石元菊

（榮昌區(qū)清升鎮(zhèn)人民政府，重慶 402462）

多肉植物原產(chǎn)于非洲馬達(dá)加斯加島，東非高原、北非地中海沿岸、北美洲西部等地[1]。全球約12 000 種，在植物分類上因不同分類方法的差異隸屬于100 多個科，近800 種，包括景天科、仙人掌科、石蒜科、番杏科、大戟科等，也因其易于雜交的特性，在我國栽培品種較多。其具有耐干旱、易管理、抗性強(qiáng)等特性，是園林景觀設(shè)計(jì)中值得大力推廣和運(yùn)用的節(jié)水耐旱型植物材料。

1 生理特征

多肉植物亦被稱為多漿植物、肉質(zhì)植物、多肉花卉。依據(jù)其不同營養(yǎng)器官的位置可分為樁多肉、葉多肉和根多肉，生活中最常見的就是樁多肉和葉多肉，比如仙人掌、白牡丹、玉露等。之所以會進(jìn)化出獨(dú)特的儲存營養(yǎng)器官，是因其在生長過程中會有一段時間出現(xiàn)需要依靠體內(nèi)貯藏大量水分和營養(yǎng)維持生命的時期，如干旱或者寒冷等，因此為了適應(yīng)惡劣的環(huán)境而形體上出現(xiàn)變化，同時為長期抵抗惡劣的環(huán)境而具有了休眠習(xí)性。此外，多肉植物還進(jìn)化出適應(yīng)逆境的景天酸代謝途徑（CAM）：為避免散失體內(nèi)水分，植物白天氣孔關(guān)閉，氣體交換只在夜間進(jìn)行，吸收CO2通過PEP 羧化酶與PEP 結(jié)合生成OAA，最后還原成蘋果酸儲存于液泡中[2]。白天則關(guān)閉氣孔，將液泡中的蘋果酸運(yùn)至胞質(zhì)溶膠氧化脫羧釋放CO2進(jìn)行光合作用。研究發(fā)現(xiàn)，大部分多肉植物在整個生命周期中，光合途徑始終為CAM，是專一型CAM 植物，少部分多肉植物在某些特殊環(huán)境呈CAM，是誘導(dǎo)或兼性的CAM植物。

2 栽培技術(shù)

2.1 溫度與光照

多肉植物原生地具有較大的溫差以及較強(qiáng)的紫外線，夜間低溫能有效降低多肉植物的呼吸作用，促進(jìn)物質(zhì)積累，進(jìn)而長出厚實(shí)的營養(yǎng)器官，而較強(qiáng)的紫外線則可使多肉植物葉片向中間聚攏。通過調(diào)整葉片形態(tài)減少光照面積，是保持良好株型的必要條件。

但大溫差也具有一定范圍，不同的多肉植物在溫度上具有不同的生態(tài)幅，大部分多肉植物超過生態(tài)幅將會進(jìn)入休眠狀態(tài)，依據(jù)其產(chǎn)地不同，休眠的季節(jié)也不同，據(jù)此多肉植物又分為冬型種、夏型種和中間型種。冬型種是指在冬季10 ℃左右生長旺盛，夏季30 ℃以上進(jìn)入休眠的種類，例如大部分蘆薈科瓦韋屬、景天科蓮花掌屬等多肉，在夏季需做好降溫措施，保持栽培環(huán)境通風(fēng)透氣。夏型種是指在夏季35 ℃左右生長旺盛，冬季15 ℃以下進(jìn)入休眠生長停滯的種類，例如仙人掌科等多肉，在冬季需做好保溫措施，防止植物凍傷。中間型是指在夏季高溫、冬季寒冷時都進(jìn)入休眠的種類，僅在15～25 ℃的環(huán)境中生長，例如番杏科等多肉植物，在休眠期需降低澆水頻率，蛻皮期應(yīng)停止?jié)菜?/p>

