張相鑫 譯自，Vol.77(2021)，№4：797～823

唐芬蘭 校 孟祥光 復(fù)校

1 日糧纖維對營養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響

盡管Jha 等(2019) 報道日糧中營養(yǎng)物質(zhì)的消化率與其所含纖維的量成反比，但Hetland 等(2001)、Gonzales-Alvarado 等(2007) 和Biggs 等(2009) 發(fā)現(xiàn)，將缺乏纖維的日糧調(diào)整為富含纖維的日糧后可產(chǎn)生積極的影響。在某些情況下，添加纖維可以提高日糧的表觀代謝能(apparent metabolizable energy，AME)。同 樣，Biggs 等(2009) 報道，肉雞采食含10%～20%全粒小麥的日糧后，其對氨基酸的消化率得到了提高。Rogel等(1987)、Hetland 等(2001)、Jimenez-Moreno 等(2009)指出，日糧中添加3%～10%的燕麥殼可提高蛋雞糞便中淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪和回腸中淀粉的消化率。相反，Singh等(2014) 研究了用150 g/kg、300 g/kg、450 g/kg 或600 g/kg 的原生玉米(10 mm 篩)替代日糧中粉碎玉米后對蛋雞生產(chǎn)性能的影響。研究人員在不同處理間觀察到的唯一影響是雞的采食量顯著增加，在能量利用率方面未發(fā)現(xiàn)有顯著的差異。

日糧中添加不溶性纖維后，營養(yǎng)物質(zhì)利用率提高的原因可能是由多個因素造成的。研究表明，雞日糧中添加不溶性纖維可降低進入小腸的食糜顆粒大小。Hetland 等(2010) 研究了飼喂全粒谷物(小麥、燕麥和大麥)對肉仔雞生產(chǎn)性能的影響。該研究通過激光衍射法測量了肉雞十二指腸中食糜的顆粒大小，發(fā)現(xiàn)與對照組所用的粉碎谷物相比，日糧中添加中等水平的全粒谷物(300 g/kg)可顯著降低肉雞十二指腸中食糜的顆粒大小。類似地，添加440 g/kg 的高水平全粒谷物可進一步降低食糜的顆粒大小，這最終會顯著提高全粒小麥和大麥的淀粉消化率。研究人員對此提出了一個假設(shè)，即肉雞的肌胃將日糧成分磨碎至臨界顆粒大小，然后將其排到十二指腸。也有學(xué)者認(rèn)為，日糧中的一些成分可能會被包裹在大顆粒中，因此很難被家禽充分消化吸收。這一觀點得到了Péron 等(2007)的支持，他們使用掃描電子顯微鏡解釋了這個消化過程。該研究表明淀粉顆粒被包裹在小腸中的大顆粒中。與此相反的是，Péron 等(2005) 在另一項研究中發(fā)現(xiàn)，將對淀粉消化率通常較低的硬質(zhì)小麥品種進行細磨可提高淀粉消化率。這表明，這一過程可能比簡單地提供結(jié)構(gòu)性纖維以提高肌胃的效率要更為復(fù)雜，相反提供具有一定程度的結(jié)構(gòu)性成分的粉碎日糧可能有利于提高消化率。

Adibmoradi 等(2016)報道，日糧中添加0.75%和1.5%稻殼(含不溶性纖維87.3%、可溶性纖維2.7%，中性洗滌纖維約60%)可顯著提高粗蛋白的消化率；這可能是由于胃酸分泌量的提高改善了肌胃功能和胃蛋白酶分泌。這與Gonzales-Alvarado 等(2007)以及Amerah 等(2009) 的研究結(jié)果一致。Kirchgessner 等(1994)在豬上獲得了類似研究結(jié)果，他們認(rèn)為改善的原因是腸道菌群的變化有利于后腸的氮利用，尿液中的氮排泄轉(zhuǎn)向細菌蛋白，降低了糞便中的氮揮發(fā)(Canh 等，1998；Roberts 等，2007)。需要注意的是，由于缺乏以蛋雞為研究對象的相關(guān)文獻，本綜述引用的大部分文獻都是以肉雞為試驗對象的研究結(jié)果。由于蛋雞日糧與肉雞日糧的組成和形態(tài)不同，日糧中添加纖維對蛋雞的影響可能存在一些差異。

