅持市場需求導向且需要有較強的前瞻性；2）生豬育種的主要任務是遺傳改良而非新品種或配套系培育，即生豬育種不等于培育新品種，應回歸以持續(xù)的遺傳改良為主線；3）生豬育種的底層技術(shù)環(huán)節(jié)不會改變，應重視常規(guī)的基礎(chǔ)性育種工作，基因組選擇等前沿育種技術(shù)的應用需建立在良好的基礎(chǔ)性工作之上，否則將淪為“空中樓閣”；4）大的育種企業(yè)可在內(nèi)部建立基因組選擇的聯(lián)合育種機制，而對于群體規(guī)模較小的種豬企業(yè)（大多數(shù)國家生豬核心育種場），可嘗試成立模塊化的區(qū)域性聯(lián)合育種聯(lián)盟以便于基因組選擇技術(shù)的應用，實施基因組選擇時應注意考慮群體之間的遺傳聯(lián)系；5）地方豬種的形成具有明顯的區(qū)域因素，地方豬遺傳資源的高質(zhì)量開發(fā)與利用應遵循區(qū)域化、多樣化、差異化原則，建立純種、二元及三元雜交等不同層次的開發(fā)利用體系，純種利用時應注意與保種群加分區(qū)分。其次，建立良好的飼養(yǎng)管理和疫病控制體系是發(fā)揮種豬遺傳潛力、實現(xiàn)生豬產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的基礎(chǔ)與保障，尤其是在重大流行性疫病暴發(fā)的背景下。如2006年的豬藍耳病、2010年的豬流行性腹瀉、2015年的豬偽狂犬病、2018年的非洲豬瘟等暴發(fā)，直接加劇了我國種豬對國外種源的依賴程度。再次，農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新，農(nóng)業(yè)人才先行。一則學校應探索培養(yǎng)“上得去、下得來”的理論-實踐復合型實用人才，二則由于養(yǎng)殖業(yè)工作環(huán)境的特殊性，企業(yè)應相應提高科技人才待遇，以吸引人才“沉得下去”。