周旭波，邱立鵬，龍云澤

(青島大學 物理科學學院，山東 青島 266071)

每當初春晚秋，天空中常會呈現(xiàn)候鳥遷徙的壯麗景觀；即使在陰雨天，蜜蜂也能借助“8”字舞來指示蜜源的方向與位置；鴿子無論飛到哪里，都能回到自己的家…….

許多動物在辨別方向上有著神奇的能力，而這些能力是人類不具有或不及的.自古以來，人類對動物的導航能力好奇不已.近百年來，人們采用實驗方法進行了導航行為學觀察研究，并取得了重要成果[1,2].

不同動物辨別方向的原理各不相同.如：鴿子利用了地磁場，甲蟲、蜜蜂、魚、蒼蠅、蝸牛和白蟻等，都能檢測出地磁場[3]；蝙蝠運用了超聲波回聲定位[4]；蜜蜂的定向機制里，包含了偏振光等[5].通過對動物辨別方向本領的研究，人們不僅建立起新的學科和理論體系，而且一些研究成果已被應用于人類的生產(chǎn)和生活等中.如：依據(jù)蝙蝠超聲定位器的原理，制成了盲人使用的“探路儀”及“超聲眼鏡”[6]；由蜜蜂定位原理研制成功的偏振光導航儀，早已廣泛地應用于航海中[7].另一方面，自然因素和人類活動會對其產(chǎn)生影響.如：空氣污染會對候鳥遷徙產(chǎn)生干擾.本文主要對動物辨別方向中所依據(jù)的物理學原理等相關研究成果做了簡要綜述.

1 蝙蝠辨別方向中的物理學

在眾多的哺乳動物中，只有蝙蝠可以飛行.蝙蝠可分為兩大類：小蝙蝠亞目和大蝙蝠亞目.在不同種類的蝙蝠及不同飛行距離的情況下，蝙蝠應用了不同的定位和導航方式.

1.1 蝙蝠的回聲定位

800余種小蝙蝠亞目蝙蝠的視力相當弱，但聽覺和觸覺卻很靈敏.它們的覓食、定向和飛行都主要依靠聽覺來進行.蝙蝠飛行時，喉部能產(chǎn)生短促且高頻的超聲波(超過20 kHz)，并由鼻或口腔發(fā)射出去.當超聲波遇到獵物或障礙物時，就會發(fā)生反射，產(chǎn)生回聲.蝙蝠的耳朵具有接收回聲的功能，并能夠判斷出目標的位置、形狀、大小和特性等.人們將蝙蝠的這種探測目標的方法，稱為“回聲定位(echolocation)”[8-10].這是蝙蝠近距離定位與導航的主要機理.

蝙蝠基本上有3類回聲定位信號模式：恒頻——調(diào)頻、調(diào)頻和咔噠聲(click).這3種模式在回聲定位上各有所長，使蝙蝠有著高超的時間與空間分辨本領和目標識別能力[8].蝙蝠利用回聲定位，還可以判斷出物體的速度和飛行方向，從而精確地避開障礙物和捕獲飛蟲.它捕獲飛蟲的速度非?？?，只需要幾秒鐘，一分鐘可捕獲10只以上.同時，蝙蝠使用高頻的超聲波，還有著很強的抗干擾能力，回聲中充滿各種環(huán)境背景低頻噪音，蝙蝠可以從中檢測出某一聲音，并快速地加以分析和辨別，了解反射聲波的物體的性質及確定是否可食.短波長的超聲波，其波長小于小尺度的目標物，可避免出現(xiàn)衍射等現(xiàn)象，以產(chǎn)生更為精確的回聲[10].當2萬只蝙蝠共同生活在一個洞穴中時，不會因為空間的超聲波過多而相互干擾.蝙蝠回聲定位的精確性與抗干擾能力，為人們的相關研究提供了有價值的參考.

人們往往以為，雷達的發(fā)明是在蝙蝠的超聲波與回聲定位啟示下的仿生學的一個范例.實際上，雷達產(chǎn)生的是電磁波，并已于20世紀30年代末用于軍事領域.蝙蝠等動物發(fā)出的超聲波是機械波，其回聲定位的特性是在1944年才被確定的[11].雖然，雷達的出現(xiàn)與蝙蝠的回聲定位無關，但盲人使用的“探路儀”，是依據(jù)蝙蝠超聲定位原理仿制的[12].這種儀器內(nèi)安裝有一個超聲波發(fā)生器，它發(fā)出的超聲波在遇到障礙物時，會反射回來，再由其中的接收器接收，所產(chǎn)生的聽覺或振動信號，可以幫助盲人判斷臺階、電線桿和行人等的距離、方位及大小.相比拐杖，它不僅提高了探測效果，增加了探測距離，而且方便實用.目前，其功能仍在研究和拓展中.而今，有類似作用的“超聲眼鏡”也已問世.汽車的倒車雷達也是利用超聲波回聲定位的，它能夠幫助司機防止在倒車時發(fā)生碰撞.北京郵電大學提出了一種基于多源收發(fā)異體結構的室內(nèi)移動目標超聲定位系統(tǒng)，同樣是基于超聲波回聲定位的[13].

