彭友貴，鄒慧儒，王本洋

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510640)

引 言

紅樹(shù)植物自然分布于熱帶亞熱帶的潮間海岸帶，其生境中的土壤基質(zhì)和周期性浸淹的海水均含有較高的鹽分，紅樹(shù)植物對(duì)鹽度具有一定的適應(yīng)性[1]，紅樹(shù)植物各器官可吸收大量鹽分(Na+和Cl-)，但過(guò)量鹽分的積累將破壞植物體內(nèi)離子動(dòng)態(tài)平衡，抑制植物生長(zhǎng)[2]。離子平衡在紅樹(shù)植物耐鹽生理生態(tài)中有著重要作用[3]，植物組織的離子調(diào)節(jié)是鹽生植物適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境的關(guān)鍵[4]。植物有多種離子平衡的策略來(lái)適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，提高耐鹽性，如根部的拒鹽，限制根部對(duì)離子的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)；葉片的泌鹽，通過(guò)葉片鹽腺將鹽分排出；對(duì)生長(zhǎng)介質(zhì)中的離子進(jìn)行選擇性吸收；離子區(qū)域化，將離子區(qū)隔在液泡中，減少對(duì)細(xì)胞的傷害[5]。Na+、Cl-、K+、Ca2+和Mg2+等是植物組織中以離子形式存在的營(yíng)養(yǎng)元素[6]，在正常生境條件下這些無(wú)機(jī)離子在植物細(xì)胞中處于均衡狀態(tài)[7]。在鹽脅迫環(huán)境下能否維持其離子平衡，特別是K+/Na+的平衡，對(duì)鹽脅迫下植物的生命活動(dòng)起到重要作用[8]；同時(shí)，K+、Ca2+和Mg2+的吸收變化將影響植物正常的生理代謝[9]。在鹽脅迫下，不同紅樹(shù)植物的離子吸收和離子積累特征可能存在較大差異，其維持離子平衡的機(jī)理不盡相同。如秋茄(Kandeliaobovate)和紅海欖(Rhizophorastylosa)同為紅樹(shù)科拒鹽植物，生境相同，但在元素積累及季節(jié)變化模式上存在較大差別[10]。桐花樹(shù)(Aegicerascorniculatum)和黃槿(Hibiscustiliaceus)在K+和Na+的選擇性吸收方面，桐花樹(shù)優(yōu)先將K+吸收在根部，黃槿側(cè)重于控制Na+的吸收，促進(jìn)K+從根部運(yùn)輸?shù)角o，從而在鹽度波動(dòng)生境中維持離子的動(dòng)態(tài)平衡[11]。研究紅樹(shù)植物離子平衡與耐鹽性，對(duì)紅樹(shù)植物的選育和紅樹(shù)林生態(tài)恢復(fù)的樹(shù)種選擇具有重要指導(dǎo)意義。

海桑屬(Sonneratia)紅樹(shù)植物是紅樹(shù)林的重要組成，主要分布于印度洋和太平洋西部南北回歸線之間的熱帶大陸沿岸及島嶼上，在我國(guó)有3種2雜交種1外來(lái)種[12]。5鄉(xiāng)土種自然分布于海南，主要為海桑(S.caseolaris)。外來(lái)種無(wú)瓣海桑(S.apetala)于1985年從孟加拉國(guó)引入，在華南沿海具有良好的適應(yīng)性，曾被大量推廣種植[13]。關(guān)于海桑屬紅樹(shù)植物離子吸收的研究較少。昝啟杰等[14]研究了深圳福田紅樹(shù)林無(wú)瓣海桑+海桑人工林群落的Ca、Mg和Na元素的吸收、分布、累積和循環(huán)。李詩(shī)川等[12]研究比較了海南東寨港6種海桑屬植物根際土壤和葉片中的Mg2+、K+、Ca2+、Na+和Cl-等離子含量?，F(xiàn)有研究成果主要反映了特定生境鹽度與植物個(gè)別器官離子含量的關(guān)系，但關(guān)于鹽度變化對(duì)海桑屬紅樹(shù)植物離子吸收的影響以及離子在根、莖和葉等器官的分布變化規(guī)律的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究選擇海桑屬鄉(xiāng)土紅樹(shù)植物中分布較多的海桑和外來(lái)種無(wú)瓣海桑為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)不同鹽度條件下Na+、K+、Ca2+、Mg2+和Cl-等離子在2種植物根、莖和葉的含量變化規(guī)律進(jìn)行研究，探討鹽脅迫下海桑和無(wú)瓣海桑對(duì)離子吸收的選擇性以及離子間的相互影響，分析2種紅樹(shù)植物維持離子平衡的機(jī)理差異。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)苗木的不同鹽度處理

