郭前爽，陳立玲，隋華，楊斌，卓富彥，朱曉明，郭榮，杜永均*

（1.浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院農(nóng)藥與環(huán)境毒理研究所，杭州 310058；2.吉林省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，長(zhǎng)春 130023；3.吉林省梅河口市農(nóng)業(yè)生態(tài)資源環(huán)境與農(nóng)村能源管理站，吉林 通化 135000；4.全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，北京 100125）

二化螟[Chilo suppressalis(Walker)]屬鱗翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae）害蟲，分布于亞洲、非洲北部和歐洲南部等熱帶及亞熱帶地區(qū)[1]，在我國(guó)的分布北達(dá)黑龍江，南至海南島，常年在湖南、江西、四川、浙江、安徽、云南、貴州、江蘇以及東三省等水稻種植區(qū)嚴(yán)重發(fā)生[2]。二化螟具有寡食性，是水稻作物中最主要的鉆蛀性害蟲，其寄主植物還包括茭白、玉米、小麥、油菜、甘蔗、高粱等。二化螟一直主要依靠化學(xué)農(nóng)藥進(jìn)行防治，一些地區(qū)沒有測(cè)報(bào)基礎(chǔ)，盲目、過(guò)度施用化學(xué)農(nóng)藥導(dǎo)致其抗藥性水平快速上升[3]，甚至到了無(wú)藥可用的地步，給水稻生產(chǎn)造成了巨大的損失。減少化學(xué)農(nóng)藥施用成為二化螟防控的方向，也是稻田減肥減藥的重要內(nèi)容。由于性信息素技術(shù)具有高效、種特異性高、無(wú)殘留、兼容性好等優(yōu)勢(shì)，因此，二化螟性信息素的群集誘殺技術(shù)和交配干擾技術(shù)被認(rèn)為是減藥的重要技術(shù)措施之一，特別是從2012 年開始，新型干式飛蛾誘捕器的成功開發(fā)解決了性誘技術(shù)大面積推廣的瓶頸[4]。在稻田生境中，由于鱗翅目害蟲種類較多，群集誘殺每個(gè)蟲種都需要單獨(dú)的誘捕器，使用成本高且不方便，而性信息素交配干擾技術(shù)可以把多種性信息素化合物混合在一個(gè)釋放器上，使用方便，用工較少，防效更高，因此，性信息素交配干擾技術(shù)更具有推廣意義。

二化螟雌蛾性信息素是由多種化合物組成的混合物，其主要成分為順11-十六碳烯醛[(Z)-11-hexadecenal,Z11-16:Ald]；在次要成分中，順13-十八碳烯醛[(Z)-13-octadecenal,Z13-18:Ald]和順9-十六碳烯醛[(Z)-9-hexadecenal,Z9-16:Ald]具有增效作用，順11-十六碳烯醇[(Z)-11-hexadecanol,Z11-16:OH]雖然不能顯著提高誘蛾量，但在種間專一性中起重要作用[5]。二化螟的交配行為受成蟲日齡、環(huán)境溫度和濕度、光照強(qiáng)度和光周期，以及由此產(chǎn)生的季節(jié)性變異的影響。高劑量性信息素可以影響昆蟲的嗅覺反應(yīng)譜[6]，致使雄蛾無(wú)法識(shí)別其同種異性個(gè)體[7]。交配干擾的效果與昆蟲的求偶、交配、產(chǎn)卵行為密切相關(guān)，通常會(huì)延后求偶、交配和產(chǎn)卵。目前，相關(guān)研究主要關(guān)注釋放器在田間的放置方法、防治效果以及在水稻種植區(qū)使用不同釋放器技術(shù)對(duì)二化螟交配的抑制作用[8-9]，尚缺少該技術(shù)對(duì)水稻螟蟲交配和產(chǎn)卵行為影響的深入研究。在交配干擾的高劑量性信息素彌漫的環(huán)境下，二化螟的交配和產(chǎn)卵行為并不清楚。

