王 丹 ,呂艷杰 ,姚凡云 ,徐文華 ,陳帥民 ,邵璽文 ,曹玉軍**,王永軍**

(1. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 長春 130118;2. 吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東北作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 長春 130033)

光合作用是玉米(Zea mays)干物質(zhì)積累和籽粒產(chǎn)量形成的最重要的代謝過程[1],葉片是植株進(jìn)行光合作用的主要器官,保持“葉源”擁有較高光合性能是提高玉米單產(chǎn)的重要途徑之一?；Ｆ谑怯衩鬃蚜．a(chǎn)量形成關(guān)鍵期[2],籽粒灌漿的絕大部分碳水化合物由葉片在此期間的光合同化產(chǎn)生[3],而這一時(shí)期也是葉片功能逐漸衰退的過程。葉片衰老通過改變光合作用時(shí)間和光合面積進(jìn)而影響作物產(chǎn)量[4]。因此,生產(chǎn)上常通過優(yōu)化農(nóng)藝管理措施盡可能地延緩葉片衰老,提高籽粒產(chǎn)量。而明確不同農(nóng)藝措施組合的栽培模式下葉片衰老特性,對理解玉米產(chǎn)量差異形成機(jī)制及縮差調(diào)控均具有重要的意義。

已有較多研究從種植密度、養(yǎng)分管理、種植方式等方面對玉米葉片衰老進(jìn)行了探索,發(fā)現(xiàn)種植密度過大會(huì)削弱群體冠層透光率,各部位葉片之間相互遮蔭,造成中下部葉片受光不足,葉片功能期縮短,從而加速了下部葉片衰老,加快了整株玉米的衰老進(jìn)程[5-9]。氮肥施用過量或不足均會(huì)加劇葉片衰老[10],而合理施用氮肥,例如控釋尿素和速效尿素合理配施可通過保持葉片葉綠素含量,增強(qiáng)保護(hù)酶活性來延緩玉米穗位葉衰老,延長其功能期,促進(jìn)玉米生長從而提高產(chǎn)量[11-12]。田暢等[13]在吉林省的研究也表明,通過改變種植行向和行距來緩解玉米生育后期葉片早衰問題,改善玉米光合性能從而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。將種植密度、養(yǎng)分管理、耕作方式、播種和收獲時(shí)間等技術(shù)要素優(yōu)化整合,構(gòu)建綜合農(nóng)藝管理模式能促進(jìn)玉米生長發(fā)育,實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量和資源效率協(xié)同提升,其中延緩葉片衰老起到了不可或缺的作用[14-18]。

前人對玉米葉片衰老特性的研究大多集中于少數(shù)栽培技術(shù)因子及其互作方面,而綜合農(nóng)藝管理模式對玉米葉片衰老的研究更多關(guān)注穗位葉,顯然玉米不同部位葉片對籽粒產(chǎn)量形成均有貢獻(xiàn)。然而,針對不同技術(shù)措施組合設(shè)計(jì)不同栽培模式下玉米不同部位葉片衰老特性及其與產(chǎn)量關(guān)系尚不清楚。本研究基于種植密度、養(yǎng)分管理和耕作方式等主要栽培技術(shù)要素設(shè)計(jì)的超高產(chǎn)和高產(chǎn)高效等4 個(gè)不同產(chǎn)量水平的管理模式,比較分析花粒期玉米冠層不同部位葉片衰老特性,揭示衰老代謝驅(qū)動(dòng)不同栽培模式產(chǎn)量差異形成的生理機(jī)制,為春玉米高產(chǎn)高效生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)安縣哈拉海綜合試驗(yàn)站(44°05′N,124°51′E)進(jìn)行。試驗(yàn)站位于吉林省中部半濕潤區(qū),屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,雨熱同期,玉米生長季平均降雨量490 mm 左右,為典型雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)區(qū)。土壤類型為黑土,0～20 cm 耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量28.5 g·kg-1,全氮1.8 g·kg-1,速效磷27.1 mg·kg-1,速效鉀201.4 mg·kg-1。2020 年生育期氣象數(shù)據(jù)(平均溫度、輻射量、降雨量)如圖1 所示。