將人工培育的10月齡苗木海桑和無(wú)瓣海桑分別種植于容積160 L的方形PVC箱中，每箱盛淡水河床沙質(zhì)土50 kg，種植苗木9株，各種植24箱，放置于防雨的種植大棚。在每個(gè)種植箱的側(cè)面緊靠底部設(shè)置放水開(kāi)關(guān)，并在出水口的內(nèi)側(cè)沿壁用直徑6 cm帶小孔的半圓形PVC管隔出滲水通道，以便處理后的水排出。苗木于2月中旬種植，用淡水(自來(lái)水)灌溉至月底，以排出土壤中的鹽分和恢復(fù)苗木生長(zhǎng)。每天早上8:00加入淡水，傍晚20:00排出。3月開(kāi)始不同鹽度處理試驗(yàn)，根據(jù)紅樹(shù)植物一般可忍耐的鹽度范圍[15]，設(shè)置0、5、10、15、20、30、40和50等8種鹽度處理，每一處理3個(gè)重復(fù)。每箱灌溉用自來(lái)水和KNO3、KH2PO4配制成TN 160 mg/L、TP 40 mg/L的試驗(yàn)用水6 L，用NaCl調(diào)節(jié)至目標(biāo)鹽度。每天加水、放水時(shí)間同上。處理1個(gè)月后更換相同N、P濃度和相應(yīng)鹽度的水，期間用淡水補(bǔ)充因蒸發(fā)而損失的水分，以維持鹽度不變。6月底試驗(yàn)結(jié)束。

1.2 植物樣品處理、測(cè)定與數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)4個(gè)月后，對(duì)不同鹽度處理苗木，抽取生長(zhǎng)中等的植株，分別根、莖、葉取樣，測(cè)試分析各器官的Na+、K+、Ca2+、Mg2+和Cl-等離子含量。在105℃殺青后于80℃烘干至恒重，分別粉碎研磨，稱取定量研磨后樣品用HNO3-HClO4消解，用于測(cè)量Na+、K+、Ca2+和Mg2+等離子含量；稱取定量研磨后樣品加入少量超純水，在超聲振蕩器中超聲處理2 h，然后加熱至沸騰，煮沸2 h，稀釋定容，用于測(cè)量Cl-含量。Na+、K+、Ca2+和Mg2+等離子含量測(cè)定用電感耦合等離子發(fā)射光譜法，Cl-含量測(cè)定使用離子色譜法。

測(cè)定數(shù)據(jù)用Excel表進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，離子含量、鹽度間的相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)性分析法。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽度對(duì)植物吸收Na+、Cl-的影響

