史 駿,張琳玲,林樂志,陳宏宇,柴偉綱,諶江華
(1.寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,浙江 寧波 315040;2.慈溪市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,浙江 慈溪 315300)
稻田雜草是導(dǎo)致水稻產(chǎn)量下降的一個重要因素,而稗草Echinochloacrus-galli(L.) Beauv.是稻田雜草中分布最廣、危害最大的雜草之一[1]。化學(xué)除草劑因省工、經(jīng)濟(jì)的特點(diǎn),深受稻農(nóng)們青睞,在稗草治理上發(fā)揮著不可替代的作用。在長期、大量及高頻次使用除草劑的過程中,稗草對除草劑產(chǎn)生了不同程度的抗藥性[2]。
土壤封閉劑是較為重要的一類除草劑,如,丙草胺、丁草胺等,在提出“防早防小”的稗草防治概念以后,此類藥劑的使用頻率逐年增加、抗藥性問題日漸加劇。自黃炳球等[3]于1993年首次對稻田丁草胺抗藥性問題進(jìn)行研究和報道以來,有關(guān)丁草胺抗藥性的研究逐漸增多。廖慶生[4]、楊彩宏[5]先后對華南地區(qū)廣州境內(nèi)的稗草種群進(jìn)行了檢測,發(fā)現(xiàn)該地區(qū)稗草已對丁草胺產(chǎn)生不同程度的抗藥性;付仲文[6]、王瓊等[7]和張紀(jì)利等[8]也對湖北、安徽、江西、江蘇等長江中下游地區(qū)的稗草種群進(jìn)行了丁草胺的抗藥性測試,表明上述各地也出現(xiàn)了丁草胺的抗藥性。馬洪文等[9]和劉亞光等[10]分別對我國西北地區(qū)的寧夏和東北地區(qū)的黑龍江的稗草種群進(jìn)行了丁草胺的抗藥性檢測,結(jié)果同樣表明丁草胺的抗性稗草存在于我國西北和東北地區(qū);而賀奇等[11]對我國西北地區(qū)寧夏的稗草種群進(jìn)行了丙草胺檢測,結(jié)果發(fā)現(xiàn)該地區(qū)也存在丙草胺的抗藥性問題。
截至目前,有關(guān)稗草種群對土壤封閉劑產(chǎn)生抗藥性的現(xiàn)象已遍及我國各地,學(xué)者們主要通過‘樣地采樣-室內(nèi)栽培生測’的方法對丙草胺、丁草胺等藥劑的抗藥性進(jìn)行檢測。上述研究報道中,部分樣點(diǎn)來自典型的沿海地區(qū),如,楊彩宏等的研究中涉及位于廣東省沿海諸多地區(qū)的稻田,但此類研究并未關(guān)注過沿海不同鹽堿度的土壤類型是否對除草劑藥效發(fā)揮、除草劑抗藥性等產(chǎn)生影響[12]。此外,溫廣月等也對上海市種植水稻的各區(qū)(縣)的稗草種群進(jìn)行了生測,結(jié)果表明上海沿海的東部、西部和南部稻區(qū)的稗草對丁草胺均存在較強(qiáng)抗藥性[13]。該研究涉及的樣點(diǎn)同樣包含緊鄰海岸線的諸多地點(diǎn),但同樣未考慮到不同的沿海樣點(diǎn)的土壤在鹽堿度上可能存在差異,以及該差異可能對稗草抗藥性產(chǎn)生影響。
沿海地區(qū)不同地點(diǎn)的圍墾歷史、地形差異等因素,可能導(dǎo)致不同樣點(diǎn)土壤鹽化或堿化程度產(chǎn)生差異,從而影響除草劑藥效的發(fā)揮、藥劑的降解等,并最終影響到稻田稗草對其產(chǎn)生抗藥性的進(jìn)程。本研究基于寧波沿海稻田的土壤鹽堿化現(xiàn)狀,選取寧波沿海地區(qū)鹽堿稻田、堿化稻田和非鹽堿稻田在內(nèi)的共計6塊稻田作為樣點(diǎn),研究在不同土壤鹽堿化程度下,稗草對丙草胺和丁草胺的抗藥性程度及稗草發(fā)生量,為生產(chǎn)實(shí)踐提供理論指導(dǎo)。