圖1 2020 年玉米生育期氣象條件Fig.1 Meteorological conditions during maize growing season in 2020

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究是自2017 年起開展的長期定位試驗(yàn),共設(shè)置4 個(gè)產(chǎn)量水平的栽培模式,分別為基礎(chǔ)模式(ISP)、農(nóng)戶模式(FP)、高產(chǎn)高效模式(HH)和超高產(chǎn)模式(SH),不同栽培模式具體管理措施詳見表1。供試玉米品種為‘富民108’(當(dāng)?shù)刂魍破贩N),于每年4 月底人工播種,每穴播3 粒,于三葉期定苗,9 月底收獲。其他管理措施按正常田間管理進(jìn)行,及時(shí)防治病蟲害。小區(qū)12 行,行長25 m,行距65 cm,重復(fù)3 次。2017-2019 年3 年產(chǎn)量如圖2 所示,不同模式產(chǎn)量差異達(dá)顯著水平(P＜0.05),均以超高產(chǎn)模式最高,高產(chǎn)高效次之。本研究選取2020 年4 種栽培模式,解析玉米冠層不同部位葉片衰老特性及其與產(chǎn)量的關(guān)系。

表1 不同栽培模式的春玉米種植密度、耕作方式與肥料運(yùn)籌Table 1 Planting density,tillage methods and fertilizer management of spring maize of different cultivation models

圖2 2017—2019 年4 種栽培模式的玉米籽粒產(chǎn)量Fig.2 Maize grain yields of four cultivation models from 2017 to 2019

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成

于生理成熟期(R6),每小區(qū)選取中間6 行人工收獲,采用均穗法選取30 穗,自然風(fēng)干后進(jìn)行考種,測定穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重等,籽粒產(chǎn)量=有效穗數(shù)×穗粒數(shù)×百粒重/100×(1-含水量%)/(1-14%) (按14%標(biāo)準(zhǔn)含水量計(jì))。

1.3.2 干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)

于吐絲期(R1)及成熟期(R6),每個(gè)處理選取生長一致的植株5 株,按葉、莖鞘(含穗軸和苞葉)、籽粒分解,置于烘箱105 ℃殺青30 min,然后75 ℃烘干至恒重稱量干重。計(jì)算干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)參數(shù):

1.3.3 單株葉面積(LA)

自吐絲期開始,每小區(qū)選擇生長發(fā)育一致、葉片無病斑和破損的植株3 株,每10 d 測定一次葉長和葉寬,單株葉面積=長×寬×0.75。

1.3.4 葉片衰老變化

吐絲期開始每隔10 d 測定植株葉面積(葉長×葉寬×0.75),直至成熟期,葉面積指數(shù)(LAI)=(單株葉面積×單位面積株數(shù))/單位土地面積。用下面的方程描述葉片衰老過程:

式中:y為某一時(shí)刻相對綠葉面積(RGLA,%),x為吐絲后天數(shù),參數(shù)a為RGLA 的理論初始值(設(shè)為1),b與葉片衰老的啟動(dòng)有關(guān),c與葉片衰老的速率有關(guān)[19]。

1.3.5 光合色素含量

于吐絲后0 d、10 d、20 d、30 d、40 d 和50 d,每小區(qū)選取5 株長勢一致的代表性植株,取上部(倒3 葉)、中部(果穗葉)和下部(穗下第3 葉)葉片,用直徑0.6 cm 打孔器打取葉圓片15 片,置于15 mL 95%乙醇中,使葉片完全浸入,在室溫下暗處提取至圓葉片樣品完全變白后,取提取液,以95%乙醇為對照,用分光光度計(jì)(UV-2450,日本)測定其在 665 nm、649 nm、470 nm 波長下的吸光度，所得吸光度值代入公式計(jì)算葉綠素 a、葉綠素 b 和類胡蘿卜素含量[21]。

