黃 偉,盛 強(qiáng),羅 明,馬德英*,張春竹*
(1.新疆巴音郭楞蒙古自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,庫爾勒 841000;2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,烏魯木齊 830052)
梨火疫病(fire blight)是由解淀粉歐文氏菌Erwiniaamylovora引起的薔薇科植物的毀滅性病害[1],最早于1780年在北美洲發(fā)生,目前已經(jīng)擴(kuò)散至全球60多個(gè)國家/地區(qū)[2-3]。近幾年,梨火疫病在與我國相鄰的吉爾吉斯斯坦、哈薩克斯坦[4-5]等地相繼發(fā)生,已嚴(yán)重威脅全球以及我國的蘋果和梨產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[6]。2012 年,解淀粉歐文氏菌被列入十大植物病原細(xì)菌之一[7],2020年,梨火疫病被我國農(nóng)業(yè)農(nóng)村部列為一類農(nóng)作物病害[8]。目前,梨火疫病已在我國新疆、甘肅2個(gè)省(自治區(qū))65個(gè)縣、市(區(qū))[9]發(fā)生并造成嚴(yán)重?fù)p失,病菌幾乎能夠侵染寄主植物的所有組織,包括花、嫩梢、枝干、主干、果實(shí)以及砧木。2017年梨火疫病在新疆暴發(fā)后,對蘋果、香梨等多種果樹造成嚴(yán)重危害,現(xiàn)將巴音郭楞蒙古自治州庫爾勒香梨火疫病發(fā)生危害情況及防治現(xiàn)狀進(jìn)行梳理和總結(jié)。
梨火疫病自2016年在新疆伊犁首次被發(fā)現(xiàn)以來,全疆各香梨、蘋果種植區(qū)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)該病危害。2017年春季在新疆庫爾勒市暴發(fā),全市所有香梨種植區(qū)均有梨火疫病發(fā)生,重病區(qū)域?yàn)榘⑼咛徂r(nóng)場、阿瓦提鄉(xiāng)、沙依東園藝場、上戶鎮(zhèn)及哈拉蘇國家級原種場等地。2017年在庫爾勒市發(fā)病面積約0.67萬hm2,當(dāng)年造成該區(qū)域香梨減產(chǎn)30%~50%,部分梨園甚至毀園。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),2020年巴音郭楞蒙古自治州香梨種植面積4.423 4萬hm2,較2016年梨火疫病發(fā)生前的面積減少了0.407 8萬hm2[10],香梨產(chǎn)業(yè)遭受了重創(chuàng)。根據(jù)筆者在庫爾勒市的調(diào)查數(shù)據(jù),梨火疫病各年份發(fā)病危害程度不同,2017年春季香梨花期多雨造成梨火疫病大暴發(fā),2018年、2019年及2020年發(fā)病程度相對較低,2021年春季香梨花期又遇降雨,進(jìn)而導(dǎo)致病害再次暴發(fā)。不同年份庫爾勒香梨試驗(yàn)果園感染梨火疫病死亡率統(tǒng)計(jì)情況見圖1。
圖1 不同年份因感染梨火疫病造成的庫爾勒香梨樹死亡率Fig.1 Mortality of Korla fragrant pear infected with fire blight in different years