日糧中添加纖維可降低雞胃腸道(gastrointestinal tract，GIT) 內(nèi)容物pH已經(jīng)得到充分的證明。Jimenez-Moreno 等(2009)研究了谷物種類對肉雞肌胃內(nèi)容物pH和營養(yǎng)物質(zhì)利用率的影響。該研究對日糧中添加3%燕麥殼(含不溶性纖維83.3%，可溶性纖維1.7%，中性洗滌纖維約75%) 或大豆皮(含不溶性纖維49.3%，可溶性纖維13.3%，中性洗滌纖維約67%) 的試驗組與對照組進行了比較，結(jié)果表明，添加燕麥殼或大豆皮提高了營養(yǎng)物質(zhì)的全腸道表觀保留率，降低了肌胃內(nèi)容物的pH。研究人員認(rèn)為，肌胃內(nèi)容物pH 的降低可導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)進一步分解，并促使它們被吸收。Engberg 等(2004)發(fā)現(xiàn)了類似結(jié)果，并揭示了提高肌胃中營養(yǎng)物質(zhì)分解的共同機制。肌胃內(nèi)容物pH 降低可能會對營養(yǎng)物質(zhì)的消化有進一步的益處。胃蛋白酶活性在低pH 下可被激活(Yokhana 等，2016)。另外，如果添加纖維降低了小腸內(nèi)容物pH，那么這有可能是Yokhana 等(2016)在飼喂1%不溶性纖維的蛋雞中觀察到的胃蛋白酶活性增強的原理。同樣，Kim 等(2019) 證明降低肌胃內(nèi)容物pH 可提高鈣的消化率。pH降低可提高日糧中石粉的溶解度，從而增加可利用鈣的吸收。這種機制可能有利于產(chǎn)蛋，特別是在蛋殼強度開始減小的產(chǎn)蛋后期。

Svihus(2011) 認(rèn)為，雞的腺胃和肌胃之間存在某種聯(lián)系，因為肌胃的功能可控制腺胃中胃酸和胃蛋白酶原的前期分泌。研究人員認(rèn)為，當(dāng)雞的肌胃受到日糧纖維刺激時，腺胃可通過增加胃分泌作出反應(yīng)。這可能有助于肌胃進一步分解營養(yǎng)物質(zhì)，提高其利用率。

Hetland 等(2002) 和Tejeda 等(2021)證明，日糧纖維會影響食糜在動物腸道中的滯留時間，從而影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化率。

Sacranie 等(2012) 證明，日糧中添加15%的燕麥殼(含不溶性纖維83.3%，可溶性纖維1.7%，中性洗滌纖維約75%) 和大麥殼(含不溶性纖維20.3%，可溶性纖維9.8%，中性洗滌纖維60%～75%)會導(dǎo)致顆粒較大的日糧纖維離開肌胃。這會降低上消化道的排空速率，增強腸道的逆蠕動，因此會延長食糜接觸胃酸和消化酶的時間，從而提高淀粉的消化率。然而，Hetland 等(2002)認(rèn)為，肌胃中不溶性纖維的積聚可能會使雞產(chǎn)生暫時性的飽腹感，從而影響它們的采食量和后續(xù)生長或生產(chǎn)性能。