1.3.6 保護(hù)酶活性和丙二醛、可溶性蛋白含量測定

在吐絲后0 d、10 d、20 d、30 d、40 d 和50 d每小區(qū)選擇有代表性植株5 株,取上部(倒3 葉)、中部(果穗葉)和下部(穗下第3 葉)葉片,-80 ℃冷凍保存,用于超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)含量測定。取0.5 g 葉片鮮樣,加入5 mL pH7.8 磷酸緩沖液,冰浴研磨,10 000×g 冷凍離心20 min,上清液即為酶液。SOD 活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測定;CAT 活性采用紫外分光光度計(jì)測定,每隔1 min讀取240 nm 吸光度的下降值,1U=0.1ΔOD240;POD 活性采用紫外分光光度計(jì)測定,每隔1 min 讀取470 nm吸光度的下降值;MDA 含量采用硫代巴比妥酸法測定;可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)(G-250)法測定[22]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,運(yùn)用SPSS 17.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)各處理間指標(biāo)的差異,并將顯著性水平設(shè)定為0.05 水平。使用最小顯著性差異(LSD)進(jìn)行多重比較,確定處理間差異。采用Sigmaplot 14.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同栽培模式下春玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成

由表2 可知,玉米籽粒產(chǎn)量在不同栽培模式間表現(xiàn)為超高產(chǎn)模式(SH)最高,高產(chǎn)高效模式(HH)次之,基礎(chǔ)地力模式(ISP)最低,處理間差異顯著(P＜0.05)。其中,SH 比HH 高10.6%,HH 比FP 高14.4%,FP 比ISP 高107.7%。從產(chǎn)量構(gòu)成來看,收獲穗數(shù)與產(chǎn)量一致,SH 和HH 水平顯著高于FP 和ISP 水平(P＜0.05);穗粒數(shù)則以FP 模式最高,比HH、SH、ISP 高12.7%、13.1%和74.4% (P＜0.05);而百粒重同樣表現(xiàn)為FP 模式最高,但與HH 差異不顯著,顯著高于SH和ISP (P＜0.05)。SH、HH 和FP 模式的收獲指數(shù)差異不顯著,但顯著高于ISP 模式(P＜0.05)。

表2 不同栽培模式春玉米的產(chǎn)量及其構(gòu)成Table 2 Yield and components of spring maize in different cultivation models

2.2 不同栽培模式下春玉米干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)

玉米在吐絲期和成熟期的干物質(zhì)積累量不同栽培模式間差異顯著(P＜0.05),表現(xiàn)為SH 最高,HH 次之,ISP 最低(表3)。在吐絲期和成熟期的干物質(zhì)積累量,SH 較HH 分別高18.5%和10.4%,HH 較FP 分別高2.8%和17.7%,FP 較ISP 分別高42.8%和74.9%。干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率FP、HH 和SH 間無顯著差異,均顯著低于ISP (P＜0.05)。綜合管理模式有利于開花后干物質(zhì)積累,開花前干物質(zhì)比例以ISP 最高,FP 次之,而開花后干物質(zhì)比例則表現(xiàn)為HH 最高,SH 次之。

表3 不同栽培模式春玉米干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)Table 3 Dry matter accumulation and transport of spring maize under different cultivation models

2.3 不同栽培模式下春玉米單株葉面積(LA)和葉片衰老特征

吐絲后0～60 d,玉米單株葉面積呈下降趨勢,ISP、FP、HH 和SH 的降幅分別為96.9%、89.7%、65.7%和74.1% (圖3)。單株葉面積衰減可用y=aeb-cx/(1+eb-cx)模型較好地模擬(R2=0.9868～0.9944)。葉片衰老特征參數(shù)見表4,至成熟期相對綠葉面積(RGLAM)以HH 最高,SH 次之,ISP 最低(P＜0.05);而平均衰減速率(Vm)與成熟期相對綠葉面積表現(xiàn)相反,以ISP 最高,FP 次之,HH 最低,其中HH 的平均衰減速率分別較SH、FP、ISP 低11.3%、26.8%、32.2% (P＜0.05)。葉片最大衰減速率(Vmax)則為HH、SH 顯著低于FP和ISP(P＜0.05),其中HH、SH 較FP 分別低17.6%和11.6%,較ISP 分別降低32.7%和27.8%,但HH 與SH 無顯著差異。HH 和SH 模式葉片最大衰減速率出現(xiàn)的時(shí)間(Tmax)與FP 和ISP 模式相比明顯延長,其中HH 比FP、ISP 分別延長12 d、21 d (P＜0.05),SH 比FP、ISP 分別延長8 d、17 d (P＜0.05)。