調(diào)查發(fā)現(xiàn),梨火疫病在香梨樹的全年生長周期內(nèi)會出現(xiàn)3個(gè)明顯的危害高峰期,分別在春季、夏季和秋季。3個(gè)危害高峰期在不同類型的果園既可同時(shí)出現(xiàn)也可以單獨(dú)發(fā)生,而夏季發(fā)病高峰目前只在感病2年以上的老果園出現(xiàn)。
1.2.1首次感病果園
首次感病的果園以春季發(fā)病為主。每年的4月10日左右香梨的開花盛期是梨火疫病侵染的高峰期,被解淀粉歐文氏菌感染的花序,1~3 d內(nèi)出現(xiàn)萎蔫繼而干枯的癥狀(稱為花腐),并在花柄處分泌出菌膿,被感染的花序所抽生的副梢同時(shí)也被感染發(fā)病。在此期間如遇降雨,菌膿即可隨水飛濺或被氣流攜帶,造成二次傳播,并在4月中旬-5月中旬形成梨火疫病的春季發(fā)病高峰。此時(shí),如果果園管理措施到位,及時(shí)剪除并處理發(fā)病枝條,基本可以控制梨火疫病的蔓延,而未剪除病枝或病枝剪除不徹底的果園,則會在9月下旬-果樹休眠之前出現(xiàn)秋季發(fā)病高峰。
1.2.2感病2年以上果園
在梨火疫病發(fā)生2年以上的老果園,梨樹全年生長期內(nèi)均可見到發(fā)病癥狀,且3個(gè)危害高峰期均會出現(xiàn)。春季感病的當(dāng)年生枝條如不及時(shí)剪除,當(dāng)年即可蔓延侵染至多年生枝條甚至主干。不同修剪方式的樹型結(jié)構(gòu)不同,被感染的多年生枝條的分布狀態(tài)亦不相同。采用傳統(tǒng)模式的大樹冠疏散分層型梨樹,被感染的病枝多為三級枝和二級枝,較少感染主干;而采用主干型栽培的梨樹,被感染后大部分能感染主干。梨火疫病在沒有開花結(jié)果的幼樹果園極少發(fā)病,結(jié)果后的梨樹開始發(fā)病,6~15年生梨園發(fā)病最重。
單株梨樹的發(fā)病枝條主要集中在外圍和頂部,整體分布呈草帽狀,且無方向差異。初次感病的果園存在發(fā)病中心;而第2年以后,發(fā)病果樹在整個(gè)果園呈無規(guī)則隨機(jī)分布,且發(fā)病嚴(yán)重程度無明顯的規(guī)律性。
根據(jù)筆者調(diào)查所得到的數(shù)據(jù),梨火疫病目前在新疆主要發(fā)生在早酥梨(圖2a)、香梨(‘新梨7號’)(圖2b)、杜梨(圖2c)、鴨梨(圖2d)、碭山梨(圖2e)、蘋果梨(圖2f)、巴梨(圖2g)、蘋果(圖2h)、山楂(圖2i)、酸梨、海棠、榅桲等有一定栽培面積的果樹上(發(fā)病癥狀見圖2),其中以庫爾勒香梨發(fā)生危害面積和受害程度最重。寄主植物種類不同,癥狀亦有明顯差異,此外,亦有其他一些資源品種被證實(shí)能夠被解淀粉歐文氏菌感染[11-13]。而且,隨著調(diào)查工作的深入,未來可能會有更多的寄主植物種類/品種被發(fā)現(xiàn)。
解淀粉歐文氏菌可侵染香梨的葉、花、果實(shí)、芽、枝條、主枝、主干及根部。田間自然發(fā)病的香梨植株上,花最先發(fā)病,4月開花后即可表現(xiàn)癥狀;之后,還可侵染新梢和果實(shí)。然后,病原菌從最初感染的器官擴(kuò)散到多年生枝條,并可進(jìn)一步擴(kuò)散發(fā)展至主干、根部,直至香梨植株死亡。梨樹各部位的主要癥狀如下。
春季花被感染后快速萎蔫,呈深褐色,并向下蔓延至花柄,使花柄呈水漬狀,并出現(xiàn)點(diǎn)狀似鹽粒的奶白色或白色分泌物;之后,此部位迅速褪綠變?yōu)楹稚梁诤稚?且分泌物變?yōu)辄S色或紅褐色(圖3a),花柄隨即發(fā)黑干枯(圖3b);最終,整個(gè)花序呈黑色,干枯萎蔫下垂(圖3c);濕度較大時(shí)花序呈濕腐狀。