昆蟲性信息素交配干擾有競(jìng)爭(zhēng)性和非競(jìng)爭(zhēng)性之分[10-11]。其中：競(jìng)爭(zhēng)性交配干擾涉及競(jìng)爭(zhēng)性引誘，意味著雄性昆蟲會(huì)根據(jù)釋放器釋放到空氣中的假信息素羽流搜尋配偶，即在自然雌成蟲釋放的信息素和人工釋放的信息素之間建立起競(jìng)爭(zhēng)性；而非競(jìng)爭(zhēng)性交配干擾通過(guò)釋放合成的、非自然配比的信息素混合物，有效擾亂了自然性信息素在田間擴(kuò)散的軌跡，并可能通過(guò)造成嗅覺不平衡來(lái)破壞雄蛾的飛行定向能力，使交配被延遲或阻止，但對(duì)釋放劑的需求量大，化合物合成成本稍高。非競(jìng)爭(zhēng)性交配干擾方法已被證明對(duì)控制梨小食心蟲（Grapholita molesta）[12]、紅 鈴 蟲（Pectinophora gossypiella）[13]、柑 橘 潛 葉 蛾（Phyllocnistis citrella）[14-15]、葡萄花翅小卷蛾（Lobesiabotrana）[16]、蘋果蠹蛾（Cydia pomonella）[17-18]、舞毒蛾（Lymantria dispar）[19]特別有效。非競(jìng)爭(zhēng)性交配干擾技術(shù)可以采用高劑量的單一性信息素組分，并不需要完整組分[12-13]，也可以采用抑制劑[20]。Z11-16：Ald及其類似物順5-十六碳烯烴對(duì)二化螟交配有強(qiáng)烈的交配干擾作用[21]。本文探究了在噴射高劑量性信息素環(huán)境下二化螟的求偶、交配和產(chǎn)卵行為，比較了Z11-16：Ald單組分和混合物的差異，以期為更好地利用二化螟的交配干擾技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試二化螟：2020 年3 月分別從浙江省永康市芝英鎮(zhèn)南山沿村（28°54′N，120°07′E）與嘉興市嘉善縣陶莊鎮(zhèn)（30°57′N，120°46′E）、2022年3月從浙江省余姚市朗霞街道西墟村（30°07′N，121°07′E）水稻田收割帶有二化螟幼蟲的稻樁，并帶回實(shí)驗(yàn)室。在室溫條件下，待二化螟羽化后，每日18：00開始，每小時(shí)收集一次剛羽化的成蟲，至24：00 結(jié)束。同時(shí)，分別將雌雄蛾關(guān)在28 cm×28 cm×32 cm 的折疊養(yǎng)蟲籠中飼養(yǎng)，在籠頂放置含10%葡萄糖水的棉球。

風(fēng)洞裝置：風(fēng)洞四壁由透明的有機(jī)玻璃板制成，鋁合金框架（長(zhǎng)2 m，寬1 m，高1 m）。風(fēng)源進(jìn)口處安裝標(biāo)準(zhǔn)型風(fēng)源凈化工作臺(tái)，風(fēng)速為0.3 m/s，出口處安裝排氣管，將氣味排出。風(fēng)洞溫度為（25±1）℃，相對(duì)濕度為60%～70%。

1.2 試驗(yàn)方法

采用二化螟高劑量性信息素釋放器（寧波紐康生物技術(shù)有限公司提供）均勻、定時(shí)釋放高劑量性信息素化合物。釋放器放置在風(fēng)洞上風(fēng)口位置，噴射時(shí)間設(shè)置為16：00 至次日5：00，每次噴射量為45 μL，其中含3.1 mg性信息素活性組分。試驗(yàn)設(shè)置2種不同的性信息素處理：1）二化螟性信息素單一主成分Z11-16：Ald；2）二化螟性信息素完整組分，即按m（Z11-16：Ald）∶m（Z9-16：Ald）∶m（Z13-18：Ald）=10∶1∶1.2配制成性信息素三元混合物。