圖3 不同栽培模式春玉米單株葉面積動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Dynamics of leaf area per plant of spring maize under different cultivation models

表4 不同栽培模式春玉米葉片衰老特征Table 4 Leaf senescence characteristics of spring maize under different cultivation models

2.4 不同栽培模式下春玉米不同部位葉片葉面積(LA)變化

不同栽培模式玉米不同部位葉片LA 隨生育進(jìn)程推進(jìn)呈現(xiàn)不同的變化趨勢(圖4)。HH 和SH 模式的上部葉片LA 吐絲期至吐絲后0～40 d 無明顯變化,吐絲后40～50 d 快速下降,其中HH 降低67.1%,SH降低85.7%;FP 模式LA 吐絲期后0～30 d 無明顯變化,吐絲后30～40 d 快速下降;ISP 模式LA 吐絲后0～20 d 呈小幅度下降,吐絲后20 d開始呈大幅度降低。4 個(gè)模式的中部葉片LA 吐絲后0～40 d 均無明顯變化,吐絲后40 d 開始,ISP 和FP 迅速下降,而HH 和SH 緩慢下降,其中吐絲后40～50 d,ISP、FP、HH 和SH 分別降低85.1%、26.9%、4.3%和8.6%;吐絲后50～60 d,FP、HH 和SH 分別降低64.4%、8.7%和9.9%。下部葉片吐絲后LA 均隨生育進(jìn)程推進(jìn)而降低,吐絲后0～10 d,相較于HH 和SH,ISP 和FP 下降幅度較大,ISP、FP、HH 和SH 分別降低66.2%、33.4%、15.1%和20.7%。

圖4 不同栽培模式春玉米吐絲后上部、中部和下部位葉片的葉面積Fig.4 Changes of leaf areas of upper leaves,middle leaves and lower leaves of spring maize after silking under different cultivation models

2.5 不同栽培模式下春玉米不同部位葉片光合色素含量

不同栽培模式春玉米不同部位葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量均呈單峰曲線變化,在吐絲后10 d 達(dá)最大值后逐漸下降,中部葉片色素含量最高(圖5)。吐絲0～50 d,HH 色素平均含量最高,ISP 色素含量最低,且與其他模式差異顯著(P＜0.05)。吐絲后10 d,HH上部葉片葉綠素a 和b 含量較FP 提高9.0%和54.0%,中部葉片葉綠素a 和b 較FP 提高5.4%和13.0%,下部葉片葉綠素a 和b 較FP 提高3.5%和54.7%;SH的上部葉片葉綠素a 和b 含量較FP 提高4.8%和32.9%,中部葉片葉綠素a 和b 較FP 提高1.3%和7.4%,下部葉片葉綠素a 和b 較FP 提高0.3%和38.0%。吐絲后10～50 d,FP、HH 和SH 中部葉片葉綠素a 含量分別減少33.1%、18.2%和17.9%,下部葉片減少59.4%、24.9%和36.0%。葉絲后10～50 d,FP 與HH、SH 下部葉片葉綠素a 含量存在顯著差異(P＜0.05),FP 葉綠素a 含量明顯低于HH 和SH,但中部葉片葉綠素a 含量差異不明顯。吐絲后10～50 d,FP、HH和SH 中部葉片葉綠素b 含量分別減少43.0%、28.8%和29.1%,下部葉片減少57.0%、49.7%和55.1%。吐絲后40～50 d,FP 與HH、SH 下部葉片葉綠素b 含量差異顯著(P＜0.05);中部葉片類胡蘿卜素含量分別減少40.8%、34.5%和39.7%,下部減少67.5%、54.6%和58.4%。吐絲后10～50 d,FP 與HH、SH 的中部類胡蘿卜素含量差異顯著(P＜0.05),下部葉片含量差異不顯著。

圖5 不同栽培模式春玉米吐絲后上部、中部和下部位葉片的光合色素含量變化Fig.5 Changes of photosynthetic pigments contents of upper leaves,middle leaves and lower leaves of spring maize after silking under different cultivation models