圖2 不同寄主植物感染梨火疫病后的發(fā)病癥狀Fig.2 Symptoms of fire blight on different host plants
圖3 庫爾勒香梨花受害癥狀Fig.3 Symptoms of fire blight on Korla fragrant pear flowers
春季新葉發(fā)病先從主脈開始變黑(圖4a),然后沿葉脈發(fā)展,最終全葉變黑、凋萎、干枯。進(jìn)入夏季后葉片發(fā)病多從葉緣開始變?yōu)楹谏?然后沿葉脈發(fā)展,最終全葉變黑、凋萎、干枯(圖4b)。多年生枝條上的葉片發(fā)病后,會出現(xiàn)葉脈褪綠黃化(圖4c),最終葉片失水變?yōu)楹稚?但仍不脫落(圖4d)。
新梢死亡后干枯呈倒羊鞭狀(圖5a~c)。當(dāng)年生的果臺副梢或發(fā)育枝(新梢)被解淀粉歐文氏菌感染的部位,最初呈水漬狀(圖5d~e),之后變成褐色至黑色,并溢出乳白色、淡黃色、黃褐色至黑褐色的膠狀物(菌膿)(圖5f),組織死亡。
圖4 庫爾勒香梨葉受害癥狀Fig.4 Symptoms of fire blight on Korla fragrant pear leaves
圖5 庫爾勒香梨枝條受害癥狀Fig.5 Symptoms of fire blight on Korla fragrant pear branches
幼果發(fā)病初期,果面出現(xiàn)局部褐色至黑色油漬狀或水浸狀病斑,同時(shí)果柄上出現(xiàn)無色至淡黃色膠狀物(圖6a)。1~2 d后,病斑擴(kuò)大至果面的1/3~2/3(圖6b),而果柄迅速發(fā)黑干枯,幼果死亡后整體呈黑色,不脫落(圖6c)。果實(shí)膨大期被解淀粉歐文氏菌感染后果面呈斑駁狀變色,有菌膿溢出,至秋季果實(shí)失水干枯,不脫落(圖6d~f)。
2~3年生枝條受害與春季一年生枝條受害后的發(fā)病癥狀完全不同。病原菌通過正在發(fā)育的芽、皮孔、氣孔、機(jī)械傷口(如修剪口、昆蟲取食造成的傷口等)侵入,根據(jù)侵入途徑的不同,最初表現(xiàn)為枝條表皮侵入點(diǎn)顏色變深,且邊界明顯(圖7a),新感染的木質(zhì)部下的樹皮可見紅褐色的條紋(圖7b);之后,隨著病原菌的增殖,病斑以枝條侵染點(diǎn)為中心向外擴(kuò)展,縱向擴(kuò)展距離是橫向的3~5倍,隨后病斑凸起縱裂;病斑呈褐色至黑色并干縮下陷,病健交界處產(chǎn)生龜裂紋(圖7c)。當(dāng)病斑在枝條上擴(kuò)展形成閉環(huán)后,病枝并不會立即死亡,而是表現(xiàn)為類似環(huán)割的現(xiàn)象,病斑以上部位的葉片、枝條、果實(shí)短期內(nèi)旺盛生長,隨后葉片出現(xiàn)沿葉脈褪綠黃化快速萎蔫干枯或葉片直接萎蔫干枯,整個(gè)枝條或整株梨樹快速枯萎死亡。
隨著病原菌的不斷侵入,進(jìn)一步侵染主干及砧木,使皮層收縮、下陷,形成較大的梭形紅褐色或黑褐色干腐狀病斑,鋸開病部主干可見髓部有褐色病變,濕度大時(shí)可見病斑處向外溢出菌膿;受害砧木根部表皮變?yōu)楹诤稚?韌皮部和木質(zhì)部呈紅褐色腐爛壞死,最終導(dǎo)致整株梨樹枯死(圖7d~i)。
圖6 庫爾勒香梨果實(shí)受害癥狀Fig.6 Symptoms of fire blight on Korla fragrant pear fruit