1.2.1 高劑量性信息素噴射頻率對(duì)雌蛾交配率的影響

將當(dāng)日羽化的二化螟雌雄成蟲，分別按10頭雌蛾10頭雄蛾、20頭雌蛾20雄蛾配對(duì)后，喂食10%葡萄糖水，轉(zhuǎn)移至折疊養(yǎng)蟲籠并放入風(fēng)洞。在風(fēng)洞上風(fēng)口處放置性信息素釋放器。設(shè)置3種性信息素處理，分別為單一組分、三元混合物、乙醇（對(duì)照，CK）。每組處理的噴射頻率分別設(shè)置為5、10、15 min 間隔，重復(fù)6 次。在風(fēng)洞試驗(yàn)中更換不同性信息素釋放器時(shí)，將風(fēng)洞內(nèi)壁擦拭干凈，并通風(fēng)6 h后才再次使用。交配試驗(yàn)持續(xù)2 晚，第3 天上午取出雌蛾并放置在含75%乙醇的培養(yǎng)皿中，在解剖鏡下解剖。檢查并記錄雌蛾交配囊中的精包數(shù)量，確定雌蛾的交配次數(shù)，并計(jì)算交配率。交配率=（有精包的雌蛾數(shù)量/雌雄蛾的總配對(duì)數(shù)）×100%。

1.2.2 高劑量Z11-16：Ald對(duì)雄蛾交配次數(shù)的影響

將新羽化的二化螟按1頭雄蛾4頭雌蛾的比例配對(duì)，移入養(yǎng)蟲籠飼養(yǎng)、交配并放入風(fēng)洞。設(shè)置噴射或不噴射高劑量Z11-16：Ald 處理，噴射頻率為10 min 間隔。待雄蛾死亡后，解剖并記錄每一頭雌蛾卵巢中的精包數(shù)量，計(jì)算雄蛾的交配次數(shù)。試驗(yàn)共設(shè)置20組。

1.2.3 高劑量Z11-16：Ald 對(duì)去除觸角的雄蛾交配的影響

將新羽化的雄蛾在4 ℃冰箱中放置3 min 后取出，待活動(dòng)減弱后移除其2根觸角。將10頭同日齡雌蛾與10頭去除觸角的雄蛾配對(duì)，分別置于噴射或不噴射高劑量Z11-16：Ald 的風(fēng)洞中，噴射頻率為10 min間隔，待交配2晚后，解剖并觀察雌蛾卵巢中的精包數(shù)量，計(jì)算交配率。

1.2.4 高劑量Z11-16：Ald 對(duì)雌蛾產(chǎn)卵量和卵孵化率的影響

每日晚間收集新羽化、正在交配的二化螟，待其交配結(jié)束后將雌蛾裝入兩端開口的聚氯乙烯（polyvinyl chloride, PVC）塑料管（直徑3 cm，長(zhǎng)10 cm），放入折疊好的濾紙以備產(chǎn)卵，并喂食10%葡萄糖水，然后將PVC塑料管兩端用紗布封口（保持透氣狀態(tài)），分別置于噴射或不噴射高劑量Z11-16：Ald的風(fēng)洞中，噴射頻率為10 min 間隔，每日9：00 記錄產(chǎn)卵量和孵化量。卵孵化率=（孵化量/總產(chǎn)卵量）×100%。