我國大部分地區(qū)都不具備多肉植物最佳生長環(huán)境，低溫脅迫以及高溫脅迫是國內(nèi)栽培多肉的主要難題，植物在低溫脅迫下膜脂過氧化反應(yīng)加劇，生物膜受到破壞，導(dǎo)致細(xì)胞脫水，水分代謝失調(diào)，質(zhì)膜透性增加，內(nèi)含物通過細(xì)胞膜滲漏導(dǎo)致細(xì)胞滲透勢升高，進(jìn)而產(chǎn)生一系列次生傷害。在應(yīng)對低溫脅迫時，最好的防護(hù)措施就是保溫，但除部分大棚以外，多數(shù)普通家庭的庭院或陽臺不具備保溫設(shè)備，搬入室內(nèi)后還需配合植物補(bǔ)光燈提供多肉植物所需光照，避免多肉植物因光照不足而出現(xiàn)徒長。植物在高溫脅迫下主要被鈍化了某部分酶的活性，進(jìn)而導(dǎo)致植物異常的生化反應(yīng)甚至死亡。在應(yīng)對高溫脅迫時，常采用降低光照強(qiáng)度的遮陽措施降低溫度，但多肉也因此而出現(xiàn)徒長現(xiàn)象，所以在高遮陽率情況下應(yīng)減少澆水次數(shù)，避免多肉徒長，或在低遮陽率的情況下使用水簾等降溫設(shè)備，使多肉在高溫脅迫后不僅具有較高存活率且能維持較好的株型。

光照與溫度聯(lián)系緊密，是影響多肉植物株型的重要因素之一，強(qiáng)烈的紫外線可使多肉植物為減少光照面積而呈現(xiàn)出向上聚攏的株型，且強(qiáng)紫外線也會破壞葉綠素，使葉綠素與花青素比例降低，呈現(xiàn)出更豐富的顏色。據(jù)研究，紅藍(lán)光是植物吸收的主要光譜，多肉植物在藍(lán)光下比紅光下葉綠素含量更低，花青素含量更高，具有更豐富的顏色，且莖部粗壯、株型緊湊。因此在選擇多肉植物補(bǔ)光燈時，應(yīng)側(cè)重于選擇藍(lán)光多于紅光的補(bǔ)光燈。

2.2 合理灌溉

多肉植物雖具有較強(qiáng)的耐旱性，但多數(shù)消費(fèi)者對其存在一定的誤解，澆水間隔時間過長，致使植物根系反復(fù)受損，難以度過逆境。干透澆透為最基本的澆水法則，生長季在保持充足光照的條件下使土壤長時間保持微潮的狀態(tài)，更利于休眠期恢復(fù)的根系生長。在休眠期則視情況降低澆水頻率，甚至遮陽停止?jié)菜?，例如景天科蓮花掌屬的黑法師夏季休眠，但在高溫地區(qū)應(yīng)遮陽并少量給水，避免長時間干旱使莖部萎縮，而山地玫瑰則需要完全停止?jié)菜?，否則極易全株腐爛。

2.3 介質(zhì)選擇

植物生長過程中所需營養(yǎng)及水分來源于介質(zhì)，良好的栽培介質(zhì)可提供穩(wěn)定協(xié)調(diào)的氣、水、肥結(jié)構(gòu)，通過調(diào)整介質(zhì)的構(gòu)成和配比進(jìn)而調(diào)控多肉植物的生長發(fā)育至關(guān)重要。多肉植物的栽培介質(zhì)應(yīng)疏松透氣，排水性好，具有一定的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)且含有滿足其生長需求的基礎(chǔ)養(yǎng)分。草炭土、泥炭土、腐殖土、椰磚可作為提供栽培介質(zhì)保水性及養(yǎng)分供給的介質(zhì)，珍珠巖、蛭石、火山石、輕石等石?？勺鳛樘峁┰耘嘟橘|(zhì)透氣性、浸潤性、排水性的介質(zhì)。在滿足播種、育苗、控型控色甚至其他栽培需求時將兩類介質(zhì)進(jìn)行不同比例的搭配，可提高多肉植物的存活率。

2.4 正確施肥

大部分多肉植物生長于養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境，因此其對于施肥的需求遠(yuǎn)小于綠植，但多數(shù)栽培環(huán)境為空間有限的花盆內(nèi)，在不更換介質(zhì)的前提下多年后依舊會缺乏營養(yǎng)，影響多肉植物正常生長，出現(xiàn)生長緩慢、葉形瘦長的情況。但過于頻繁施用化肥或農(nóng)家肥則易導(dǎo)致多肉徒長，株型巨大卻缺乏觀賞價值。據(jù)研究，在土壤中混入適量緩釋肥可延長更換介質(zhì)的時間，利于多肉植物正常生長。對于觀花類多肉植物可在花期噴施磷、鉀肥，增大花量以及補(bǔ)充花期養(yǎng)肥消耗。