2.6 不同栽培模式下春玉米不同部位葉片可溶性蛋白和MDA 含量

不同栽培模式的春玉米不同部位葉片可溶性蛋白含量隨生育進(jìn)程推進(jìn),呈先增加后降低趨勢,吐絲后10 d 達(dá)最大值(圖6)。吐絲后10～50 d,FP、HH和SH 上部葉片可溶性蛋白含量分別減少41.8%、25.8%和37.5%,中部葉片分別減少73.0%、32.0%和43.3%,下部葉片分別減少48.3%、42.6%和44.4%;吐絲后10～50 d,FP 的中下部葉片可溶性蛋白含量顯著低于HH 和SH。

圖6 不同栽培模式春玉米吐絲后上部、中部和下部位葉片可溶性蛋白和丙二醛(MDA)含量變化Fig.6 Changes of soluble protein and malondialdehyde (MDA) contents of upper leaves,middle leaves and lower leaves of spring maize after silking under different cultivation models

不同栽培模式不同部位葉片的MDA 含量隨生育進(jìn)程推進(jìn)則呈逐漸上升趨勢。吐絲后10 d,HH 和SH 中部葉片MDA 含量較FP 分別降低21.6%和6.1%,下部葉片分別降低16.2%和11.1%。吐絲后10～50 d,FP、HH 和SH 上部葉片MDA 含量分別增加157.6%、142.7%和140.3%,中部葉片分別增加162.4%、152.6%和136.8%,下部葉片分別增加185.6%、108.6%和113.7%。吐絲后40 d,FP 中部葉片MDA 含量 與HH 和SH 差異顯著(P＜0.05),吐絲20～50 d,FP 下部葉片MDA 含量顯著高于HH 和SH(P＜0.05)。

2.7 不同栽培模式下春玉米不同部位葉片SOD、CAT 和POD 活性

圖7 顯示,不同栽培模式春玉米不同部位葉片的SOD、POD 和CAT 活性隨生育進(jìn)程推進(jìn),均呈現(xiàn)單峰曲線變化,吐絲后10 d 達(dá)最大,之后逐漸下降。不同部位葉片保護(hù)酶活性均以HH 最大,ISP 最小,ISP 與其他模式差異顯著(P＜0.05)。吐絲后10 d,HH和SH 上部葉片SOD 活性較FP 分別高20.0%和12.8%,中部葉片分別高26.7%和16.1%,下部葉片分別高32.0%和7.6%。吐絲后0～50 d,HH 模式中、下部葉片平均SOD 活性分別比FP 高26.5%和47.5%,SH 模式分別高7.8%和4.0%;且吐絲后10～50 d,FP中下部葉片SOD 活性顯著低于HH 和SH (P＜0.05)。

圖7 不同栽培模式春玉米吐絲后上部、中部和下部位葉片的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性變化Fig.7 Changes of superoxide dismutase (SOD),peroxidase (POD) and catalase (CAT) activities of upper leaves,middle leaves and lower leaves of spring maize after silking under different cultivation models

吐絲后10 d,HH 中、下部葉片POD 活性較FP分別高39.5%和19.8%,SH 中、下部葉片較FP 分別高11.5 和6.6%;HH 中、下部葉片CAT 活性較FP分別提高21.1%和98.3%,SH 中、下部CAT 活性較FP 分別提高10.5%和28.5%。吐絲后0～50 d,HH 中、下部葉片平均POD 活性分別比FP 高38.9%和49.8%,SH 分別高10.2%和19.4%;HH 中、下部CAT 活性分別比FP 高26.0%和58.9%,SH 分別高10.2%和20.8%。吐絲10～50 d,FP 與HH、SH 中部葉片POD、CAT 活性差異顯著(P＜0.05),下部葉片CAT 活性無差異。