1.2.5 高劑量Z11-16：Ald 對(duì)雌蛾性信息素滴度的影響

對(duì)于同一雌蛾，先采用吸附法提取性信息素，然后采用溶劑法浸提。1）性信息素的吸附提取法：參照文獻(xiàn)[20]，采用固相微萃?。╯olid phase microextraction,SPME）吸附法，用SPME吸附纖維[聚二甲基硅氧烷/二乙烯基苯（polydimethylsiloxane/divinyl benzene,PDMS/DVB）復(fù)合材料，膜厚100 μm，美國(guó)Supelco 公司]在每頭雌蛾腺體上吸附2 min。2）性信息素的溶劑浸提法：將剛羽化（0日齡）的二化螟雌蛾轉(zhuǎn)移至噴射或不噴射高劑量Z11-16：Ald 的風(fēng)洞中，噴射頻率為10 min間隔。每組20頭，重復(fù)4組。2 日齡時(shí)于21：00 提取每頭雌蛾的性信息素。用手指輕輕擠壓雌蛾的腹部以使產(chǎn)卵器突出，用眼科剪刀將性信息素腺體轉(zhuǎn)移入色譜瓶，并向瓶中加入200 μL重蒸的分析純正己烷，在室溫環(huán)境下浸泡1 h后移去殘留的腺體。采用微氮?dú)饬鳚饪s正己烷提取物至2 μL 左右，以注射方式進(jìn)樣至氣質(zhì)聯(lián)用（gas chromatography-mass spectrometry,GC/MS）儀中。GC/MS 儀器型號(hào)為6890GC-5975MS（美國(guó)Agilent公司），配備DB-35毛細(xì)管柱（0.25 mm×30 m×25 m）。程序設(shè)置如下：60 ℃保持1 min，然后以10 ℃/min升溫至180 ℃，接著以3 ℃/min升溫至250 ℃，并保持10 min。進(jìn)樣口溫度為275 ℃，離子源溫度為230 ℃，能量壓力為70 eV，載氣為氦氣。制作每一種性信息素化合物的劑量與峰面積的關(guān)系曲線，得到相應(yīng)的函數(shù)，從而計(jì)算性信息素化合物的滴度。

1.2.6 不同日齡對(duì)雌蛾交配、產(chǎn)卵及孵化率的影響

分別將1、3、5日齡的二化螟雌蛾與1日齡的雄蛾按10∶10 配對(duì)，重復(fù)6 次。在暗期時(shí)使用紅光燈觀察交配行為。將正在交配的雌蛾輕輕取出，放入PVC 塑料管，喂食10%葡萄糖水，每日9：00 記錄產(chǎn)卵量和孵化量。待所有雌蛾死亡后解剖并記錄其精包數(shù)量，計(jì)算交配率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。多組平均數(shù)間的比較采用單因素方差分析法，顯著性分析采用最小顯著差數(shù)（least significant difference, LSD）法；2 組平均數(shù)間的比較采用學(xué)生t檢驗(yàn)（student’sttest）法。此外，采用卡方檢驗(yàn)分析性信息素環(huán)境對(duì)二化螟性信息素釋放比例的影響。在顯著性分析中，P＜0.05表示差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié)果與分析

2.1 高劑量性信息素環(huán)境對(duì)雌蛾交配率的影響

高劑量性信息素單一組分Z11-16：Ald 處理對(duì)雌蛾交配率有顯著影響（圖1A）。10對(duì)雌雄蛾配對(duì)時(shí)，對(duì)照組交配率為（75.4±6.0）%，顯著高于其他組別；5 min間隔釋放單一組分Z11-16：Ald時(shí)交配率為（26.7±7.1）%，10 min 間隔時(shí)交配率為（15.7±2.0）%，15 min 間隔時(shí)交配率為（25.0±7.2）%。20 對(duì)雌雄蛾配對(duì)時(shí)，對(duì)照組交配率最高，為（74.6±4.1%）；5 min 間隔釋放單一組分Z11-16：Ald 時(shí)交配率為（17.5±5.6）% ，10 min 間 隔 時(shí) 交 配 率 最 小，為（8.6±2.1）%，15 min間隔時(shí)交配率為（15.8±6.0）%。本試驗(yàn)處理中雌雄蛾配對(duì)數(shù)量對(duì)交配率無(wú)顯著影響。