供試藥劑為300 g/L丙草胺乳油(EC)安徽富田農(nóng)化有限公司;50%丁草胺乳油(EC)黑龍江吉翔農(nóng)化有限公司。
供試雜草為稗草Echinochloacrus-galli(L.) Beauv.。稗草種子采集時間為2018年至2020年,采集地點(diǎn)為浙江省寧波市鄞州區(qū)邱隘鎮(zhèn)、奉化區(qū)江口街道、慈溪市庵東鎮(zhèn)和崇壽鎮(zhèn)、象山縣丹東街道和大徐鎮(zhèn)6個街道/鎮(zhèn)域內(nèi)的稻田,各樣點(diǎn)土壤類型的劃分及各樣點(diǎn)土壤理化性質(zhì)見表1[14]。
表1 供試雜草種子采集地及土壤理化性質(zhì)Table 1 Soil physical and chemical properties and seed collection sites of tested weeds
調(diào)查田塊于過去8年間僅連續(xù)施用單一丙草胺/丁草胺作為土壤封閉處理劑。于插秧后20~35 d,根據(jù)田間草相現(xiàn)狀,施用莖葉處理劑1次。調(diào)查稻田的栽培方式以機(jī)插為主,耕作模式為稻-冬閑模式為主。于2018年-2020年,對稻田中的雜草種類和數(shù)量進(jìn)行調(diào)查,每種樣地的調(diào)查田塊面積為667 m2,采用“W”形五點(diǎn)取樣,每點(diǎn)放置1個1 m × 1 m的正方形樣框,調(diào)查時間為水稻秧苗5至6葉期。統(tǒng)計指標(biāo)包括發(fā)生密度、頻度、多度。密度:單位面積內(nèi)某一種雜草的株數(shù)(株/m2)。頻度:某一種雜草出現(xiàn)的樣點(diǎn)數(shù)占總調(diào)查樣點(diǎn)數(shù)的百分比(%)。多度:某一種雜草總株數(shù)占調(diào)查各種雜草總株數(shù)的百分比(%)。被調(diào)查田塊在水稻移栽后的15~30 d,根據(jù)雜草發(fā)生情況,噴施氰氟草酯、五氟磺草胺等莖葉噴霧除草劑1次。
于2018年-2020年每年5月,采用直徑5 cm的圓筒形土壤取樣器,每樣點(diǎn)選取土壤環(huán)境相對一致的田塊1塊,每塊田隨機(jī)選擇4個點(diǎn),每個點(diǎn)重復(fù)取土4次,取土深度為15 cm,共計16個土芯。土芯帶回實(shí)驗(yàn)室后,每個點(diǎn)4次重復(fù)所取得的土壤混合均勻,置于50 cm×50 cm的正方形盤中,土壤推平至厚度均勻。自土壤帶回實(shí)驗(yàn)室后的第2天,每日用噴霧器噴水至土壤水分飽和,置方盤于培養(yǎng)箱中(溫度、光照及濕度設(shè)置:時段06:01-22:00為32℃,光照為5 000 lx,濕度為85%;時段22:01-06:00為22℃,光照為0 lx,濕度為65%),采用直接萌發(fā)法觀察出草情況。自出草開始,每3~7 d統(tǒng)計1次稗草數(shù)量并將其拔除,直至停止出草為止,累計各階段出草數(shù)量,并得到總出草數(shù)。
試驗(yàn)于2021年3 月在寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院進(jìn)行,采用盆缽?fù)僚喾y定稗草對2種藥劑的抗藥性。將壤土與營養(yǎng)土(有機(jī)質(zhì)含量≥46%,總養(yǎng)分≥2%)按2∶1混合均勻,置于100℃烘箱中5 h,殺死土壤中的雜草種子,再將混合土壤裝入邊長為8 cm的正方體花盆中,每盆含混合土壤約120 g。