在不同鹽度條件下灌溉處理4個(gè)月后，海桑和無(wú)瓣海桑各器官的Na+和Cl-含量變化見(jiàn)圖1和圖2。隨著鹽度升高，兩植物葉、莖和根的Na+、Cl-含量迅速增加，其中根部含量增加速度最快，海桑葉和莖中含量在鹽度超過(guò)20小幅下降。與鹽度0處理含量比較，在鹽度50處理海桑葉、莖和根的Na+含量分別增加了48.4%、94.2%和873.4%，Cl-含量分別增加了49.2%、135.9%和1 292.4%；無(wú)瓣海桑葉、莖和根的Na+含量分別增加了91.4%、143.6%和1 045.6%，Cl-含量分別增加了102.1%、315.3%和917.2%。高鹽脅迫時(shí)，Na+和Cl-在根部的大量積累可減緩向莖、葉的運(yùn)輸，減輕對(duì)莖、葉的危害。兩紅樹(shù)植物各器官Na+和Cl-的加權(quán)平均含量見(jiàn)表1。隨著鹽度升高，全株Na+、Cl-平均含量呈快速增加趨勢(shì)，鹽度50與0處理比較，海桑和無(wú)瓣海桑Na+含量分別增加了210.2%和204.1%，Cl-含量分別增加了248.2%和246.1%；鹽度超過(guò)20，海桑的Na+、Cl-含量增加緩慢，主要是由莖和葉中的含量下降所致，說(shuō)明鹽度超過(guò)20對(duì)海桑地上部分的離子運(yùn)輸產(chǎn)生抑制作用。

圖1 不同鹽度處理植物各器官Na+含量變化(H為海桑，W為無(wú)瓣海桑，下同)Fig.1 Na+ concentration in plant organs under different salinities (H for S. Caseolaris, W for S. Apetala, the same below)

圖2 不同鹽度處理植物各器官Cl-含量變化(H為海桑，W為無(wú)瓣海桑，下同)Fig.2 Cl- concentration in plant organs under different salinities (H for S. Caseolaris, W for S. Apetala, the same below)

表1 不同鹽度處理植物全株Na+和Cl-含量Table 1 Na+ and Cl- concentration of the whole plant under different salinities 單位：mg/g

在低鹽度0、5、10處理，葉、莖和根的Na+含量在兩紅樹(shù)植物間的差異小，其中鹽度0處理的含量差值分別為2.79、0.19和1.32 mg/g，隨著鹽度升高差值增大，在鹽度50處理分別達(dá)到9.02、5.42和21.99 mg/g；在鹽度30、40和50處理各器官的Na+含量均為無(wú)瓣海桑高于海桑。不同鹽度處理的Cl-含量在兩植物間的差異小，在鹽度40和50處理無(wú)瓣海桑各器官Cl-含量略高于海桑。

2.2 鹽度對(duì)植物吸收K+的影響

在不同鹽度條件下灌溉處理4個(gè)月后，海桑和無(wú)瓣海桑各器官K+含量變化見(jiàn)圖3。在各鹽度處理兩紅樹(shù)植物葉和莖的K+含量高于根中含量1倍以上，隨著鹽度的升高，葉、莖和根的K+含量均呈先升后降趨勢(shì)。在鹽度15處理海桑各器官K+含量達(dá)到最高值，其中葉和莖的K+含量分別比鹽度0處理的K+含量增加了22.5%和81.3%，根中K+含量增加較緩，增幅只有4.2%。在鹽度50處理，葉、莖和根的K+含量分別比鹽度15處理下降了25.9%、29.9%和47.5%；與鹽度0處理的含量比較，葉和根的K+含量分別減少了9.2%和45.25%，而莖中K+含量增加了27.2%。無(wú)瓣海桑葉、莖和根的K+含量在鹽度20處理最高，比鹽度0處理的含量分別增加了7.7%、6.9%和29.4%；在鹽度50處理，葉、莖和根的K+含量比鹽度0處理的含量分別下降了11.9%、12.4%和11.9%。在各鹽度處理，兩紅樹(shù)植物相同器官的K+含量差異小。

圖3 不同鹽度處理植物各器官K+含量變化Fig.3 K+ concentration in plant organs under different salinities

兩紅樹(shù)植物各器官K+的加權(quán)平均含量見(jiàn)表2。隨著鹽度升高，海桑和無(wú)瓣海桑全株K+平均含量呈先增后降趨勢(shì)。海桑K+平均含量最高值出現(xiàn)在鹽度15處理，比鹽度0處理增加了61.6%；鹽度50處理的K+平均含量比最高值下降了31.4%，略高于鹽度0和5處理。無(wú)瓣海桑全株K+平均含量變化較平緩，最高值出現(xiàn)在鹽度20處理，比鹽度0處理只增加了8.3%；鹽度50處理的K+平均含量比最高值下降了20.3%，比鹽度0處理的含量下降了13.6%。K+含量的上述變化表明，在NaCl鹽度20以下促進(jìn)海桑和無(wú)瓣海桑各器官K+的吸收，高鹽度(30～50)生境Na+的大量吸收對(duì)K+吸收有抑制作用。