因為氣溫上升會阻礙高頻聲波的傳播，有學者推測，由于全球氣候變暖，蝙蝠回聲定位功能的施展及其生態(tài)平衡會受到影響[14].

飛行的蝙蝠捕捉飛蟲時，由于它們都相對于空氣運動，故當蝙蝠向飛蟲發(fā)出一定頻率的超聲波時，蝙蝠所接收到的回聲的頻率會發(fā)生變化，即產(chǎn)生了多普勒效應.設波源(如蝙蝠)的速度為vs，發(fā)出的超聲波的頻率為ν；接收器(如飛蟲)的速度為vo，接收到的頻率為ν′；空氣中的聲速為u，則有

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其中接收器向著波源運動時，vo前取正號，離開時取負號；波源向著接收器運動時，vs前取負號，離開時取正號.蝙蝠可運用多普勒頻移確定飛蟲逃離的速度，依據(jù)自身所發(fā)出的超聲脈沖的時長確定與飛蟲的間距[15].對蝙蝠的導航機制，雖已取得一些成果，但仍在關注與研究中[9].

1.2 蝙蝠其他的導航方式

大蝙蝠亞目的蝙蝠通過其靈敏的視覺和嗅覺，實現(xiàn)近距離定位和導航[10].

2006年，Holland等實驗發(fā)現(xiàn)[16]，離開棲息地約20 km處的蝙蝠，在受到人造磁場的干擾時，會偏離原來的正確航向.這說明，長途飛行的蝙蝠，主要采用地磁場實現(xiàn)導航.張樹義(Zhang S Y)等[17]發(fā)現(xiàn)，蝙蝠頭部含有的軟磁性鐵顆粒，作為感知地磁信號的受體，在其實現(xiàn)遠距離導航時，起著重要作用.

蝙蝠是否還有另外的導航方式，在不同強度的光照下弱視覺對導航的作用等，都是有待于更深入研究的問題[10].

2 鳥類的導航系統(tǒng)

人們在18世紀就發(fā)現(xiàn)，棲息于北極圈內(nèi)的北極燕鷗在冬天來臨時，會飛到南極去越冬，在南半球的冬季降臨時，它們會動身北飛，返回北極，按照固定的路線，每年往返一次，行程達3.5萬公里[18]；小巧輕盈的田納西鳴雀，每年秋季經(jīng)過5 000 公里的飛行，從北美洲中部抵達南美洲過冬，每到春天，它們不僅飛回原地，甚至會定居于原先的同一顆樹上.中國的家燕和白鷺等，夏季飛到北方繁殖，秋季遷往南方過冬，來回行程幾千公里[19].

鳥類飛越千里定向識途的本領，它們確定航向的依據(jù)及其方向意識，一直令人著迷.然而，其導航定向機制的具體解釋，直到20世紀50年代才開始.根據(jù)各種觀測和實驗結果，各國學者總結了一些解釋鳥類定向機制的理論[20].

2.1 太陽定向

德國學者克拉瑪在實驗中發(fā)現(xiàn)，放入籠子中的歐椋鳥在春末和秋天到來時，都出現(xiàn)不安，且分別朝著它們應遷徙的東北和西南方向扇翼，而在陰天時不出現(xiàn)扇翼的行為.若將其他都遮住，使歐椋鳥只見陽光，它們?nèi)阅苷业秸_的方向.當用反射鏡將天上的光轉動90°時，其扇翼方向也隨之轉動90°.這說明歐椋鳥的遷徙是由太陽來定向的[19].

2.2 星辰定向

學者沙厄夫婦設計了一種實驗：一群關在籠中的歐洲鳴雀，若只讓其看到部分星空和一些星辰，它們就能沿著正確方向飛行.而當夜空因天氣原因被烏云遮擋時，它們就會因迷失方向而亂飛.他們還發(fā)現(xiàn)：在能夠模擬四季星辰的天象廳內(nèi)，模擬春季星空時，鳴雀面朝東北方向；而模擬秋季星空時，則面朝西南.這說明，夜間遷徙的鳥類是由星辰來定向的.科學家普遍認為，候鳥的這種能力并非先天具有，而是在后天學會的[19].