高劑量性信息素全組分處理對(duì)雌蛾交配率也有顯著影響（圖1B）。10 對(duì)雌雄蛾配對(duì)時(shí)，5 min 間隔釋放全組分性信息素時(shí)交配率為（28.3±5.4）%，10 min間隔時(shí)交配率為（25.0±7.2）%，15 min間隔時(shí)交配率為（26.7±8.0）%。20 對(duì)雌雄蛾配對(duì)時(shí)，5 min間隔釋放全組分性信息素時(shí)交配率為（17.5±5.6）%，10 min 間隔時(shí)為（15.8±6.0）%，15 min 間隔時(shí)為（17.5±5.9）%。高劑量性信息素環(huán)境下雌蛾交配率均顯著低于對(duì)照組，而噴射頻率對(duì)交配率無(wú)顯著影響。

圖1 高劑量性信息素環(huán)境下的雌蛾交配率Fig.1 Mating rates of female moths in the environment of high dose sex pheromone

2.2 高劑量性信息素環(huán)境對(duì)雄蛾交配次數(shù)和交配率的影響

由圖2A 可知，高劑量Z11-16：Ald 環(huán)境抑制二化螟雄蛾的交配次數(shù)[t=4.414，自由度（υ）=38，P＜0.001]。處理組雄蛾的交配次數(shù)僅為0.25±0.11，而對(duì)照組為1.25±0.20。

為了進(jìn)一步了解性信息素是否通過(guò)嗅覺來(lái)影響雄蛾的交配，比較了雄蛾觸角被移除后，在噴射和未噴射高劑量Z11-16：Ald環(huán)境下的雄蛾交配率。結(jié)果（圖2B）顯示，在移除觸角后，在Z11-16：Ald環(huán)境下雄蛾的交配率只有（8.3±1.1）%，在沒有Z11-16：Ald環(huán)境下，交配率也僅有（10.0±8.9）%，兩者之間沒有顯著性差異（t=0.277，υ=10，P=0.787）。

圖2 高劑量性信息素環(huán)境下雄蛾的交配次數(shù)（A）和移去觸角后的交配率（B）Fig.2 Mating number of male moths (A) and mating rates after their antennae were removed(B)in the environment of high dose sex pheromone

2.3 高劑量性信息素環(huán)境對(duì)雌蛾產(chǎn)卵量和卵孵化率的影響

對(duì)照組雌蛾平均產(chǎn)卵量為262.3±175.8，而性信息素處理組雌蛾的平均產(chǎn)卵量為242.8±183.7，說(shuō)明在高劑量性信息素環(huán)境下，雌蛾的產(chǎn)卵總量沒有受到影響；高劑量的性信息素處理對(duì)卵孵化率也沒有顯著影響（圖3）。雌蛾在羽化當(dāng)晚交配，2日齡開始產(chǎn)卵，且產(chǎn)卵量最大，之后隨著日齡增加，產(chǎn)卵量逐漸減少，直至死亡；相同日齡的性信息素處理組和對(duì)照組之間的產(chǎn)卵量無(wú)差異（圖4）。

圖3 高劑量性信息素處理對(duì)雌蛾產(chǎn)卵量（A）和卵孵化率（B）的影響Fig.3 Effects of high dose sex pheromone treatment on the number of laid eggs(A)and egg hatching rates(B)of female moths

圖4 高劑量性信息素處理對(duì)羽化后不同日齡雌蛾日產(chǎn)卵量的影響Fig.4 Effects of high dose sex pheromone treatment on the daily number of eggs laid by female moths with different ages after eclosion