表2 不同鹽度處理植物全株K+含量Table 2 K+ concentration of the whole plant under different salinities 單位：mg/g

2.3 鹽度對(duì)植物吸收Ca2+和Mg2+的影響

在不同鹽度條件下灌溉處理4個(gè)月后，海桑和無(wú)瓣海桑各器官Ca2+和Mg2+含量變化見(jiàn)圖4和圖5。隨著鹽度升高，兩植物各器官Ca2+含量呈先升后降趨勢(shì)，在鹽度15或20達(dá)到峰值。海桑葉、莖和根的Ca2+含量峰值比鹽度0處理的含量分別增加了61.5%、32.5%和34.9%；鹽度50處理與0處理的Ca2+含量比較，葉中含量增加了18.6%，莖和根中含量分別下降了5.6%和14.0%。無(wú)瓣海桑葉、莖和根的Ca2+含量最高值比鹽度0處理的含量值分別增加了61.2%、35.0%和15.6%；鹽度50處理的Ca2+含量與鹽度0處理的含量比較，葉中含量增加了11.3%，莖和根中含量分別下降了10.3%和44.6%。高鹽脅迫(鹽度30～50)嚴(yán)重抑制了海桑和無(wú)瓣海桑根部Ca2+的吸收和積累。兩紅樹(shù)植物相同器官的Ca2+含量差異，在各鹽度處理均為莖中含量是海桑略高于無(wú)瓣海桑，葉和根部含量是無(wú)瓣海桑高于海桑，其中根部Ca2+含量隨著鹽度升高差值縮小。在各鹽度處理，全株Ca2+含量為無(wú)瓣海桑略高于海桑(見(jiàn)表3)。隨著鹽度升高，兩紅樹(shù)植物全株Ca2+平均含量呈先增后降趨勢(shì)，鹽度20處理的含量最高，比鹽度0處理的含量分別增加了33.1%和33.6%；鹽度50處理比鹽度0處理的含量分別下降了7.7%和14.4%，說(shuō)明高鹽脅迫(鹽度30～50)對(duì)Ca2+的吸收和積累有一定抑制作用。

圖4 不同鹽度處理植物各器官Ca2+含量變化Fig.4 Ca2+ concentration in plant organs under different salinities

圖5 不同鹽度處理植物各器官M(fèi)g2+含量變化Fig.5 Mg2+ concentration in plant organs under different salinities

表3 不同鹽度處理植物全株Ca2+和Mg2+含量Table 3 Ca2+ and Mg2+ concentration of the whole plant under different salinities 單位：mg/g

在不同鹽度條件下，海桑和無(wú)瓣海桑各器官的Mg2+含量變化較平緩。隨著鹽度升高，葉的Mg2+含量呈下降趨勢(shì)，莖和根的Mg2+含量總體呈上升趨勢(shì)；各器官M(fèi)g2+含量為海桑高于無(wú)瓣海桑。全株Mg2+平均含量在鹽度0～20處理無(wú)明顯變化(見(jiàn)表3)，在鹽度30～50處理略有增加，生境鹽度變化對(duì)海桑和無(wú)瓣海桑的Mg2+吸收影響小。

2.4 鹽度、離子含量相關(guān)性分析

對(duì)不同鹽度處理植物各器官以及全株Na+、Cl-、K+、Ca2+和Mg2+等離子含量、鹽度進(jìn)行相關(guān)性分析，明確鹽度對(duì)各離子吸收的影響以及離子間相互影響的相關(guān)顯著性，結(jié)果見(jiàn)表4。

表4 鹽度、離子含量相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis on salinity and ion concentrations in plants