每盆播種150~200粒稗草種子,種子上方覆蓋一層約0.2 cm的極薄土層,土表噴水至完全濕潤,將花盆放入培養(yǎng)箱(溫度、光照及濕度設(shè)置:時段06:01-18:00為32℃,光照5 000 lx,濕度85%;時段18:01-06:00為22℃,室內(nèi)自然光,無其他補(bǔ)光,約為0~600 lx,濕度65%)。于稗草種子播后24~48 h后,每盆定苗100株,采用噴霧塔進(jìn)行供試藥劑噴霧,噴頭孔徑0.3 mm,噴霧壓力0.3 MPa,霧滴直徑100 μm,噴頭流量 90 mL/min。其中,丙草胺和丁草胺的藥劑濃度分別設(shè)置為0、318.75、637.50、1 275.00、2 550.00、5 100.00 g/hm2和 0、281.25、562.50、1 125.00、2 250.00、4 500 g/hm2。噴藥后14 d,將稗草地上部分剪下,稱其鮮重,重復(fù)4次。
稗草發(fā)生量及土壤種子庫分析:利用SPSS statistics v22.0軟件,設(shè)稗草發(fā)生量及土壤種子庫密度為因變量,設(shè)樣點(diǎn)和調(diào)查年份為固定因子,采用一般線性模型,對稗草發(fā)生情況及土壤種子庫密度進(jìn)行分析,采用post-hoc(LSD),對各個樣點(diǎn)內(nèi)年際間稗草發(fā)生量及土壤種子庫密度進(jìn)行兩兩對比。此外,設(shè)稗草發(fā)生量及土壤種子庫密度為因變量,設(shè)土壤類型、樣點(diǎn)及調(diào)查年份為固定因子,采用線性混合模型,分析3種土壤類型條件下稗草發(fā)生量及土壤種子庫差異。
抗藥性分析:利用DPS v17.10軟件,計算丙草胺和丁草胺的ED50,及ED50的 95%置信區(qū)間、相關(guān)系數(shù)r及相對抗性指數(shù)(RI)。RI=抗性生物型ED50/敏感生物型ED50,以 ED50最小的稗草生物型為敏感生物型,由此計算出各稗草生物型的相對抗性指數(shù)??剐灾笖?shù)越大表示該稗草生物型的抗性水平越高。毒力回歸方程如下:y=a+bx,其中,y為概率單位;a為截距;b為回歸系數(shù);x為以10為底的劑量對數(shù)值。鮮質(zhì)量抑制率=(對照鮮質(zhì)量-處理鮮質(zhì)量)/對照鮮質(zhì)量×100%[7,12,15]。本試驗(yàn)設(shè)定稗草對供試藥劑的抗性水平評價標(biāo)準(zhǔn)為:低抗水平0 稗草發(fā)生數(shù)據(jù)顯示,土壤鹽堿化稻田中的稗草年發(fā)生量為16.23株/m2,顯著高于土壤堿化稻田的11.70株/m2和非鹽堿化稻田的10.10株/m2(表2)。2018年至2020年連續(xù)3年的調(diào)查結(jié)果顯示,鹽堿稻田2個樣點(diǎn)的稗草發(fā)生密度整體呈現(xiàn)上升趨勢。庵東鎮(zhèn)和大徐鎮(zhèn)分別從2018年的14.60株/m2和10.40株/m2,上升至2020年的23.20株/m2和19.80株/m2,上升趨勢顯著。在連續(xù)調(diào)查的3年間,土壤堿化稻田各樣點(diǎn)的稗草發(fā)生密度較為接近,崇壽鎮(zhèn)和丹東街道的稗草年平均發(fā)生密度分別12.27株/m2和11.13株/m2,且各樣點(diǎn)3年間的稗草發(fā)生密度變化較小,差異不顯著;非鹽堿化稻田各樣點(diǎn)的稗草發(fā)生密度變化不大,江口街道和邱隘鎮(zhèn)的稗草年平均發(fā)生密度分別10.93株/m2和9.27株/m2,且各樣點(diǎn)3年間的稗草發(fā)生密度變化較小,差異不顯著(表2)。在6個樣點(diǎn)中,庵東鎮(zhèn)鹽堿稻田稗草密度3年均值為18.33株/m2,顯著高于其余5個樣點(diǎn)的3年均值,其中,大徐鎮(zhèn)鹽堿稻田3年均值14.13株/m2,顯著高于邱隘鎮(zhèn)非鹽堿化稻田的9.27株/m2(表2)。 