2.8 不同栽培模式下春玉米產(chǎn)量與干物質(zhì)及葉片衰老的相關(guān)性

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率與產(chǎn)量及葉片衰老生理指標(biāo)負(fù)相關(guān),吐絲期干物質(zhì)積累量與上部葉片POD 活性,上部葉片葉面積與上下部葉片POD 活性不相關(guān),其他指標(biāo)與產(chǎn)量及彼此間均呈正相關(guān)關(guān)系(圖8)。產(chǎn)量與干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.916**);產(chǎn)量與吐絲期和成熟期干物質(zhì)積累量極顯著正相關(guān)(r分別為0.959**、0.978**);產(chǎn)量與上、中、下部位的葉片葉面積、葉綠素a、葉綠素b、SOD 活性、POD 活性和CAT 活性呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。

圖8 產(chǎn)量與干物質(zhì)積累量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率和不同部位葉片衰老性狀的相關(guān)性Fig.8 Correlatons among yield,dry matter accumulation,dry matter transport rate and senescence characters of three parts leaves

3 討論

玉米籽粒中的同化物質(zhì)主要來源于開花前營養(yǎng)器官積累的光合產(chǎn)物向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)以及開花后葉片生產(chǎn)直接運(yùn)輸?shù)阶蚜Ｖ械墓夂袭a(chǎn)物[23-24]。營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)與分配受基因型、種植密度[25]、氮肥運(yùn)籌[26]、耕作方式[27]等因素影響,不同技術(shù)因子及其組合下同化物轉(zhuǎn)運(yùn)能力不同,也會(huì)對玉米籽粒產(chǎn)量造成較大影響。本研究整合了種植密度、肥料運(yùn)籌和耕作措施的綜合栽培模式表明,營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量為SH 最高、HH 最低,而營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為HH＜SH＜FP＜ISP。由此可見,玉米籽粒產(chǎn)量主要來源于開花后干物質(zhì)的積累,且HH 和SH 模式開花后干物質(zhì)積累量對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率顯著高于FP 和ISP模式。雖然開花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量對籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)率較低,但開花前干物質(zhì)積累為開花后干物質(zhì)高效生產(chǎn)提供了基礎(chǔ),對玉米產(chǎn)量形成也具有重要作用[28]。本研究發(fā)現(xiàn),HH 和SH 吐絲期和成熟期干物質(zhì)積累量比FP 分別提高2.8%、21.8%和17.7%、30.0%。經(jīng)相關(guān)分析表明,玉米籽粒產(chǎn)量與開花前后群體干物質(zhì)積累量均呈顯著正相關(guān),而與開花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率呈顯著負(fù)相關(guān),說明在保證開花前干物質(zhì)積累前提下,提高開花后干物質(zhì)同化能力而非轉(zhuǎn)運(yùn)能力是玉米產(chǎn)量進(jìn)一步提高的關(guān)鍵途徑。

葉片是植株進(jìn)行光合作用的主要場所,是植物吸收、利用光能最重要器官[29]。葉面積(LA)是反映植株生長發(fā)育和光能利用率的重要指標(biāo),LA 的變化能夠直接反映植株葉片的生長發(fā)育和衰老狀況。在生育后期維持較高的LA 有助于干物質(zhì)積累和產(chǎn)量提高[30-31]。前人研究表明,在增密條件下,會(huì)加速下部葉片衰老,從而使單株LA 下降,同時(shí)開花后穗位葉葉綠素含量和凈光合速率降低,縮短開花后功能葉片光合持續(xù)期[8],而在生產(chǎn)中優(yōu)化冠層下部的光分布,一定程度上有利于冠層光合物質(zhì)生產(chǎn)[32]。此外,冠層內(nèi)不同部位葉片光合生產(chǎn)能力差異明顯且呈單峰不對稱曲線形式,最大值出現(xiàn)在頂4～6 葉,下部葉片光合生產(chǎn)能力受到很大制約[33]。本研究發(fā)現(xiàn),各栽培模式的下部葉片最早啟動(dòng)衰老,綠葉面積均在吐絲期開始衰減;中部葉片LA 均在吐絲后40 d 開始衰減;FP 上部葉片LA 在吐絲后30 d 開始衰減,HH和SH 在吐絲后40 d 開始衰減。柏延文等[34]研究表明,在傳統(tǒng)種植模式下增加種植密度導(dǎo)致葉片互相遮蔽,造成葉片早衰,影響光合效率。本研究通過對綜合栽培模式葉片衰老曲線方程解析表明,HH 和SH 衰老啟動(dòng)時(shí)間較遲,且衰老速度較緩慢,其中平均衰老速率HH、SH 分別比FP 降低26.7%、18.0%,比ISP 降低31.7%、23.6%。可見,HH 和SH 模式有效延緩了玉米葉面積衰減,延長了綠葉持續(xù)天數(shù),且生育后期HH 模式中下部葉面積衰減最慢。葉綠素是光合作用中最重要有效的色素,與植株光合作用和葉片衰老進(jìn)程緊密相關(guān)[35]。植株綠葉面積持續(xù)期長是葉片衰老緩慢的外在表現(xiàn),而影響葉片衰老速率的內(nèi)在表現(xiàn)是葉綠素降解速率的快慢,開花后保持較高葉綠素含量才有助于維持高的光合性能[36-37]。本研究證明,吐絲后10～50 d,HH 和SH 模式中下部葉片色素含量均顯著高于FP 模式,且葉綠素降解速率明顯緩慢。葉片葉綠素含量較高且下降較慢,能夠最大限度保證葉片光合性能,維持吐絲后期較高的光合速率,增加開花后干物質(zhì),從而增加產(chǎn)量[38]。本研究相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),玉米籽粒產(chǎn)量與中下部葉片葉綠素含量顯著正相關(guān),且與中下部葉片相關(guān)性高于上部葉片。