2.3 地磁場定向

學者韋茨科夫婦曾將歐洲知更鳥放入籠子中，發(fā)現(xiàn)籠內(nèi)無任何標志且完全遮光時，知更鳥雖然不見外界的天空，但仍朝向同一個方向，而這個方向正是當時季節(jié)遷徙所朝方向.當他們用通電高斯線圈包圍了鳥籠，線圈激發(fā)的磁場干擾了周圍的地磁場后，這些鳥兒便不再朝向正確的方向.由此可見，鳥類可以感知磁場，并借此確定方向.基頓教授在一組信鴿的身上捆上許多細磁鐵條，以干擾地磁場的作用,另一組信鴿則在身上捆上無磁性的小銅條.試驗發(fā)現(xiàn)：天氣晴朗時放出鴿子，兩組鴿子均能正?；爻?而在云霧密布時放出鴿子，帶銅條的鴿子通過感知磁場，可正常回巢，帶磁條的鴿子則因不能感知磁場，未能回巢[19].

由于鳥類在遷徙中常使用地磁信息進行定向和導航，磁感知成為一個熱點研究領域[8,21,22].鐵小體理論與配對電子理論是當前盛行的兩個理論[8].鳥類的喙部和內(nèi)耳有含鐵小體的細胞.經(jīng)過訓練的信鴿，能識別地磁場的變化.若在其喙上部放置磁小體，會使其喪失該識別能力.在其喙上部內(nèi)，發(fā)現(xiàn)大量的細胞中含有鐵晶體[23].近幾十年來，對鳥類地磁導航的研究，雖取得了不少成果，但有關磁感知的爭議仍然存在[8].

2.4 其他定向方式

研究發(fā)現(xiàn)，常見鳥類聽覺的頻率范圍為：小于 50 Hz～12 kHz.鳥類能聽到遠處的雷雨聲、1 000公里以外的波濤聲和電離層的脈沖聲[19].因此，鳥類可根據(jù)聽覺來定向導航.某些鳥類能根據(jù)偏振光定向，知更鳥即是采用此方法導航的.鴿子既能看見偏振光和紫外線，又能聽到次聲.鳥類還可以通過地標和嗅覺定向.

鳥類在遷徙途中，既會遭遇風暴等自然災害，還會受到如高大建筑物、煙囪、燈塔、無線電天線、飛機、噪音和電磁波等的干擾.人類使用的各種電子設備不斷向空間輻射電磁波，可能影響鳥兒依靠地磁場導航的能力.嚴重的空氣污染會導致空氣能見度下降，影響鳥兒辨別方向的能力.

3 昆蟲的定向機制

昆蟲的遷飛現(xiàn)象非常普遍[24].如黑脈金斑蝶每年由北美洲中北部到達南部低緯度的越冬之地[25]；蜜蜂在沒有任何地面標志時，可以通過準確定向找到蜂巢[26].可見，昆蟲具有定向能力.昆蟲的定向機制也較為復雜.

3.1 太陽定向

昆蟲飛行時，其頭部與太陽的方位總是保持一定的夾角，被稱作太陽羅盤定向.當遠距離遷飛時，太陽羅盤能夠用于直接定向和導航，但因為地球自轉帶來的影響，飛行方向會產(chǎn)生15°/h的誤差，昆蟲需要隨著時刻的變化改變飛行的方向.若改變昆蟲的生物鐘，因為對時刻的誤判，它對太陽的位置和飛行方向都會改變.Oliveira等在巴拿馬將遷飛的白蝴蝶的生物鐘調(diào)快了4 小時，發(fā)現(xiàn)其飛行方向比對照組平均改變了60°[27,28].蜜蜂可依據(jù)太陽方位的變化，調(diào)整自己的舞蹈方向，從而準確指示蜜源的方向[29].

3.2 地磁場定向

在陰天時遷飛的蜻蜓和蝴蝶及夜間活動的昆蟲均有定向能力[24]，說明昆蟲可能采用地磁場定向.Karl von Frisch[29]曾把蜜蜂由巴黎運至緯度接近的紐約，因為地磁場沒有發(fā)生大的改變，發(fā)現(xiàn)蜜蜂依然能夠照常飛行和采集蜂蜜.當將蜜蜂搬至緯度差別較大之處時，蜜蜂則不能正常飛行采集.Nichol在蜜蜂身上綁上磁鐵，發(fā)現(xiàn)蜜蜂無法定向[29].

研究發(fā)現(xiàn)，蜜蜂體內(nèi)有超微磁性顆粒，故能在地磁場導航下辨別方向.還發(fā)現(xiàn)，在蜜蜂腹部有“超順磁鐵”及腹前部存在對磁敏感物質，它們籍此來感知外界磁場的變化[29].Jones 和MacF adden證實，黑脈金斑蝶體內(nèi)存在磁鐵粒子[30]，但其利用地磁場定向的試驗還有待于完善[24].