水稻移栽后,秧苗5~7葉期時,鹽堿化、堿化和非鹽堿化稻田稗草的多度分別為62.92%、49.33%和39.10%,表明稗草種群在雜草群落中占據(jù)明顯優(yōu)勢。其中,在鹽堿化稻田中,稗草的種群優(yōu)勢最為明顯,但隨著土壤鹽度下降,稗草在稻田雜草群落中的種群優(yōu)勢逐漸下降。此外,在土壤鹽堿化及土壤堿化的稻田中,稗草的頻度均為100%,在非鹽堿稻田中則為92.50%,同樣表明土壤鹽堿化及土壤堿化情況下的稻田中,稗草種群在稻田雜草種群中的優(yōu)勢相對于非鹽堿化稻田而言更明顯(表2)。 土壤稗草種子庫密度調(diào)查結(jié)果表明,土壤鹽堿化稻田的土壤稗草種子庫密度為19 169.17粒/m2,略高于土壤堿化稻田的17 224.83粒/m2,差異不顯著但顯著高于非鹽堿化稻田的15 411.33的粒/m2(表3)。其中,土壤稗草種子庫密度的顯著性差異主要存在于土壤鹽堿化的庵東鎮(zhèn)樣點(diǎn)和土壤非鹽堿化的江口街道及邱隘鎮(zhèn);此外,顯著性差異還存在于土壤鹽堿化的大徐鎮(zhèn)樣點(diǎn)和非鹽堿化的邱隘鎮(zhèn)之間。此外,在土壤鹽堿化的稻田中,僅庵東鎮(zhèn)稻田稗草土壤種子庫的密度在逐年增大,且2020年顯著高于2018年;在土壤堿化的稻田中,2018年至2020年間,土壤稗草種子庫密度并未發(fā)生顯著變化;在土壤非鹽堿化的稻田中,邱隘鎮(zhèn)的土壤稗草種子庫密度在年際間變化較大,呈現(xiàn)逐年降低的特征,且年際間存在顯著性差異(表3)。 表3 2018年-2020年鹽堿化、堿化及非鹽堿化稻田土壤稗草種子庫密度變化情況Table 3 Changes of Echinochloa crus-galli seed bank density in saline-alkali,alkalized and non-saline-alkali paddy fields in 2018-2020 稗草對丙草胺抗藥性試驗(yàn)表明,土壤鹽堿化稻田中的稗草對丙草胺的抗藥性整體上高于非鹽堿化稻田。鹽堿稻田中,庵東鎮(zhèn)和大徐鎮(zhèn)的相對抗藥性指數(shù)整體上呈增加趨勢,分別從2018年的4.51和2.88增加至2020年的5.52和6.14,從低抗向中抗水平發(fā)展。土壤堿化稻田和非鹽堿化稻田的稗草對丙草胺的抗藥性水平在2018年-2020年3年中,始終處于低抗水平(表4)。 稗草對丁草胺抗藥性數(shù)據(jù)顯示,土壤鹽堿化稻田的稗草對丁草胺的抗藥性同樣高于土壤堿化稻田。屬于鹽堿稻田的2個樣點(diǎn)的庵東鎮(zhèn)和大徐鎮(zhèn)的相對抗藥性指數(shù)在2020年均大于5.0,屬于中抗水平,且抗藥性程度呈現(xiàn)逐年上升的趨勢。土壤堿化和非鹽堿化稻田中,相對抗藥性指數(shù)在2018年-2020年3年間均小于5.0,表明該樣點(diǎn)的稗草對丁草胺處于低抗水平(表5)。 本研究表明,在寧波沿海地區(qū),鹽堿稻田的稗草種群發(fā)生量、土壤稗草種子庫密度及稗草對丙草胺和丁草胺的抗藥性程度均高于土壤堿化稻田和非鹽堿化稻田的稗草種群;鹽堿稻田的土壤鹽度和堿度均增大時,稗草發(fā)生量、土壤稗草種子庫密度及稗草對丙草胺和丁草胺的抗藥性也有所增加;土壤堿化稻田和非鹽堿稻田中,稗草發(fā)生量、土壤稗草種子庫密度及抗藥性程度較鹽堿化稻田而言,相對較低。 在寧波沿海地區(qū),作為鹽堿地的庵東鎮(zhèn)和大徐鎮(zhèn)兩個樣點(diǎn)的稗草發(fā)生量大于土壤堿化稻田和非鹽堿化稻田,導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因可能與寧波沿海地區(qū)圍墾歷史有關(guān)。