SOD、POD 和CAT 是植物體內(nèi)最重要的活性氧清除系統(tǒng)[39-40],三者共同清除植物體內(nèi)超氧自由基和H2O2,對膜結(jié)構(gòu)起保護(hù)作用,其活性高低可反映植物體抗衰老能力的強(qiáng)弱[41]。MDA 是膜質(zhì)過氧化作用的產(chǎn)物,反映膜質(zhì)過氧化程度,也可間接表明植物抗氧化能力的強(qiáng)弱[42]。氮素是影響葉片衰老的重要營養(yǎng)元素,吐絲后追施氮肥可滿足灌漿期需氮高峰,為保護(hù)酶合成提供充足氮源,維持保護(hù)酶體系穩(wěn)定[43],朱昆侖等[18]研究表明當(dāng)施氮量超過184.5 kg·hm-2后,繼續(xù)增施氮肥保護(hù)酶活性不再提高,且保護(hù)酶活性下降變快,MDA 含量增加。合理的土壤耕作方式可改善農(nóng)田土壤環(huán)境,促進(jìn)根系對養(yǎng)分水分的吸收,從而有利于延緩植株衰老。唐海明等[44]研究表明,與稻田旋耕+秸稈不還田處理相比,稻田翻耕+秸稈還田處理有利于提高雙季水稻(Oryza sativa)葉片保護(hù)性酶活性和光合性能。本研究表明,與傳統(tǒng)農(nóng)戶模式相比,HH 和SH 模式吐絲后10 d 開始葉片保護(hù)酶活性顯著較高,且生育后期保護(hù)酶活性下降緩慢。由此可見,較高密度的高產(chǎn)高效和超高產(chǎn)模式通過對氮肥用量和時(shí)期優(yōu)化,同時(shí)配合深翻等措施可顯著提高生育后期葉片抗衰老能力。

4 結(jié)論

相較于傳統(tǒng)農(nóng)戶栽培模式,增加種植密度、氮肥分次施用及土壤深松深翻的高產(chǎn)高效和超高產(chǎn)模式開花后上部葉片葉面積衰減啟動(dòng)延遲10 d,中部葉面積吐絲后期較高,下部葉面積衰減緩慢,吐絲后葉片色素含量較高且下降緩慢,有效延緩了整株玉米葉片衰老速率,延長葉片持綠天數(shù)。同時(shí),吐絲后中下部葉片保護(hù)酶活性和可溶性蛋白含量相對較高且后期下降程度較低,MDA 含量較低,延緩整株玉米葉片的平均和最大衰老速率,延長葉片開花后功能期,增加開花后光合物質(zhì)同化,進(jìn)而有利于實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。