2.5 病蟲害防治

多肉植物雖然被稱為懶人植物，病蟲害較少，但處于高溫高濕等逆境下依舊會出現(xiàn)黑腐病、黑斑病、煤煙病、白霉病等常見病害。例如仙人掌科在高濕條件下易被博伊丁假絲酵母侵染出現(xiàn)軟腐病，使其內(nèi)部逐漸軟腐但不傷及外部。金邊龍舌蘭在苗期易被茄腐鐮刀菌及果膠桿菌侵染，使其從葉尖逐漸濕腐至莖基，導(dǎo)致整株死亡。在春初噴施保護(hù)性殺菌劑對多肉植物常見病害具有很好的預(yù)防效果，如代森錳鋅、百菌清等。百菌清為廣譜保護(hù)性殺菌劑，通過與真菌細(xì)胞中的酶發(fā)生作用破壞其活性的機(jī)制，使真菌失去生命活力，且藥效穩(wěn)定，適用范圍廣，可與多種殺菌劑混合使用，在多肉植物栽培中常在基質(zhì)中噴施75%百菌清可濕性粉劑800～1 000 倍液，以達(dá)到較好的除菌效果。而多菌靈在多肉植物中應(yīng)用最為廣泛，為廣譜式內(nèi)吸式殺菌劑，通過干擾細(xì)胞有絲分裂過程中紡錘體的形成，從而影響菌的有絲分裂過程，以達(dá)到殺菌的效果，具有高效低毒的特點(diǎn)，也可與多數(shù)殺菌劑混用，但病原菌易產(chǎn)生抗藥性，多作為介質(zhì)殺菌劑使用，對于莖腐病、立枯病、根腐病具有一定防治效果。此外，研究發(fā)現(xiàn)，40%氟硅唑乳油和50%多菌靈可濕性粉劑對多肉植物的黑腐病菌和炭疽病抑制效果較好。

多肉植物常見蟲害主要為蚧殼蟲、紅蜘蛛、薊馬、蝸牛等。蚧殼蟲為最常見蟲害，多采用化學(xué)防治方法，噴施吡蟲啉、噻嗪酮具有較好的防治效果。此外，定期除草和清理枯葉是預(yù)防多肉植物病蟲害必不可少的措施。

3 不同階段養(yǎng)護(hù)技巧

3.1 繁殖

多肉植物繁殖方式較多，除有性繁殖方式以外，可通過分株、扦插、葉插進(jìn)行繁殖。多肉植物種類不同，其主要的繁殖方式也不同。

對于叢生類多肉、塊根，或在基部易長出側(cè)芽等多肉，多采用分株的繁殖方式，例如三角琉璃蓮、香水蘭、白星等。在換盆時裸露出側(cè)芽與主體植株的連接處，使用消毒后的刀片將其切斷，于創(chuàng)面涂抹少量殺菌劑，放置于陰涼通風(fēng)處，待創(chuàng)面封閉并產(chǎn)生愈傷組織，然后將其植入盆中，幾日后少量澆水，避免濕度過高導(dǎo)致真菌侵染。對于落地生根等在葉片邊緣萌生側(cè)芽的多肉植物，只需摘下植入盆中即可。對于側(cè)芽較少、枝干較長、不能葉插的多肉植物多使用扦插繁殖，例如佛珠、錢串、熊童子等。使用消毒后的刀片從莖部切下，枝條應(yīng)保留少數(shù)葉片用于生根時營養(yǎng)消耗，創(chuàng)面處理及移植入盆的方法與分株繁殖相同。對于葉片數(shù)量較多且葉片完整的分生區(qū)的多肉植物多采用葉插的方式進(jìn)行繁殖，比如白牡丹、黃麗、吉娃蓮等。只需在生長季取厚實(shí)完整的健康葉片平放于土面，保持土壤潮濕避免暴曬，待發(fā)芽后移植入盆正常養(yǎng)護(hù)即可。