從表4可知，海桑部分器官、無(wú)瓣海桑全部器官的Na+、Cl-、Mg2+含量以及全株平均含量與生境NaCl鹽度變化具有極顯著或顯著相關(guān)關(guān)系；海桑根K+含量、無(wú)瓣海桑葉K+含量、根Ca2+含量與鹽度呈極顯著或顯著負(fù)相關(guān)。上述相關(guān)關(guān)系表明，鹽度變化對(duì)海桑Na+、Cl-、K+、Mg2+吸收或在各器官間的分配、對(duì)無(wú)瓣海桑Na+、Cl-、K+、Ca2+、Mg2+吸收或在各器官間的分配有著不同程度的影響。

隨著鹽度的變化，海桑的離子含量除K+與Mg2+之間不存在相關(guān)關(guān)系外，其他離子間在全部或部分器官、全株存在一定的相關(guān)關(guān)系。無(wú)瓣海桑的Na+、Cl-和Mg2+相互間具有極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系；K+與Ca2+在海桑和無(wú)瓣海桑部分器官以及全株表現(xiàn)出極顯著或顯著正相關(guān)關(guān)系；Ca2+和Mg2+含量在海桑全株和無(wú)瓣海桑根中呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明在植物吸收和分配過(guò)程中上述離子間可能相互影響。

3 討論

隨著鹽度升高，海桑和無(wú)瓣海桑吸收的Na+和Cl-含量快速增加。鹽脅迫下，由于環(huán)境滲透勢(shì)的降低，為了保證吸取水分，植物會(huì)吸收大量的Na+和Cl-，來(lái)維持滲透差[16-17]。土壤溶液中的Na+和Cl-濃度越高，根壓越大，運(yùn)輸?shù)降厣喜糠值碾x子就越多。由于植物細(xì)胞內(nèi)總的正負(fù)電荷數(shù)需維持相對(duì)平衡[18]，當(dāng)植物大量吸收Na+時(shí)伴隨著Cl-的大量吸收，兩者具有電荷中和作用。當(dāng)外界Na+大量涌入細(xì)胞，植物細(xì)胞可通過(guò)把Na+區(qū)域化到液泡中以保持較低的胞質(zhì)Na+濃度，增強(qiáng)植物耐鹽性，維持正常生長(zhǎng)[19]。根中一些成熟細(xì)胞有著發(fā)育良好的液泡，可以儲(chǔ)存大量的鹽離子以減少其往地上部運(yùn)輸[20]。在本研究中，海桑和無(wú)瓣海桑根部Na+、Cl-含量分別比莖和葉中含量增加速度快，可能與根部細(xì)胞液泡的大量?jī)?chǔ)存有關(guān)。在向敏等[21]的研究中，NaCl鹽度達(dá)到400 mmol/L時(shí)，秋茄的Na+、Cl-含量和木欖(Bruguieragymnorhiza)的Na+含量略有下降，可能由于試驗(yàn)苗木為幼苗，在高鹽脅迫下細(xì)胞受到傷害，調(diào)節(jié)離子平衡能力減弱。本研究中鹽度超過(guò)20，海桑根部Na+、Cl-含量迅速增加，而莖和葉中含量則下降，說(shuō)明鹽度超過(guò)20細(xì)胞調(diào)節(jié)離子平衡能力降低，植物根部吸收的Na+、Cl-轉(zhuǎn)運(yùn)到莖和葉的量減少。