2.4 高劑量性信息素環(huán)境對(duì)雌蛾性信息素滴度和分泌的影響

在高劑量Z11-16：Ald環(huán)境下，可以檢測(cè)到產(chǎn)生性信息素的雌蛾只占74.5%，顯著低于對(duì)照組的90.1%（χ2=5.901，P=0.015；圖5A）；在高劑量Z11-16：Ald 環(huán)境下，性信息素分泌到腺體外的雌蛾占比為21.8%，顯著低于對(duì)照組的46.5%（χ2=4.546，P=0.033；圖5B）。雌蛾在高劑量Z11-16：Ald 環(huán)境下，性信息素組分16：Ald、Z9-16：Ald、Z11-16：Ald 的總滴度分別為（0.62±0.10）、（0.36±0.04）、（3.03±0.53）ng，顯著低于對(duì)照組，但Z13-18：Ald 與對(duì)照組無(wú)顯著差異（圖6A）。在高劑量Z11-16：Ald環(huán)境下，雌蛾分泌到腺體外的性信息素組分16：Ald 的量為（0.39±0.07）ng，顯著低于對(duì)照組[（1.29±0.26）ng；t=3.285，υ=13.5，P=0.006）]；分泌到腺體外的Z11-16：Ald的量為（2.07±0.49）ng，同樣顯著低于對(duì)照 組[（5.58±0.94）ng；t=3.307，υ=28.69，P=0.003）]；而分泌到腺體外的Z9-16：Ald、Z13-18：Ald 與對(duì)照組之間無(wú)顯著差異（圖6B）。由此說(shuō)明，高劑量的Z11-16：Ald顯著抑制了雌蛾分泌16：Ald和Z11-16：Ald。

圖5 高劑量性信息素環(huán)境下釋放性信息素的雌蛾百分比Fig.5 Percentage of female moths releasing sex pheromones in the environment of high dose sex pheromone

圖6 高劑量性信息素環(huán)境下雌蛾釋放的性信息素滴度（A）和分泌到腺體外的性信息素量（B）Fig.6 Titers of sex pheromones released by female moths (A)and the amount of sex pheromones secreted outside the gland (B) in the environment of high dose sex pheromone

2.5 日齡對(duì)雌蛾交配率、產(chǎn)卵量及卵孵化率的影響

分別將不同日齡的雌蛾與1 日齡雄蛾配對(duì)，結(jié)果（圖7）表明：日齡對(duì)雌蛾交配率有顯著影響（υ=15，F(xiàn)=27.808，P＜0.001）。1 日齡雌蛾的交配率為（60.0±5.2）%，3日齡雌蛾的交配率為（31.7±6.0）%，5日齡雌蛾的交配率低至（8.3±3.1）%（P=0.004）。

圖7 雌蛾日齡與交配率之間的關(guān)系Fig.7 Relationships between ages and mating rates of female moths

不同日齡對(duì)雌蛾產(chǎn)卵量有明顯影響。1日齡雌蛾平均產(chǎn)卵量為265.4±62.9，3 日齡雌蛾平均產(chǎn)卵量為231.6±46.2，5 日齡雌蛾平均產(chǎn)卵量為109.1±40.2；1日齡與3日齡雌蛾產(chǎn)卵量無(wú)顯著差異，而5日齡雌蛾的產(chǎn)卵量顯著低于1日齡和3日齡（圖8A）。

不同日齡對(duì)雌蛾卵孵化率有顯著影響（υ=31，F(xiàn)=19.994，P＜0.001）。1 日齡雌蛾卵孵化率為（59.2±4.9）%，3 日齡雌蛾卵孵化率為（50.8±8.4）%，5 日齡雌蛾卵孵化率僅為（10.7±5.6）%；5 日齡雌蛾的卵孵化率顯著低于1日齡和3日齡（圖8B）。

圖8 雌蛾日齡對(duì)產(chǎn)卵量和卵孵化率的影響Fig.8 Effects of the ages of female moths on the number of laid eggs and egg hatching rates