2 日糧纖維對雞胃腸道發(fā)育和功能的影響

Hetland 等(2003)、Hetland 等(2005)、Sacranie 等(2012)詳盡地報道了日糧中添加纖維(特別是不溶性纖維)對家禽胃腸道發(fā)育和功能產(chǎn)生的有益影響。這很可能源于蛋雞對纖維消化的物理需要。Sacranie 等(2012)報道，雞肌胃內(nèi)容物中的纖維含量一般高于腸道其他部位內(nèi)容物中的含量，這表明日糧中的纖維成分在物理上較難粉碎。Svihus(2011) 指出，在沒有牙齒的情況下，家禽會利用肌胃粉碎食糜。家禽的肌胃是由含髓鞘的平滑肌組成，位于前胃(腺胃) 之后。Akester(1986)證明，肌胃的主體是由兩塊較厚的側(cè)向相對的肌肉和兩塊較小的前肌和后肌組成。這種組合可以在肌胃收縮時進行旋轉(zhuǎn)和擠壓移動。家禽肌胃內(nèi)腔表面覆蓋著一層厚厚的糖蛋白，在低pH 環(huán)境下發(fā)生硬化，增強粉碎能力(De Lima等，1985)。肌胃對日糧的消化至關(guān)重要，因為飼料顆粒只有在達到臨界大小時才能離開肌胃(Clemens 等，1975；Moore，1999)。同樣，飼料必須經(jīng)過充分的粉碎，來優(yōu)化營養(yǎng)物質(zhì)吸收，因為未經(jīng)粉碎的飼料將阻礙酶的接觸和后續(xù)分解。不過，增加飼料粒度只是解決辦法的一部分。事實上，增加飼料粒度可增加肌胃的大小和功能，纖維的不溶性才是最主要的因素。增加飼料粒度可能會增加動物的采食量；但是，如果飼料大部分是可溶的，那么這種結(jié)構(gòu)的大部分有利影響將會失去，消化過程中潛在的有益影響也會消失，整個胃腸道將嚴(yán)重依賴逆蠕動和逆流。由于家禽前胃(腺胃) 的體積較小，飼料滯留的時間往往較短，胃的許多分泌活動發(fā)生在肌胃內(nèi)。逆流作用使未經(jīng)過充分分解的飼料逆流回到前胃，使胃發(fā)生更多的分泌(Duke，1986)。飼料粒度和結(jié)構(gòu)對家禽前胃和肌胃的發(fā)育具有顯著影響。Svihus(2011) 指出，日糧中添加不溶性纖維和結(jié)構(gòu)性成分，如全粒谷物和木屑，肌胃的大小可增加到原來大小的100%。有趣的是，家禽肌胃中內(nèi)容物的重量變化程度往往遠遠大于體積大小的變化，內(nèi)容物重量往往增加2 倍(Svihus，2011)。一般認(rèn)為，增加肌胃大小可以增加蛋雞的采食量和產(chǎn)蛋量，因此可能會對生產(chǎn)性能產(chǎn)生有益作用。

Yokhana 等(2016) 證明了這一影響，當(dāng)在8 周齡蛋雞日糧中添加1%的不溶性纖維(商品來源)時，與采食不添加不溶性纖維的對照日糧的蛋雞相比，采食添加不溶性纖維的試驗日糧的蛋雞肝臟、胃和小腸的重量會顯著增加。胃腸道中的酶活性分析顯示，與對照組蛋雞相比，日糧中添加不溶性纖維會顯著提高蛋雞的胃蛋白酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶的活性。同樣，R?he 等(2020)發(fā)現(xiàn)，日糧中添加10%木質(zhì)纖維素，家禽的肌胃重增加；Sacranie 等(2012) 的研究表明，日糧中添加15%粗磨或細磨燕麥殼和大麥殼，家禽的肌胃重會顯著增加，并會顯著降低肌胃內(nèi)容物的pH。與對照組家禽相比，雖然細磨和粗磨的谷物殼添加物均會顯著增加家禽的肌胃重，但對細磨組家禽的影響并不明顯。這表明，飼料粒度的增加可能是產(chǎn)生這些有益影響的部分原因。該研究還表明，在不同處理組之間，家禽腸道的運動無顯著差異，但在胃腸道的所有部位均檢測到應(yīng)用于泄殖腔的惰性標(biāo)記物，證實了發(fā)生全腸道逆流。