關(guān)于鹽脅迫下紅樹(shù)植物K+含量的變化，有不同的研究結(jié)論：一是K+與Na+的吸收有競(jìng)爭(zhēng)性，Na+的大量吸收會(huì)造成K+的吸收減少[22-23]；二是Na+的吸收不會(huì)導(dǎo)致K+的吸收減少，反而促進(jìn)K+的吸收，以維持細(xì)胞內(nèi)Na+/K+比不變[24]，或通過(guò)吸收K+來(lái)限制高鹽脅迫下Na+對(duì)植物的傷害[21]；三是鹽度(NaCl)對(duì)K+吸收沒(méi)有影響。如Parida等[25]用高濃度的NaCl基質(zhì)培養(yǎng)小花木欖(Bruguieraparviflora)，其葉片中的K+濃度沒(méi)有明顯變化；Watad等[26]認(rèn)為，在鹽分適宜的細(xì)胞中NaCl對(duì)K+吸收沒(méi)有抑制作用，因?yàn)檫@些細(xì)胞的質(zhì)膜有較高的K+/Na+選擇性。本研究結(jié)果顯示，在不同的鹽度范圍植物K+含量的變化是不同的，在低鹽度(海桑鹽度5～15，無(wú)瓣海桑鹽度5～20)植株中的K+含量是隨著生境鹽度和植物Na+含量的升高而增加；鹽度超過(guò)15或20，植株中的K+含量下降。K+是唯一的植物所必需的以相對(duì)高濃度存在的陽(yáng)離子[7]，是植物進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)、激活許多參與呼吸作用和光合作用酶活性等一系列重要生理活動(dòng)的必需元素[6]，K+對(duì)植物抵抗鹽脅迫具有重要的作用[27]，植物是否能有效維持K+/Na+平衡是判斷植物耐鹽能力[28]和離子平衡能力[29-30]的重要依據(jù)。在鹽度15和20以下，隨著鹽度的升高，海桑和無(wú)瓣海桑吸收的Na+含量增加，吸收的K+也增多，K+主要分布在莖和葉，在此鹽度范圍海桑和無(wú)瓣海桑能較好維持K+/Na+平衡，正常生長(zhǎng)，因此在低鹽度條件下，植物對(duì)Na+的吸收會(huì)促進(jìn)K+吸收。在鹽度超過(guò)15和20，隨著鹽度的升高，海桑和無(wú)瓣海桑各器官的K+含量分別呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明高鹽度生境抑制植物的K+吸收，K+/Na+平衡被破壞，耐鹽能力下降。一般認(rèn)為，高濃度Na+能夠?qū)е轮参锝M織中的K+含量降低，對(duì)植物造成傷害[29]。桐花樹(shù)在低鹽生境中也促進(jìn)K+吸收，優(yōu)先將K+吸收在根部[11]。根內(nèi)皮層細(xì)胞膜控制離子吸收的選擇性[4]，植物K+/Na+吸收的選擇性，可能是由于內(nèi)皮層凱氏帶發(fā)育差異，引起離子通過(guò)中柱向地上部分運(yùn)輸?shù)牟町愃鶎?dǎo)致[31]。此外，鹽脅迫下紅樹(shù)植物K+含量變化不一致，可能與不同樹(shù)種、不同生長(zhǎng)階段或者其他某些因素如鹽脅迫時(shí)間長(zhǎng)短等有關(guān)，如李銀鵬等[32]和向敏等[21]的研究均通過(guò)采集木欖胚軸培育幼苗，分別進(jìn)行NaCl鹽脅迫試驗(yàn)60 d和28 d，K+含量變化的研究結(jié)論不同，確切原因有待進(jìn)一步研究。

隨著鹽度的升高，海桑和無(wú)瓣海桑各器官的Ca2+含量與K+含量有相似的變化規(guī)律，在鹽度15～20達(dá)到峰值。植物中Ca2+被用來(lái)合成新的細(xì)胞壁、參與有絲分裂中紡錘體形成，也是植物膜功能正常所必需，并作為第二信使參與植物對(duì)環(huán)境和激素信號(hào)的多種反應(yīng)[6]。Ca2+作為植物生理活動(dòng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素，在低鹽條件下促進(jìn)Ca2+吸收，滿足植物生理活動(dòng)需要。在高Na+濃度下，質(zhì)外體的Na+吸收轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)，此外Na+取代細(xì)胞壁上Ca2+的結(jié)合位點(diǎn)，引起胞外Ca2+濃度下降[33]，紅樹(shù)植物的Ca2+含量減少[25,32,34]。本研究中海桑和無(wú)瓣海桑根部的Ca2+含量下降速度最快，在鹽度50的含量分別比最高值下降了36.26%和52.05%，可能是因?yàn)辂}脅迫通過(guò)根系對(duì)Na+的聚積，降低了根細(xì)胞質(zhì)膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與Ca2+通道對(duì)Ca2+的吸收能力[35]，同時(shí)增強(qiáng)了Ca2+向莖葉的轉(zhuǎn)運(yùn)[36]。