3 討論

昆蟲雌成蟲在性成熟、求偶時(shí)，從腹部末端性腺中分泌釋放揮發(fā)性氣味，以引誘同種異性的個(gè)體并完成交配。交配干擾是通過(guò)在田間多點(diǎn)設(shè)置高劑量的性信息素釋放器來(lái)破壞雌雄昆蟲求偶行為的一種技術(shù)手段，這類釋放器有聚乙烯細(xì)管[22-23]、微膠囊[17,24]、機(jī)械控制噴射釋放器[18,25]等，可滿足不同害蟲、不同釋放速率和持效期的要求。一般認(rèn)為，多點(diǎn)、大量、持續(xù)釋放性信息素化合物，使田間到處彌漫高濃度的性信息素化合物分子，通過(guò)鈍化雄成蟲嗅覺系統(tǒng)、迷惑雄成蟲尋找雌成蟲、屏蔽野生雌成蟲釋放的自然性信息素來(lái)干擾和阻礙雌雄成蟲正常的求偶行為而使它們錯(cuò)過(guò)交配，最終影響害蟲的生殖，抑制其種群的增長(zhǎng)，達(dá)到防控害蟲的目的。交配干擾有競(jìng)爭(zhēng)性和非競(jìng)爭(zhēng)性2 種機(jī)制[10-11]。交配日齡是影響昆蟲交配成功和正常繁殖的最重要因素之一。在高劑量性信息素的非競(jìng)爭(zhēng)性環(huán)境下，?成蟲無(wú)法及時(shí)找到配偶而延后交配，且隨著日齡的增加，其交配率、產(chǎn)卵數(shù)量和質(zhì)量均下降。JIAO等[26]研究表明，二化螟交配延后會(huì)影響產(chǎn)卵量和卵孵化率，本文也證實(shí)了二化螟雄蛾交配日齡對(duì)產(chǎn)卵量和卵孵化率影響顯著。性信息素交配干擾導(dǎo)致交配延后的報(bào)道已有很多，如：澳洲紅鈴蟲（P.scutigera）雌蛾延遲交配降低了其產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵持續(xù)時(shí)間，但不影響產(chǎn)卵前期的時(shí)長(zhǎng)、卵孵化率或雌蛾的有效壽命[27]；蘋果蠹蛾（C.pomonella）雄蛾若延后交配，則會(huì)使與其交配的雌蛾繁殖率下降；梨小食心蟲（G.molesta）的壽命和產(chǎn)卵前期隨著交配延遲而延長(zhǎng)，但交配率、產(chǎn)卵量、卵孵化率都下降[28]；短葉松帶卷蛾（Argyrotaenia velutinana）和褐 卷 蛾（Pandemis pyrusana）[29]、小 菜 蛾（Plutella xylostella）[30]的交配試驗(yàn)顯示，兩性交配同時(shí)延后的作用更大；朱紅毛斑蛾（Phauda flammans）交配延遲普遍降低了交配的成功率，雄性比雌性受到的影響更嚴(yán)重，交配延遲也降低了兩性的繁殖量，雌性比雄性受到的影響更大，但延遲交配對(duì)任何一種性別的壽命都沒有影響[31]；葡萄花翅小卷蛾（L.botrana）交配延遲顯著影響了每日產(chǎn)卵的模式，質(zhì)量較大的雌蛾比較小的雌蛾受到更多限制，并且雌蛾繁殖效率也顯著降低，但雌性壽命顯著延長(zhǎng)，產(chǎn)卵量減少，導(dǎo)致繁殖力顯著降低[32]。上述研究表明，二化螟性信息素的交配干擾所導(dǎo)致的延遲交配對(duì)下一代種群的抑制是整體性的，涉及交配率、產(chǎn)卵量和卵孵化率。

本研究表明，二化螟雌蛾在高劑量性信息素刺激下，既影響雌蛾腺體內(nèi)的性信息素合成，又使分泌至腺體外的性信息素量和釋放性信息素的雌蛾百分比顯著降低，最終直接抑制了雌蛾的求偶行為，即高劑量Z11-16：Ald 刺激降低了雌蛾求偶的百分比和強(qiáng)度，對(duì)異性的引誘作用下降。已有的研究表明，在性信息素存在下幾種鱗翅目雌蛾的求偶行為表現(xiàn)不同，如：在高劑量性信息素刺激下，甘藍(lán)癭蚊（Contarinia nasturti）雌成蟲的求偶和交配百分比下降[33]；一些昆蟲的雌蛾如棉鈴蟲具有感覺自身性信息素化合物的能力，即自檢測(cè)能力[34-35]；在性信息素反式-8-反式-10-十二碳烯醇環(huán)境下，蘋果蠹蛾（C.pomonella）雌蛾的求偶比例反而高，但沒有改變其求偶的時(shí)間節(jié)律和產(chǎn)卵率[36]；雜食黏蟲（Pseudaletia adultera）在性信息素存在或雌蛾成群的情況下，求偶行為開始更早，比例更高[37]；在恒定釋放的性信息素容器中，薔薇卷葉蛾（Choristoneura rosaceana）的求偶雌蛾的總比例減少了1/2，產(chǎn)卵量也顯著減少[38]。