無性繁殖可完全遺傳親本的基因，但為培育新品種獲得更多優(yōu)良個體，有性繁殖對于多肉植物也是必要的。多肉植物在有性繁殖上較為特殊，景天科多肉植物大部分可以屬內(nèi)雜交，種與種之前不存在生殖隔離。除高度雜合的品種育性較低外，同屬內(nèi)大部分品種間的雜交都較為容易。不同品種的多肉植物種子活性也存在差異，例如生石花種子在干燥的環(huán)境下可保存數(shù)年，玉露種子僅可保存1 年左右。但多肉植物種子大部分較小，播種時難度較大。播種介質(zhì)多使用泥炭土與蛭石1∶1 的比例混合，混入殺菌劑，種子可直接撒于介質(zhì)表面，然后在上面撒一層薄沙抑制藻類和苔蘚生長。對于具有堅(jiān)硬外殼的種子，例如女王蘆薈，播種前需對種皮進(jìn)行打磨。

與無性繁殖相比，有性繁殖生長周期較長，大部分多肉植物均通過無性繁殖進(jìn)行大量擴(kuò)繁，少部分多肉植物因無性繁殖難度大于有性繁殖，故通過有性繁殖進(jìn)行大量擴(kuò)繁。據(jù)研究表明，目前植物組織培養(yǎng)技術(shù)也應(yīng)用于部分多肉植物，如虎皮蘭、玉露、生石花等，使其繁殖速度顯著加快。

3.2 育苗

多肉植物育苗是培育優(yōu)質(zhì)成株多肉的關(guān)鍵。育苗介質(zhì)應(yīng)透氣性適中，具有較好的保水性，且具有一定肥力。使用腐殖土、珍珠巖、蛭石、火山石以5∶1∶1∶3的比例配制栽培介質(zhì)，腐殖土可滿足育苗期的營養(yǎng)需求，同時提高保水性，而珍珠巖、蛭石、火山則使介質(zhì)具備較好的透氣性。整個苗期應(yīng)在光照充足的條件下保持土壤微潮，為小苗提供良好的根系生長環(huán)境。植物土壤下部分的生長與上部分的生長息息相關(guān)，龐大的根系可為地上部分提供更多養(yǎng)分及水分，積累干物質(zhì)。但在育苗期光照時間不足，光照強(qiáng)度過低，充足的土壤水分將導(dǎo)致小苗快速徒長，嚴(yán)重影響其觀賞價值，甚至大大降低其抗性，導(dǎo)致其難以度過夏季或冬季等逆境。目前市場上多肉植物大部分存在此問題，大棚內(nèi)育苗期高頻率噴淋以及追肥，顯著縮短多肉植物小苗育苗時間，將1 年育苗時間縮短至數(shù)月，雖提高了繁殖效率，但徒長的成株多肉植物離開大棚環(huán)境后會逐漸縮小體積，較長時間內(nèi)觀賞價值不高，且因抗性降低提高了養(yǎng)護(hù)難度，使消費(fèi)者獲得較差的栽培體驗(yàn)。

3.3 控型控色

多肉植物廣受喜愛的主要原因在于其可愛的株型及豐富的色彩。株型多為蓮座狀，葉片厚實(shí)，朝中間聚攏。生長季多肉植物的株型主要受光照影響，較強(qiáng)的光照強(qiáng)度以及長日照，使多肉植物葉片朝內(nèi)聚攏，縮小光照面積，是一種應(yīng)對逆境時的表現(xiàn)。較大的溫差有利于葉片變得更加厚實(shí)，夜間溫度較低可減少呼吸作用的消耗，白天溫度上升，可促進(jìn)光合作用合成干物質(zhì)儲存于營養(yǎng)器官。因此充足的光照以及合適的溫差是多肉植物保持株型的主要因素。通過控制土壤水分，減少多肉植物水分的吸收亦能促進(jìn)其對物質(zhì)的主動儲存，但影響效果則稍弱于光照和溫差。