庵東鎮(zhèn)樣點(diǎn)位于慈溪七塘以北,該地在1949年后開始圍墾,而崇壽鎮(zhèn)樣點(diǎn)的土壤類型為堿化土,該點(diǎn)位于大古塘以南,為公元11世紀(jì)圍墾[16]。因此,圍墾年限上的巨大差異,會導(dǎo)致土壤發(fā)育進(jìn)程、種植歷史等方面的差異,由此也極可能影響到稻田生態(tài)系統(tǒng)中雜草群落的進(jìn)化程度與方向[17]。其中,圍墾年限相對較短的濱海稻田中,稗草往往因其較強(qiáng)的適應(yīng)能力,作為先鋒植物,較早進(jìn)入稻田中定殖[18]。該階段的稻田生態(tài)系統(tǒng)中,雜草物種多樣性較低,率先建立種群的稗草較易成為優(yōu)勢種[19],占據(jù)更多資源和空間,并導(dǎo)致稗草發(fā)生量及土壤種子庫密度升高。隨著圍墾年限增加,其他雜草逐漸進(jìn)入鹽堿稻田[20],并與稗草形成種間競爭,發(fā)生資源與空間的爭奪,從而制約稗草種群的擴(kuò)張[21-23]。隨著更多不同雜草物種進(jìn)入稻田,土壤理化性質(zhì)也將進(jìn)一步改變,如,堿蓬Suaedaglauca(Bunge) Bunge對鹽分的富集以降低土壤鹽分、雜草凋落物回田培肥等[24],促使鹽堿地向非鹽堿化方向發(fā)展,并進(jìn)一步有利于其他雜草種群的定殖、建種,并參與沿海鹽堿地雜草群落的演替。上述原因也解釋了本研究中的土壤堿化稻田和非鹽堿稻田的稗草種群發(fā)生量和種子庫密度為何小于鹽堿地、但其他雜草的多度和頻度卻高于鹽堿地的現(xiàn)象。此外,本研究發(fā)現(xiàn),稗草種群發(fā)生量并非隨鹽堿度升高而持續(xù)上升。當(dāng)土壤鹽堿化程度過高時,例如大徐鎮(zhèn)的稻田中鹽堿土的電導(dǎo)率高達(dá)1 188 μS/cm時,反而會抑制稗草種群規(guī)模,表明過高的鹽堿度并不適合稗草發(fā)生。因此,在寧波沿海稻田中,鹽堿稻田隨著圍墾年限拉長,土壤不斷發(fā)育,土壤鹽堿度將下降,有機(jī)質(zhì)含量也將得到積累,稗草種群規(guī)模將在稻田雜草群落演替中逐漸縮小。 土壤稗草種子庫密度與稗草發(fā)生及抗藥性之間,其時空特征存在較強(qiáng)的相關(guān)性。稗草發(fā)生密度較高的鹽堿稻田及對應(yīng)的年份,其土壤種子庫密度整體上也較高。然而,土壤種子庫密度變化與稗草發(fā)生量也存在不一致的情況,如,邱隘鎮(zhèn)的稗草發(fā)生量在過去幾年間變化不大,但土壤稗草種子庫的密度卻急劇下降,導(dǎo)致這種情況的原因在于土壤種子庫密度的年際變化與稗草發(fā)生可能存在一定的時滯。稗草種群發(fā)生量變化對種子庫密度變化的響應(yīng)可能稍晚于種子庫密度的變化。然而,當(dāng)稗草種子庫密度降低至某個閾值,種子庫密度對稗草發(fā)生量的影響將體現(xiàn)在稗草種群規(guī)模變化上。由于本研究僅對2018年至2020年之間的情況進(jìn)行了調(diào)查分析,連續(xù)調(diào)查的年限較短也是導(dǎo)致未能找到明顯時滯存在的原因。此外,土壤稗草種子庫密度變化與抗藥性之間存在較好的一致性,在土壤種子庫密度較大的樣點(diǎn),稗草對土壤封閉除草劑的抗藥性相對較強(qiáng)。 在寧波沿海地區(qū),鹽堿稻田的稗草對丙草胺和丁草胺的抗藥性高于土壤堿化稻田和非鹽堿稻田,其原因可能與稗草種群突變體的積累和土壤理化性質(zhì)有關(guān)。