纖維供給不足也可能不利于家禽健康和后階段生產(chǎn)。如上所述，提供纖維可促進家禽前胃和肌胃的發(fā)育和功能。如果不提供纖維來支持這一功能，前胃可能會發(fā)育不良，影響胃的分泌功能(Gonzales-Alvarado 等，2008；Jimenez-Moreno 等，2009；Mateos 等，2012)，導(dǎo)致胃峽部變寬，隨后在消化過程中造成前胃破裂，導(dǎo)致胴體(用作肉制品、儲備肉和制湯的家禽) 報廢率加大和經(jīng)濟損失增加(Dormitorio 等，2007；Svihus，2011；Mateos 等，2012)。

除了胃腸道前端，纖維也可能會影響胃腸道中端小腸的結(jié)構(gòu)。Sozcu 等(2020) 研究了日糧中添加(0、0.5 kg/t、1 kg/t 和2 kg/t)木質(zhì)纖維素對產(chǎn)蛋高峰期母雞組織形態(tài)學(xué)特征的影響。結(jié)果表明，與其他處理組母雞相比，采食添加2 kg/t 木質(zhì)纖維素的蛋雞具有更長的空腸絨毛。這一結(jié)果很有趣，因為就生產(chǎn)性能而言，1 kg/t 處理組的蛋雞表現(xiàn)最佳，而相比之下2 kg/t 處理組蛋雞往往為負值或可以忽略不計。相似地，R?he 等(2020)發(fā)現(xiàn)，日糧中添加10%木質(zhì)纖維素后，蛋雞腸道絨毛的吸收表面積更大，絨毛更長，隱窩更淺。Zdunczyk 等(2019) 發(fā)現(xiàn)，添加羽扇豆造成日糧中的粗纖維含量增多，可導(dǎo)致家禽十二指腸和空腸的黏膜厚度、隱窩深度和絨毛高度增加。與其相反的是，Sadeghi 等(2015)在一項試驗中研究了日糧中添加3%甜菜渣、3%稻殼或3%的兩者混合物對肉雞的效果。該試驗表明，與對照組肉雞相比，日糧中添加甜菜渣的試驗組肉雞21 日齡時十二指腸和回腸絨毛高度顯著降低。這表明使用的纖維種類、添加量和形狀可能會影響其對腸道發(fā)育和功能的影響。有意思的是，日糧中添加甜菜渣也顯著提高了家禽的新城疫抗體濃度(Sadeghi 等，2015)。

3 日糧纖維對家禽腸道菌群組成的影響

動物腸道菌群組成受多種因素的影響，如日糧、動物品種、環(huán)境和遺傳(Shang 等，2018)。Mahmood 等(2020) 認(rèn)為日糧是腸道菌群組成最有效的調(diào)節(jié)因素之一。日糧纖維可能含有數(shù)量不等的非淀粉多糖(non-starch polysaccharides，NSPs)，其是一種來源于植物細胞壁結(jié)構(gòu)性成分的復(fù)雜碳水化合物(Mahmood 等，2020)。Bedford(2018) 證明，NSPs 會影響家禽的生產(chǎn)性能，主要與腸道食糜的黏性增加相關(guān)，因為它們會吸水，形成黏性凝膠。家禽行業(yè)普遍利用NSP 外源性降解酶來降低腸道食糜的黏度。Ding 等(2018)和Li 等(2017) 指出，NSPs 外源性降解酶能將NSPs 中的多糖分解成低聚糖。低聚糖是一類益生元，能夠增強動物胃腸道中的有益菌。De Maesschalck 等(2015) 和Rivière 等(2015)發(fā)現(xiàn)，日糧中添加低聚糖或NSPs 降解酶后，這種益生元會發(fā)生轉(zhuǎn)變，這表明其是通過“交互共生”機制起作用的，對腸道中的共生微生物種群有利，并最終上調(diào)腸道內(nèi)丁酸鹽和其他短鏈脂肪酸(short chain fatty acids，SCFAs)的產(chǎn)生。