梨火疫病不僅引起香梨的產(chǎn)量受損,而且嚴(yán)重影響香梨樹型的培育和樹體的存亡,是庫爾勒香梨的毀滅性病害,嚴(yán)重威脅當(dāng)?shù)叵憷嫔a(chǎn)安全和生態(tài)安全。我國是一個(gè)生態(tài)環(huán)境較為脆弱、病害發(fā)生較為嚴(yán)重的農(nóng)業(yè)大國,對外來入侵生物進(jìn)行嚴(yán)格的檢驗(yàn)檢疫顯得尤為重要[14],針對梨火疫病病原菌的檢測技術(shù)除傳統(tǒng)檢測手段外[15-17],大多采用分子生物學(xué)檢測技術(shù),如常規(guī)PCR[18]、實(shí)時(shí)熒光PCR[19]、PCR-ELISA[20]等技術(shù)。目前,梨火疫病已在新疆、甘肅兩省發(fā)生危害,一旦突破河西走廊傳入華北平原,將會對我國梨和蘋果的生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響,從而造成不可估量的經(jīng)濟(jì)損失。因此,要高度重視梨火疫病阻截防控面臨的新形勢和新挑戰(zhàn),在做好現(xiàn)有疫區(qū)防控工作的同時(shí),加大對梨火疫病精準(zhǔn)檢測技術(shù)的研究與應(yīng)用,做好擴(kuò)散前沿的監(jiān)測、預(yù)防及應(yīng)急處置工作。強(qiáng)化梨、蘋果、杜梨、山楂、海棠等薔薇科寄主植物苗木、接穗等應(yīng)檢物品的調(diào)運(yùn)檢疫監(jiān)管,疫情發(fā)生區(qū)相關(guān)物品禁止調(diào)出,梨、蘋果主產(chǎn)區(qū)加大調(diào)入的相關(guān)物品復(fù)檢力度[21-22]。
砍伐病樹、剪除發(fā)病枝條、清潔果園,既是必須嚴(yán)格執(zhí)行的措施,也是防止梨火疫病擴(kuò)散蔓延最為經(jīng)濟(jì)有效的舉措。確定被解淀粉歐文氏菌入侵的香梨園,在果樹生長的任何時(shí)期只要發(fā)現(xiàn)感病的花、枝條等必須堅(jiān)決剪除,對病菌已經(jīng)侵入到主干的果樹(主干流菌膿),堅(jiān)決從基部伐除,所有修剪下的病枝及病樹必須快速進(jìn)行無害化處理。在剪除病殘?bào)w的過程中,要嚴(yán)格落實(shí)一剪一消毒,防止交叉感染。修剪必須堅(jiān)決嚴(yán)把時(shí)間窗口,春季修剪在5月10日之前完成,修剪長度可控制在病斑下部25~30 cm處。冬季休眠期修剪要認(rèn)真排查發(fā)病果樹,發(fā)現(xiàn)病枝必須堅(jiān)決疏除,堅(jiān)決伐除主干感病果樹。
圖7 庫爾勒香梨枝干及根部受害癥狀Fig.7 Symptoms of fire blight on Korla fragrant pear rootstock and branches
目前在庫爾勒香梨上已經(jīng)取得農(nóng)藥登記防治梨火疫病的殺菌劑有6類12個(gè)品種,分別是中生菌素、春雷霉素、噻唑鋅、噻霉酮、噻菌銅和氫氧化銅[23]。另據(jù)新疆維吾爾自治區(qū)林草局推薦[24],防治梨火疫病可使用40%春雷·噻唑鋅懸浮劑1 200倍液、2%春雷霉素水劑600倍液、6%春雷霉素可溶液劑1 500倍液、10%丙硫唑懸浮劑650倍液、45%春雷·喹啉銅懸浮劑 1 400 倍液、3%中生菌素可溶液劑400倍液、20%噻唑鋅懸浮劑400倍液、3%噻霉酮水分散粒劑1 000倍液,40%春雷·噻唑鋅持效期20~30 d,其余藥劑持效期7~10 d。由于上述藥劑持效期較短,無法達(dá)到長期控制梨火疫病的作用。因此建議春季開花前進(jìn)行清園和第1遍藥劑防治,開花后進(jìn)行第2遍藥劑防治。