葉色的變化取決于葉片中色素種類和比例變化。植物葉片中色素主要為葉綠素（葉綠素a，葉綠素b）、類胡蘿卜素（胡蘿卜素和葉黃素）和花色素3 類，葉綠素a 為藍(lán)綠色、葉綠素b 為黃綠色、類胡蘿卜素為橙黃色、葉黃素為黃色，花色素苷在酸性和堿性條件下分別呈現(xiàn)紅色或藍(lán)色。當(dāng)葉片中葉綠素含量降低時，其他色素比例上升，則出現(xiàn)各種各樣的顏色。多肉植物大多在秋冬季顏色最豐富，冬季低溫可促進(jìn)花色素積累，抑制葉綠素合成，使葉片中葉綠素比例降低，進(jìn)而使色彩更為艷麗。在強(qiáng)日照條件下，葉綠素被破壞，類胡蘿卜素較為穩(wěn)定，因此多肉植物呈現(xiàn)出偏橙色系的色彩。此外，土壤中的養(yǎng)分以及pH 值均會影響色素的合成，氮肥施用過多將導(dǎo)致綠色組織快速生長，缺氮、磷元素將促使花色素增加，鉀元素可促進(jìn)花色素合成。但為保證多肉植物的健康生長與可持續(xù)栽培，不建議通過限制土壤養(yǎng)分實(shí)現(xiàn)控色的效果。

4 景觀設(shè)計(jì)中的應(yīng)用

多肉植物最早的應(yīng)用形式是作為室內(nèi)觀賞植物，至今依舊為主流應(yīng)用形式。在20 世紀(jì)50～60 年代，多肉植物引入我國市場，從最基礎(chǔ)的盆栽發(fā)展出一些較復(fù)雜的組合盆栽，例如多肉戒指、多肉花環(huán)等。隨著多肉植物的品種增多，價格也顯著降低，多肉植物也逐漸用于園林景觀設(shè)計(jì)中，從用多肉裝飾整面墻，到多肉為主的主題花園，現(xiàn)也用于樓房屋頂綠化、庭院景觀、垂直綠化等[3]。

多肉植物在國外普遍應(yīng)用于綠化，在干旱地區(qū)，因多肉植物耐旱易管理，且適應(yīng)性強(qiáng)的特性使其成為綠化城市的常選植物。而我國城市綠化也常因土壤貧瘠、土層較淺的問題在選擇適配植物時受到較大限制，雖根據(jù)適地適樹依然可以使用本地樹種用于綠化，但在景觀設(shè)計(jì)中因選擇面小也受到了局限?，F(xiàn)多肉植物用于景觀設(shè)計(jì)中最常見的種植形式有孤植、叢植、列植、片植等。例如，大花馬齒莧現(xiàn)已常見于大面積綠化帶中，其生命力頑強(qiáng)，在重慶等地區(qū)廣泛種植，其可耐夏季長時間高溫，雨季亦能較長時間耐澇，且在晴天花量大，具有極高的觀賞價值。許多大型龍舌蘭在景觀設(shè)計(jì)中以孤植的形式呈現(xiàn)出別樣的荒漠美感，且生命力頑強(qiáng)，病蟲害少，無需人工修剪，大大降低了管理成本。金琥是園林景觀中最常見的大型仙人球，其生長速度快，在降水量少的地區(qū)可正常生長，且很少出現(xiàn)病蟲害，也常用于庭院景觀中進(jìn)行點(diǎn)綴。

除美化環(huán)境外，多肉植物在景觀設(shè)計(jì)中也具有環(huán)保的作用?，F(xiàn)有幾百種多肉植物可釋放被稱為“空氣維生素”的負(fù)離子，如仙人掌、龍舌蘭、落地生根等。此外，多肉植物凈化空氣的能力也不容小覷，其可吸收空氣中的甲醛苯、三氯乙烯等有害物質(zhì)。玉龍觀音等大型蓮花掌屬多肉植物，因其獨(dú)特的葉面，對粉塵具有極強(qiáng)的吸附效果，在國外多種植于庭院中凈化空氣。

目前，還有大量的多肉植物未開發(fā)用于景觀設(shè)計(jì)，仍處于室內(nèi)盆栽的應(yīng)用形式，但隨著更多栽培品種的出現(xiàn)以及更多良種的引入，多肉植物在景觀設(shè)計(jì)中的潛力非常巨大，具有較高的研究價值。