3.3 偏振光定向

當烏云遮住太陽時，只要有一小部分天空可見，蜜蜂、螞蟻、蟋蟀和蒼蠅等昆蟲，就能由天空散射的偏振光來定向[24].工蜂在飛往數(shù)千米之外采集花蜜花粉后，能準確地返回蜂巢.當天空完全被濃云遮蓋時，感知不到偏振光的蜜蜂，只能待在巢里[31].蜣螂則能憑借月亮的偏振光定向，從而保持直線前進[32].在沒有月光的晚上，蜣螂則會沒有方向感地漫游.

蜜蜂的眼睛為由幾千只小眼組成的復眼.每只小眼相當于一個檢偏器.當用這樣的檢偏器觀察天空時，對天空中的不同方向，會產(chǎn)生不同的圖樣.蜜蜂可由此來辨別方向[31].Kelber等發(fā)現(xiàn)，蝴蝶中鳳蝶類的復眼里所有部位都有對偏振光敏感的光接受器[33].能感知偏振光的遷飛昆蟲能否利用其進行定向，還有待于詳盡的研究[24].

3.4 其他定向方式

Wehner曾證實，夜空中天體的光芒可用來定向，且認為，一些昆蟲的復眼能將月光處理成點光源，有的還能覺察到星光[34].蜜蜂還能利用地面標志物、顏色和氣味定向[34].

研究表明，一些昆蟲對風溫場有著主動選擇的能力.當風向改變時，風載遷飛的昆蟲會與風向保持恒定的夾角以順風定向[24].蝗蟲、蝴蝶、蜻蜓和蜜蜂等昆蟲，可依據(jù)地面標志物或側面吹來的風等不斷調(diào)整自己的飛行方向，以校正風使其產(chǎn)生的漂移[24].

在昆蟲偏振光導航能力的啟示下，基于天空偏振光的導航技術已成為一個研究熱點.科學家研制出的偏振光導航儀，具有抗干擾性強、實時性好和適用范圍廣等優(yōu)點，為航海和航空、資源勘測及科學研究等提供了一種有效的導航手段[35].

4 其他動物辨別方向中的物理學

4.1 鯨和海豚等的回聲定位

鯨和海豚具有發(fā)達敏銳的聲吶系統(tǒng)，能夠應用回聲定位功能[8]，通過發(fā)射超聲波或次聲波進行定位、導航、通訊和尋食.這與蝙蝠相似.依據(jù)此原理，人們發(fā)明了聲吶[36].聲吶在軍事、海洋測繪、海洋漁業(yè)和水聲通信等領域，有著廣泛的應用.

生活在漆黑的大洋深處的動物，其聲吶性能遠超人類現(xiàn)代技術.徹底揭開其聲吶之謎，是現(xiàn)代聲吶技術的重要研究內(nèi)容.

軍用聲吶等產(chǎn)生的海洋噪聲影響了鯨和海豚的生活.科學界已普遍認為，聲吶可干擾、傷害甚至殺死海洋哺乳動物[37].由聲吶試驗引起的鯨大量擱淺和“自殺”事件時有發(fā)生.

海豹和海獅等其他海洋哺乳動物，也都能發(fā)出聲吶信號以定向[38].飛蛾等昆蟲可以感知到40米之外傳來的蝙蝠超聲波，依賴的是它們的“被動聲吶”，以避免被捕食.

4.2 其他方式

研究證明，許多動物(超過47種)能運用地磁場定向和導航，其中有甲殼動物、昆蟲、硬骨魚、哺乳動物、兩棲類、爬行類(如海龜)和鳥類等[8,39].

類似鳥類和昆蟲，一些魚類能看見偏振光或紫外線；大象等大型動物能聽到次聲波；很多動物如蛇類、昆蟲和蝙蝠能通過感知其所處環(huán)境的紅外輻射，來進行目標識別和定位[8].

5 結語

不同種類的動物辨別方向的原理各不相同.在動物回聲定位、地磁場定向和偏振光定向等的研究上，從行為、機制、環(huán)境與人類對其的影響到應用等，已取得了顯著成果，但仍有許多問題如定向機制等，尚需進一步明確.在高科技條件下的試驗會有助于此問題的解決.物理學、生命科學和工程技術等方面的研究者之間的合作，會促進環(huán)境保護和仿生學與仿生工程等領域更好地發(fā)展.

物理類專業(yè)的“力學”課程中，包含“超聲波”和“多普勒效應”；“光學”課程里，“偏振光”為一重要內(nèi)容.非物理類專業(yè)的“大學物理”課程中，均有上述內(nèi)容.授課時，會講到超聲波具有定向功能極強、聲強極大、穿透本領強和反射效果顯著等特性.教學中，引入本文內(nèi)容，可以引發(fā)廣大學生對物理學學習和探究的興趣，對提升學生的創(chuàng)新能力也有一定的幫助.