本研究還發(fā)現(xiàn)，Z11-16：Ald刺激對(duì)二化螟性信息素腺體分泌的Z11-16：Ald、Z9-16：Ald、16：Ald、Z13-18：Ald的滴度影響不同，即4種化合物之間的濃度配比發(fā)生了變化，這種配比和滴度的差異顯然影響了雌蛾對(duì)雄蛾的引誘力。報(bào)道表明，Z11-16：Ald及其類似物順5-十六碳烯烴能強(qiáng)烈抑制二化螟雄蛾的求偶定向行為反應(yīng)，并且遠(yuǎn)強(qiáng)于其反式和順式的醇、酯類異構(gòu)體，以及微量組分Z13-18：Ald 及其異構(gòu)體[21]。但也有報(bào)道表明，超劑量噴射單組分的Z11-16：Ald 雖然也達(dá)到了傳統(tǒng)的交配干擾技術(shù)防控害蟲的效果，但單組分的效果低于完整組分[9]。在斜紋夜蛾（Spodoptera litura）中，次要成分順9，反12-十四碳二烯醇乙酸酯（Z9，E12-14：Ac）的抑制作用更強(qiáng)。從生產(chǎn)應(yīng)用角度考慮，交配干擾技術(shù)中化合物的合成成本是一個(gè)關(guān)鍵因素，與Z11-16：Ald相比，類似物順5-十六碳烯烴的合成成本更低。本研究顯示，在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境下單一組分Z11-16：Ald和全組分混合物在抑制雌雄蛾交配方面沒有顯著差異，這種交配抑制行為可能通過(guò)影響觸角的嗅覺系統(tǒng)來(lái)實(shí)現(xiàn)。因此，有必要進(jìn)一步對(duì)不同生態(tài)環(huán)境、不同世代的二化螟交配干擾的田間應(yīng)用效果進(jìn)行評(píng)價(jià)。

綜上所述，用性信息素干擾交配不但能干擾二化螟雄蛾對(duì)雌蛾釋放的性信息素的定向行為反應(yīng)，使雄蛾尋找配偶困難，延遲二化螟交配，從而降低產(chǎn)卵量和卵孵化率，而且高劑量性信息素環(huán)境也通過(guò)鈍化雄蛾嗅覺系統(tǒng)來(lái)降低雌雄蛾交配的比例，影響雌蛾的性信息素合成和釋放，降低雌蛾求偶的比例及其對(duì)雄蛾的引誘力，這也從另一個(gè)角度解釋了交配干擾控制害蟲種群的高效性。

致敬謹(jǐn)以此文紀(jì)念程家安先生。程先生長(zhǎng)期關(guān)心并推動(dòng)性信息素技術(shù)在我國(guó)水稻害蟲綜合防控中的應(yīng)用。早在2003 年，他就提出前期采用性信息素技術(shù)來(lái)減少化學(xué)農(nóng)藥的施用，并結(jié)合灌水滅蛹，保護(hù)稻田自然天敵種群，從而減輕后期稻飛虱防控壓力的綜合防治理念。經(jīng)過(guò)10 多年的研究、試驗(yàn)和應(yīng)用，這一策略在我國(guó)各稻區(qū)取得成功，扭轉(zhuǎn)了螟蟲抗藥性上升、無(wú)藥可用的局面，同時(shí)，為水稻害蟲綠色防控技術(shù)的開發(fā)和應(yīng)用提供了成功的案例。