一方面,寧波沿海的鹽堿稻田中,由于稗草種群規(guī)模較大,同樣的突變率將導(dǎo)致該類型稻田中的稗草突變體多于其他類型的稻田,而突變體的產(chǎn)生是雜草產(chǎn)生抗藥性的遺傳基礎(chǔ),是為內(nèi)因[25-26]。另一方面,較高的土壤鹽堿度則是稗草對除草劑產(chǎn)生抗藥性的外因[27-28]。寧波沿海圍墾年限較短的鹽堿地的土質(zhì)相對疏松,土壤吸附性差,除草劑的活性分子在土壤中容易移動,較難形成均勻一致的藥土層,與內(nèi)陸地區(qū)土質(zhì)黏性好、有機(jī)質(zhì)含量高的土壤相比,藥效將降低[29]。對農(nóng)業(yè)從業(yè)者而言,針對鹽堿稻田土壤封閉劑藥效的降低,常常通過增加除草劑劑量來防除雜草,往往導(dǎo)致除草劑實(shí)際施藥量顯著高于推薦量。同時,大部分農(nóng)業(yè)從業(yè)者長期使用同一種或同一類除草劑,極少進(jìn)行除草劑的科學(xué)復(fù)配或輪換使用[30],該用藥習(xí)慣容易對稻田稗草形成較強(qiáng)的選擇壓,起到頻繁篩選的效果,將篩選出并保留部分對某種或某類除草劑具有抗藥性的突變個體,并促使抗藥性基因積累、抗藥性增強(qiáng),最終形成高抗生態(tài)型種群[31]。 在稻田稗草抗藥性問題上,通過科學(xué)合理地進(jìn)行除草劑復(fù)配、輪換交替施藥、精準(zhǔn)施藥,可在較大程度上降低稗草對某單一除草劑的抗藥性風(fēng)險,進(jìn)而防止單抗、甚至多抗生態(tài)型稗草的產(chǎn)生[31-32];另一方面,可以加強(qiáng)研究綠色植保防控技術(shù),通過各項(xiàng)除草劑技術(shù)的集成,減少除草劑的使用量和使用頻率,實(shí)現(xiàn)除草劑的減量增效,進(jìn)而遏制稻田稗草對除草劑產(chǎn)生抗藥性[33-34]。 稗屬雜草包括較多的種和變種,如稗草、光頭稗E.colona、西來稗E.crus-gallivar.zelayensis等,不同稗草對某一除草劑的抗藥性存在一定程度的差異[7],而本研究僅對稗進(jìn)行了跟蹤研究,得出的結(jié)論在生產(chǎn)實(shí)踐中依然具有一定的局限性。此外,稻田中的雜草以群落形式出現(xiàn),各種不同雜草間存在一定的互利共生或種間競爭等關(guān)系,其他雜草對除草劑的抗藥性,同樣會影響稗草的發(fā)生[35-36];而部分農(nóng)業(yè)從業(yè)者往往對除草劑采用輪換或復(fù)配施藥,這種情況下,稗草對除草劑的抗藥性可以延緩發(fā)展[30]。最后,本研究的采樣地點(diǎn)僅代表寧波沿海部分地區(qū),也具有一定的局限性。 較高的土壤鹽堿度將促進(jìn)稻田稗草的發(fā)生,同時促進(jìn)土壤稗草種子庫密度的增加。土壤鹽堿化程度較高時,稗草對土壤封閉劑丙草胺和丁草胺產(chǎn)生的抗藥性也將增強(qiáng)。因此,在鹽堿稻田中,土壤鹽堿化程度對稻田稗草發(fā)生的影響不可忽視,為保證水稻產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展,應(yīng)加強(qiáng)對鹽堿稻田土壤鹽堿化的治理,從源頭上解決鹽堿地稻田雜草發(fā)生量大、種子庫積累快及抗藥性強(qiáng)的問題。2 結(jié)果與分析
2.1 稗草發(fā)生情況
2.2 土壤稗草種子庫密度
2.3 稗草對丙草胺和丁草胺的抗藥性
3 討論
3.1 稗草發(fā)生量與土壤鹽堿化程度間的關(guān)系
3.2 土壤稗草種子庫與稗草發(fā)生及抗藥性之間的關(guān)系
3.3 產(chǎn)生抗藥性的主要原因
3.4 延緩抗藥性產(chǎn)生的策略、措施及本研究的不足之處
4 結(jié)論