建議采用廣譜性殺菌劑如42%三氯異氰尿酸可溶性粉劑2 000倍液、50%氯溴異氰尿酸可溶性粉劑 2 000 倍液或2%辛菌胺水劑500倍液噴霧。5月-8月香梨生長期根據(jù)果園實(shí)際發(fā)病情況使用推薦藥劑進(jìn)行防控。發(fā)病較輕或疫區(qū)無病的果園還可采用微生物制劑進(jìn)行防治和預(yù)防。田間試驗(yàn)表明,使用微生物菌劑10億 cfu/g多黏類芽胞桿菌可濕性粉劑、10億 cfu/g海洋芽胞桿菌可濕性粉劑、井岡·多黏菌可濕性粉劑、10億 cfu/g解淀粉芽胞桿菌可濕性粉劑800~1 000倍液噴霧,均具有較好的防病效果(待發(fā)表數(shù)據(jù))。
梨火疫病的流行傳播取決于高致病性的病原菌、多樣的傳播途徑和高度感病的寄主。有效控制梨火疫病的發(fā)生蔓延,必須找到并控制初侵染源,切斷傳播途徑和種植抗病品種。梨火疫病菌主要通過昆蟲、風(fēng)、雨水、氣溶膠、修剪工具等進(jìn)行傳播[25]。香梨花為蟲媒花,2018年-2021年庫爾勒市政府在香梨花期采取了非常嚴(yán)格的禁放蜜蜂行動,對梨火疫病的花期傳染起到了一定控制作用,但尚存在其他一定的問題。如培育出能在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用的抗病品種,還需較長的時(shí)間。因此,探明并控制初侵染源是新疆梨火疫病防控中值得重視的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。根據(jù)文獻(xiàn)記載,梨火疫病的初侵染源為越冬潰瘍斑內(nèi)存活的病原菌,在花期進(jìn)行初侵染[26-28],該結(jié)論已被普遍認(rèn)可和采納。然而,根據(jù)筆者5年(2017年-2021年)的連續(xù)觀察發(fā)現(xiàn),庫爾勒香梨春季在已發(fā)病果園很難找到潰瘍斑,但每年的花腐、枝枯卻依然繼續(xù)發(fā)生。梨火疫病是否還存在其他的初侵染源或傳播途徑,尚需開展進(jìn)一步研究。
目前,國內(nèi)雖然已有數(shù)種防治梨火疫病的農(nóng)藥獲得登記,但是田間使用后對梨火疫病的長期控制效果并不理想,急需研發(fā)和篩選出高效、安全、長效的替代農(nóng)藥或新型藥劑。
庫爾勒香梨是極易感染梨火疫病的地方特色品種,應(yīng)當(dāng)加快抗火疫病香梨品種的選育工作,也是防治病害、保護(hù)香梨產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的最佳途徑??剐云贩N的選育,主要包括抗性砧木和抗性接穗的選育。庫爾勒香梨生產(chǎn)中所選用砧木種類有杜梨、酸梨等,其中杜梨占比99%以上,是梨火疫病的感病樹種[13],然而其田間的實(shí)際發(fā)病率卻很低。如2017年-2021年,筆者在跟蹤調(diào)查531株10年生杜梨樹時(shí)發(fā)現(xiàn),成齡杜梨樹5年間累計(jì)死亡率僅為3.01%;香梨果園因主干發(fā)病(樹齡6~8年)而及時(shí)砍伐留樁的果園,在第2年有87.6%砧木樁生長出杜梨新芽。進(jìn)而表明,杜梨可能并不是香梨感染梨火疫病而導(dǎo)致其田間死亡的主要原因;但其作用機(jī)理及其對梨火疫病的抗病作用,尚需進(jìn)一步深入研究。新疆現(xiàn)有近6.67萬hm2的存量香梨果園,要全部更換砧木是短期內(nèi)難以完成的龐大工程。因此,選育培育抗梨火疫病的接穗材料,應(yīng)是目前育種工作的主攻方向。