到達后腸(小腸末端和大腸)中仍未被消化的營養(yǎng)物質(zhì)可作為共生細菌的重要營養(yǎng)物質(zhì)來源。共生細菌通過刺激腸道黏液層、腸上皮單細胞層和腸道免疫細胞的發(fā)育發(fā)揮免疫防御作用。另外，為腸道菌群提供發(fā)酵底物可促使微生物產(chǎn)生代謝物。產(chǎn)生的代謝物可能具有多種有益功能，例如抗菌性和抗炎性，以及產(chǎn)生短鏈脂肪酸，例如丁酸和丙酸(Shang 等，2018)。丁酸鹽是腸上皮細胞的主要能量來源，可促進細胞更新，防止腸道滲透(腸漏癥)(Jha 等，2019)。同樣，丁酸鹽可促進有益菌在腸道中的增殖，優(yōu)化免疫功能，還可在腦功能中發(fā)揮作用(Belkaid 等，2014；Liu 等，2018)。

日糧纖維具有種類繁多的化學(xué)結(jié)構(gòu)，這很可能會對腸道常駐細菌產(chǎn)生不同的影響，Wanzenb?ck 等(2020) 發(fā) 現(xiàn)，天然的或 經(jīng)過發(fā)酵的麥麩對蛋雞腸道菌群的影響不顯著，而Ding 等(2018)研究了日糧中添加0、0.01%、0.02%、0.03%、0.04%和0.05%低聚木糖(xylo-oligosaccharides，XOS) 對蛋雞腸道菌群的影響，發(fā)現(xiàn)蛋雞盲腸中雙歧桿菌(Bifidobacteria) 的數(shù)量顯著增加(隨添加水平的提高呈線性增加)。此外，日糧中添加XOS 會顯著提高蛋雞盲腸食糜中的丁酸含量，乙酸含量也有增加的趨勢(也隨添加比例的提高呈線性增加)。這可能表明，僅提供少量的不溶性纖維就可能會對蛋雞產(chǎn)生有益的影響。

與其相反的是，Shang 等(2018) 和Mahmood 等(2020) 發(fā)現(xiàn)，提供過量的未消化的飼料可能會導(dǎo)致蛋雞腸道內(nèi)微生態(tài)平衡失調(diào)和致病菌增殖。Shang 等(2018) 證明，腸道微生態(tài)失衡會弱化腸道屏障功能(腸漏癥)，降低營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，增加消化道中細菌系統(tǒng)性遷移的可能性。這表明存在一個可以獲得最大效益的最佳日糧纖維添加水平——正如前文在評價纖維對蛋雞生產(chǎn)性能影響時所了解到的那樣——提供過量日糧纖維可能會對家禽產(chǎn)生不利影響。此外，在相關(guān)文獻中已經(jīng)被詳細描述的日糧中的NSPs 將會增加消化道中食糜的黏度，其也被證明不利于家禽后腸中潛在致病菌的增殖。Johnson等(1981)指出，食糜黏度的提高會增加覆蓋在黏膜細胞上的非激活水層的厚度。反過來講，這會限制營養(yǎng)物質(zhì)與胃腸道分泌物(胰蛋白酶和膽汁酸)之間的接觸，增加到達后腸的未消化的蛋白質(zhì)和淀粉的數(shù)量，使其成為潛在致病菌增殖的底物(Bedford 等，2012)。Shakouri 等(2006)對這一影響進行了描述，發(fā)現(xiàn)日糧中添加3%甲基化柑橘果膠，可促進肉雞盲腸中腸桿菌(Enterobacteriacaeca spp.)的定植。Baurhoo等(2007)發(fā)現(xiàn)了相似的情況，結(jié)果表明，日糧中添加2.5%的純化木質(zhì)素可抑制腸道有益細菌，如盲腸中的乳桿菌(Lactobacilli) 和雙歧桿菌(Bifidobacteria)。值得注意的是，這兩項研究均未使用NSPs 降解酶，因此尚不清楚這是否能緩解這個問題。