與Na+、K+、Ca2+含量比較，Mg2+在植物組織中的含量最少，隨著鹽度的變化，其含量變動(dòng)小，海桑和無(wú)瓣海桑在各鹽度處理的全株Mg2+含量的最大值與最小值比較，分別只相差19.5%和10.1%，說(shuō)明生境鹽度的變化對(duì)植株積累Mg2+的影響小。從各器官的含量變化來(lái)看，隨著鹽度的升高，根和莖中的含量略有增加，葉中的含量呈小幅下降趨勢(shì)，說(shuō)明在鹽分條件下葉積累的大量Na+對(duì)植物吸收的Mg2+轉(zhuǎn)運(yùn)到葉有一定影響。對(duì)部分紅樹(shù)植物的研究也顯示出類似的變化規(guī)律，經(jīng)過(guò)高濃度的NaCl基質(zhì)培養(yǎng)后，小花木欖葉中的Mg2+含量降低[37]；木欖幼苗莖和根中的Mg2+含量有小幅上升，葉中的Mg2+含量沒(méi)有明顯變化[32]。玉蕊則為鹽脅迫使葉中Mg2+的吸收增加，在根部的吸收下降[36]。對(duì)于不同的紅樹(shù)植物，鹽度變化對(duì)Mg2+在植物各器官的吸收和分配變化存在差異。

海桑和無(wú)瓣海桑為同屬紅樹(shù)植物，不同鹽度條件下其離子吸收和在各器官分配的變化規(guī)律基本一致，只是離子含量、變化幅度、變化的鹽度范圍存在差異，說(shuō)明兩紅樹(shù)植物維持離子平衡的機(jī)理相同。在NaCl高鹽脅迫下，植物體中Na+和Cl-的吸收大量增加，兩者具有電荷中和作用；Na+積累達(dá)到一定程度，將抑制K+和Ca2+的吸收，難以建立新的離子平衡，植物生長(zhǎng)受到影響。從兩種紅樹(shù)植物在不同鹽度處理對(duì)離子吸收的變化來(lái)看，海?？果}脅迫的能力稍弱于無(wú)瓣海桑，兩者可在鹽度15～20以下生境種植。

4 結(jié)論

(1)隨著生境鹽度升高，海桑和無(wú)瓣海桑對(duì)Na+和Cl-的吸收大量增加。鹽度超過(guò)20，海桑根部Na+和Cl-含量快速增加，莖和葉中含量下降，細(xì)胞調(diào)節(jié)離子平衡能力降低，植物根部吸收的Na+、Cl-轉(zhuǎn)運(yùn)到莖和葉的量減少。

(2)鹽度影響海桑和無(wú)瓣海桑對(duì)K+、Ca2+和Mg2+的吸收。隨著生境鹽度升高，兩紅樹(shù)植物各器官及全株K+、Ca2+含量呈先升后降趨勢(shì)，在鹽度15～20達(dá)到最大值；Mg2+含量變化平緩，在鹽度30～50略有增加。兩紅樹(shù)植物的K+含量差異小，無(wú)瓣海桑全株Ca2+含量高于海桑，Mg2+含量低于海桑。

(3)鹽脅迫時(shí)部分離子在植物吸收過(guò)程中相互影響，其中海桑各器官的Na+和Cl-含量、無(wú)瓣海桑各器官的Na+、Cl-和Mg2+含量相互間極顯著相關(guān)，K+和Mg2+含量在兩紅樹(shù)植物各器官均不具相關(guān)關(guān)系。

(4)隨著生境鹽度變化，海桑和無(wú)瓣海桑的離子吸收及其在各器官分配的變化規(guī)律基本一致，鹽脅迫下兩紅樹(shù)植物維持離子平衡的機(jī)理相同；無(wú)瓣海?？果}脅迫的能力略強(qiáng)于海桑。